Los forónidos (nombre científico Phoronida , a veces llamados gusanos de herradura ) son un pequeño filo de animales marinos que se alimentan por filtración con un lofóforo (una "corona" de tentáculos) y construyen tubos verticales de quitina para sostener y proteger sus cuerpos blandos. Viven en la mayoría de los océanos y mares, incluido el océano Ártico pero excluyendo el océano Antártico , y entre la zona intermareal y unos 400 metros de profundidad. La mayoría de los forónidos adultos miden 2 cm de largo y aproximadamente 1,5 mm de ancho, aunque los más grandes miden 50 cm de largo.
El nombre del grupo proviene de su género tipo : Phoronis . [2] [3]
El extremo inferior del cuerpo es una ampolla (una hinchazón parecida a un matraz), que ancla al animal en el tubo y le permite retraer su cuerpo muy rápidamente cuando se siente amenazado. Cuando el lofóforo se extiende en la parte superior del cuerpo, los cilios (pequeños pelos) a los lados de los tentáculos atraen partículas de comida hacia la boca, que está dentro y ligeramente hacia un lado de la base del lofóforo. El material no deseado puede excluirse cerrando una tapa encima de la boca o ser rechazado por los tentáculos, cuyos cilios pueden invertirse. Luego, la comida desciende hasta el estómago, que se encuentra en la ampolla. Los desechos sólidos suben por el intestino y salen a través del ano , que está fuera y ligeramente por debajo del lofóforo.
Un vaso sanguíneo sube por la mitad del cuerpo desde el estómago hasta un vaso circular en la base del lofóforo, y desde allí un único vaso ciego sube por cada tentáculo. Un par de vasos sanguíneos cerca de la pared del cuerpo descienden desde el anillo del lofóforo hasta el estómago y también a ramas ciegas por todo el cuerpo. No hay corazón, pero los vasos principales pueden contraerse en ondas para mover la sangre. Los forónidos no ventilan sus troncos con agua oxigenada, sino que dependen de la respiración a través del lofóforo. La sangre contiene hemoglobina , lo cual es inusual en animales tan pequeños y parece ser una adaptación a ambientes anóxicos e hipóxicos . La sangre de Phoronis Architecta transporta el doble de oxígeno que la de un ser humano del mismo peso. Dos metanefridios filtran el líquido corporal, devuelven los productos útiles y eliminan los desechos solubles restantes a través de un par de poros junto al ano.
Una especie construye colonias mediante gemación o dividiéndose en secciones superior e inferior, y todos los forónidos se reproducen sexualmente desde la primavera hasta el otoño. Los huevos de la mayoría de las especies forman larvas actinotrocas que nadan libremente y se alimentan de plancton. Un actinotroca se deposita en el fondo marino después de unos 20 días y luego sufre un cambio radical en 30 minutos: los tentáculos larvarios son reemplazados por el lofóforo adulto; el ano se mueve desde abajo hasta justo fuera del lofóforo; y esto cambia el intestino de una posición vertical a una curva en U, con el estómago en la parte inferior del cuerpo. Una especie forma una larva "parecida a una babosa" y se desconocen las larvas de algunas especies. Los forónidos viven aproximadamente un año.
Algunas especies viven separadas, en tubos verticales incrustados en sedimentos blandos , mientras que otras forman masas enredadas enterradas o incrustadas en rocas y conchas. Las especies capaces de perforar materiales como piedra caliza y corales muertos lo hacen mediante secreciones químicas. [4] En algunos hábitats, las poblaciones de forónidos alcanzan decenas de miles de individuos por metro cuadrado. Las larvas actinotrocas son familiares entre el plancton y, en ocasiones, representan una proporción significativa de la biomasa del zooplancton. Los depredadores incluyen peces, gasterópodos (caracoles) y nematodos (pequeños gusanos redondos). Una especie de forónido es desagradable para muchos depredadores epibentónicos . Varios parásitos infestan las cavidades corporales, el tracto digestivo y los tentáculos de los forónidos. Se desconoce si las forónidas tienen algún significado para los humanos. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no ha incluido ninguna especie de forónidos en peligro de extinción.
En 2010 no existen fósiles corporales indiscutibles de forónidos. [5] Existe buena evidencia de que los forónidos crearon rastros de fósiles encontrados en los períodos Silúrico , Devónico , Pérmico , Jurásico y Cretácico , y posiblemente en el Ordovícico y Triásico . Los forónidos, braquiópodos y briozoos (ectoproctos) han sido denominados colectivamente lofóforos , porque todos utilizan lofóforos para alimentarse. Aproximadamente desde la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados en características embriológicas y morfológicas colocaron a los lofóforos entre o como un grupo hermano de los deuteróstomos , un superfilo que incluye cordados y equinodermos . Si bien una minoría se adhiere a este punto de vista, la mayoría de los investigadores ahora consideran a los forónidos como miembros del superfilo protóstomo Lophotrochozoa . [6] Aunque los analistas que utilizan la filogenia molecular confían en que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que los que no son miembros, las relaciones entre los miembros son en su mayoría confusas. Algunos análisis consideran a los forónidos y braquiópodos como grupos hermanos , mientras que otros sitúan a los forónidos como un subgrupo dentro de los braquiópodos. [7]
La mayoría de los forónidos adultos miden de 2 a 20 cm de largo y aproximadamente 1,5 mm de ancho, [8] aunque los más grandes miden 50 cm de largo. [13] Su piel no tiene cutícula , pero secreta tubos rígidos de quitina , [8] similar al material utilizado en los exoesqueletos de los artrópodos , [14] y, a veces, reforzado con partículas de sedimento y otros desechos. [1] Los tubos de la mayoría de las especies están erectos, pero los de Phoronis vancouverensis son horizontales y enredados. [15] Las forónidas pueden moverse dentro de sus trompas pero nunca salir de ellas. [8] El extremo inferior del cuerpo es una ampolla (una hinchazón en forma de matraz en una estructura en forma de tubo [16] ), [8] que ancla al animal en el tubo y le permite retraer su cuerpo cuando se siente amenazado, [ 13] reduciendo el cuerpo al 20 por ciento de su longitud máxima. [1] Los músculos longitudinales retraen el cuerpo muy rápidamente, mientras que los músculos circulares extienden lentamente el cuerpo comprimiendo el líquido interno. [13]
Para la alimentación y la respiración cada forónido tiene en el extremo superior un lofóforo , una "corona" de tentáculos con los que el animal se alimenta por filtración . En las especies pequeñas, la "corona" es un círculo simple, en las especies de tamaño mediano está doblada en forma de herradura con tentáculos en los lados exterior e interior, y en las especies más grandes, los extremos de la herradura se enrollan en espirales complejas. Estas formas más elaboradas aumentan el área disponible para la alimentación y la respiración . [8] Los tentáculos son huecos, se mantienen erguidos mediante la presión de un fluido y pueden moverse individualmente mediante músculos. [13]
La boca está dentro de la base de la corona de tentáculos pero hacia un lado. El intestino va desde la boca hasta un lado del estómago , en el fondo de la ampolla. El intestino va desde el estómago, sube por el otro lado del cuerpo y sale por el ano, por fuera y un poco por debajo de la corona de tentáculos. El intestino y el intestino están sostenidos por dos mesenterios (particiones que recorren todo el cuerpo) conectados a la pared del cuerpo, y otro mesenterio conecta el intestino con el intestino. [8]
El cuerpo está dividido en celomas , [8] compartimentos revestidos de mesotelio . [17] La cavidad principal del cuerpo, debajo de la corona de los tentáculos, se llama metaceloma, y los tentáculos y su base comparten el mesoceloma. [8] Encima de la boca está el epistome, una tapa hueca que puede cerrar la boca. [13] La cavidad en el epistoma a veces se llama protoceloma, aunque otros autores no están de acuerdo en que sea un celoma [18] y Ruppert, Fox y Barnes piensan que se construye mediante un proceso diferente. [8]
El tubo comprende un cilindro interior orgánico de tres capas y una capa exterior aglutinada. [19]
Cuando el lofóforo se extiende, los cilios (pequeños pelos) a los lados de los tentáculos atraen agua hacia abajo entre los tentáculos y hacia la base del lofóforo. Los cilios más cortos en los lados internos de los tentáculos lanzan partículas de comida hacia un surco en círculo debajo y justo dentro de los tentáculos, y los cilios en el surco empujan las partículas hacia la boca. [13] Los forónidos dirigen sus lofóforos hacia la corriente de agua y se reorientan rápidamente para maximizar el área de captura de alimentos cuando las corrientes cambian. Su dieta incluye algas , diatomeas , flagelados , peridinios , larvas de pequeños invertebrados y detritos. [1] El material no deseado puede excluirse cerrando el epistoma (tapa sobre la boca) o ser rechazado por los tentáculos, cuyos cilios pueden invertirse. El intestino utiliza cilios y músculos para mover los alimentos hacia el estómago y secreta enzimas que digieren parte de los alimentos, pero el estómago digiere la mayor parte de los alimentos. [13] Los forónidos también absorben aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas [20] ) a través de su piel, principalmente en verano. [1] Los desechos sólidos suben por el intestino y salen a través del ano , que está fuera y ligeramente debajo del lofóforo. [21]
Un vaso sanguíneo [8] comienza en el peritoneo (la membrana que envuelve holgadamente el estómago), [13] con capilares ciegos que irrigan el estómago. [8] El vaso sanguíneo sube por la mitad del cuerpo hasta un vaso circular en la base del lofóforo, y desde allí un único vaso ciego sube por cada tentáculo. Un par de vasos sanguíneos cerca de la pared del cuerpo descienden desde el anillo del lofóforo y, en la mayoría de las especies, se combinan en uno un poco por debajo del anillo del lofóforo. Los vasos descendentes conducen de regreso al peritoneo y también a ramas ciegas en todo el cuerpo. No hay corazón, pero los músculos de los vasos principales se contraen en ondas para mover la sangre. [13] A diferencia de muchos animales que viven en tubos, los forónidos no ventilan sus troncos con agua oxigenada, sino que dependen de la respiración mediante el lofóforo, que se extiende por encima de los sedimentos hipóxicos . La sangre tiene hemocitos que contienen hemoglobina , lo cual es inusual en animales tan pequeños y parece ser una adaptación a ambientes anóxicos e hipóxicos . La sangre de Phoronis Architecta transporta tanto oxígeno por cm 3 como la de la mayoría de los vertebrados ; el volumen de sangre en cm 3 por gramo de peso corporal es el doble que el de un ser humano. [8]
Los podocitos de las paredes de los vasos sanguíneos realizan la primera etapa de filtración de desechos solubles en el líquido del celoma principal. Dos metanefridios , cada uno con una entrada en forma de embudo, filtran el líquido por segunda vez, [8] devuelven cualquier producto útil al celoma [22] y arrojan los desechos restantes a través de un par de nefridioporos al lado del ano. [8]
Hay un centro nervioso entre la boca y el ano y un anillo nervioso en la base del lofóforo. [1] El anillo suministra nervios a los tentáculos y, justo debajo de la piel, a los músculos de las paredes del cuerpo. Phoronis ovalis tiene dos troncos nerviosos debajo de la piel, mientras que otras especies tienen uno. [8] Los troncos tienen axones gigantes (nervios que transmiten señales muy rápido) que coordinan la retracción del cuerpo cuando amenaza un peligro. [13]
Excepto por retraer el cuerpo dentro del tubo, los forónidos tienen movimientos limitados y lentos: emergen parcialmente del tubo; doblar el cuerpo cuando está extendido; y el movimiento de la comida por parte del lofóforo hacia la boca. [8]
Sólo la especie más pequeña de gusanos de herradura, Phoronis ovalis , forma colonias de forma natural brotando o dividiéndose en secciones superior e inferior que luego crecen hasta convertirse en cuerpos completos. En experimentos, otras especies se han dividido con éxito, pero sólo cuando ambas partes tienen suficiente tejido gonadal (reproductivo [23] ). [24] Todos los forónidos se reproducen sexualmente desde la primavera hasta el otoño. Algunas especies son hermafroditas (tienen órganos reproductores masculinos y femeninos [25] ) pero se fertilizan de forma cruzada (fertilizan los óvulos de otros miembros [26] ), mientras que otras son dioicas (tienen sexos separados [27] ). [1] Los gametos ( espermatozoides y óvulos [28] ) se producen en las gónadas inflamadas, alrededor del estómago. [8] Los gametos nadan a través del metaceloma hasta la metanefridia. [13] Los espermatozoides salen por los nefridioporos y algunos son capturados por los lofóforos de individuos de la misma especie. Las especies que ponen pequeños huevos fertilizados los liberan en el agua como plancton, [1] mientras que las especies con huevos más grandes los incuban en el tubo del cuerpo o pegados en el centro del lofóforo mediante adhesivo. [13] Los huevos incubados se liberan para alimentarse de plancton cuando se convierten en larvas. [1]
El desarrollo de los huevos es una mezcla de características deuterostomos y protostomas . Las primeras divisiones del óvulo son holoblásticas (las células se dividen por completo) y radiales (gradualmente forman una pila de círculos). El proceso es regulador (el destino de cada célula depende de la interacción con otras células, no de un programa rígido en cada célula), y los experimentos en los que se dividieron embriones tempranos produjeron larvas completas. El mesodermo se forma a partir del mesénquima que se origina en el archenterón . El celoma está formado por esquizocele y el blastoporo (una abolladura en el embrión) se convierte en la boca. [8]
La larva de Phoronis ovalis, parecida a una babosa, nada durante unos 4 días, se arrastra por el fondo marino durante 3 a 4 días y luego perfora un suelo carbonatado. [29] [30] No se sabe nada sobre tres especies. Las especies restantes desarrollan larvas actinotrocas que nadan libremente y se alimentan de plancton. El actinotroco es un cilindro vertical con el ano en la parte inferior y bordeado de cilios. En la parte superior hay un lóbulo [1] o capuchón, debajo del cual se encuentran: un ganglio, conectado a un parche de cilios fuera del vértice del capuchón; [8] un par de protonefridios (más pequeños y simples que los metanefridios en el adulto); [1] la boca; y tentáculos alimentarios que rodean la boca. [8] Después de nadar durante unos 20 días, la actinotroca se deposita en el fondo marino y sufre una metamorfosis catastrófica (cambio radical) en 30 minutos: la capucha y los tentáculos larvarios se absorben y el lofóforo adulto se crea alrededor de la boca, y ahora ambos apuntan hacia arriba; el intestino desarrolla una curva en U de modo que el ano queda justo debajo y fuera del lofóforo. [1] Finalmente, el forónido adulto construye un tubo. [8]
Los forónidos viven aproximadamente un año. [1]
Los forónidos viven en todos los océanos y mares, incluido el Ártico [31] y excepto el Océano Antártico , [1] y aparecen entre la zona intermareal y unos 400 metros de profundidad. Algunos se encuentran por separado, en tubos verticales incrustados en sedimentos blandos como arena, barro o grava fina. Otros forman masas enredadas de muchos individuos enterrados o incrustados en rocas y conchas. En algunos hábitats las poblaciones de forónidos alcanzan decenas de miles de individuos por metro cuadrado. Las larvas actinotrocas son familiares entre el plancton [1] y , a veces, representan una proporción significativa de la biomasa del zooplancton. [32]
Phoronis australis perfora la pared del tubo de una anémona ceriántida , Ceriantheomorphe brasiliensis , y la utiliza como base para construir su propio tubo. Un ceriántido puede albergar hasta 100 forónidos. En esta relación desigual , la anémona no experimenta beneficios ni daños significativos, mientras que el forónido se beneficia de: una base para su tubo; comida (ambos animales se alimentan por filtración); y protección, ya que el ceriántido se retrae dentro de su tubo cuando el peligro amenaza, y esto alerta al forónido para que se retraiga dentro de su propio tubo. [33]
Aunque los depredadores de los forónidos no son bien conocidos, incluyen peces, gasterópodos (caracoles) y nematodos (pequeños gusanos redondos). [1] Phoronopsis viridis , que alcanza densidades de 26.500 por metro cuadrado en las marismas de California (EE.UU.), es desagradable para muchos depredadores epibentónicos , incluidos peces y cangrejos. La mala palatabilidad es más fuerte en la sección superior, incluido el lofóforo, que está expuesto a los depredadores cuando los forónidos se alimentan. Cuando se eliminaron los lofóforos en un experimento, los forónidos eran más sabrosos, pero este efecto se redujo durante 12 días a medida que los lofóforos se regeneraban. Estas defensas ampliamente efectivas, que parecen inusuales entre los invertebrados que habitan en sedimentos blandos, pueden ser importantes para permitir que Phoronopsis viridis alcance altas densidades. [34] Algunos parásitos infestan los forónidos: metacercarias progenéticas y quistes de trematodos en las cavidades celómicas de los forónidos ; gregarinas no identificadas en el tracto digestivo de forónidos; y un parásito ciliado ancistrocomido, Heterocineta , en los tentáculos. [1]
Se desconoce si las forónidas tienen algún significado para los humanos. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no ha incluido ninguna especie de forónidos en peligro de extinción. [1]
A partir de 2016 no existen fósiles corporales indiscutibles de forónidos. [5] Al investigar los fósiles de Chengjiang del Cámbrico Inferior , en 1997 Chen y Zhou interpretaron a Iotuba chengjiangensis como un forónido ya que tenía tentáculos y un intestino en forma de U, [36] y en 2004 Chen interpretó a Eophoronis como un forónido. [37] Sin embargo, en 2006 Conway Morris consideró a Iotuba y Eophoronis como sinónimos del mismo género, que en su opinión se parecía al priapulido Louisella . [38] En 2009, Balthasar y Butterfield encontraron en el oeste de Canadá dos especímenes de hace unos 505 millones de años de un nuevo fósil, Lingulosacculus nuda , que tenía dos conchas como las de los braquiópodos pero no mineralizadas . En opinión de los autores, el intestino en forma de U se extendía más allá de la línea de bisagra y fuera del caparazón más pequeño. Esto habría impedido la unión de músculos para cerrar y abrir los caparazones, y el 50% de la longitud del animal más allá de la línea de bisagra habría necesitado músculos longitudinales y también una cutícula para protección. Por lo tanto, sugieren que Lingulosacculus puede haber sido miembro de un grupo de tallos forónidos dentro de los braquiópodos linguliformes . [39] Otra alternativa es que Eccentrotheca [40] [41] se encuentra en algún lugar del linaje del tallo forónido.
Existe buena evidencia de que especies de Phoronis crearon los rastros fósiles del icnogénero Talpina , que se han encontrado en los períodos Devónico , Jurásico y Cretácico . [42] El animal Talpina perforaba algas calcáreas , corales , pruebas de equinoideos (conchas), conchas de moluscos y rostra de belemnitas . [43] Los hederélidos o hedereloides son tubos fosilizados, generalmente curvados y de entre 0,1 y 1,8 mm de ancho, encontrados desde el Silúrico hasta el Pérmico , y posiblemente en el Ordovícico y Triásico . Sus colonias ramificadas pueden haber sido formadas por forónidos. [35]
Los forónidos, braquiópodos y briozoos (ectoproctos) se denominan colectivamente lofóforos , porque todos se alimentan mediante lofóforos. [6] Aproximadamente desde la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados en características embriológicas y morfológicas colocaron a los lofóforos entre o como un grupo hermano de los deuteróstomos , [7] un superfilo que incluye cordados y equinodermos . En el desarrollo temprano de sus embriones, los deuteróstomos forman el ano antes que la boca, mientras que los protóstomos forman la boca primero. [44]
Nielsen (2002) considera que los forónidos y los braquiópodos están afiliados a los pterobranquios deuteróstomos , que también se alimentan por filtración mediante tentáculos, porque las células conductoras de corriente de los lofóforos de los tres tienen un cilio por célula, mientras que los lofóforos de los briozoos , que él considera Como protostomas, tienen múltiples cilios por célula. [45] Helmkampf, Bruchhaus y Hausdorf (2008) resumen los análisis embriológicos y morfológicos de varios autores que dudan o no están de acuerdo con que los forónidos y los braquiópodos sean deuteróstomos: [6]
Desde 1988 en adelante, los análisis basados en la filogenia molecular , que compara características bioquímicas como las similitudes en el ADN , han colocado a los forónidos y braquiópodos entre los Lophotrochozoa , un superfilo de protostoma que incluye moluscos , anélidos y platelmintos pero excluye al otro superfilo de protostoma principal, Ecdysozoa. , entre cuyos miembros se incluyen los artrópodos . [6] [7] Cohen escribió: "Esta inferencia, de ser cierta, socava prácticamente todas las reconstrucciones de la filogenia basadas en la morfología realizadas durante el siglo pasado o más". [49]
Si bien los análisis de filogenia molecular confían en que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que los que no son miembros, las relaciones entre los miembros son en su mayoría confusas. [7] [50] Los Lophotrochozoa generalmente se dividen en: Lophophorata (animales que tienen lofóforos), incluidos Phoronida y Brachiopoda; Trocozoos (animales muchos de los cuales tienen larvas trocóforas ), incluidos moluscos, anélidos , echiuranos , sipunculanos y nemertinos ; y algunos otros filos (como Platyhelminthes , Gastrotricha , Gnathostomulida , Micrognathozoa y Rotifera ). [7]
La filogenia molecular indica que los Phoronida están estrechamente relacionados con los Brachiopoda, pero los Bryozoa (Ectoprocta) no están estrechamente relacionados con este grupo, a pesar de utilizar un lofóforo similar para la alimentación y la respiración. [50] [51] [52] Esto implica que la definición tradicional "Lophophorata" no es monofilética . Recientemente, el término "Lophophorata" se ha aplicado sólo a Phoronida y Brachiopoda, y Halanych (2004) cree que este cambio causará confusión. [7] Algunos análisis consideran a Phoronida y Brachiopoda como grupos hermanos, mientras que otros ubican a Phoronida como un subgrupo dentro de Brachiopoda, [7] implicando que Brachiopoda es parafilético . [53] El análisis de Cohen y Weydman (2005) concluye que los forónidos son un subgrupo de braquiópodos inarticulados (aquellos en los que la bisagra entre las dos válvulas no tiene dientes ni alvéolos [9] ) y un grupo hermano de los otros subgrupos inarticulados. grupos. Los autores también sugieren que los ancestros de los moluscos y el clado braquiópodo + forónido divergieron entre 900 Ma y 560 Ma, probablemente alrededor de 685 Ma. [52]
El filo tiene dos géneros , sin nombres de clase ni de orden . Los zoólogos han dado a las larvas, generalmente llamadas actinotrocas, un nombre de género distinto al de los adultos. [1]
En 1999, Temereva y Malakhov describieron Phoronis svetlanae . [54] En 2000, Temereva describió una nueva especie, Phoronopsis malakhovi , [55] mientras que Emig la considera sinónimo de Phoronopsis harmeri . [1] Santagata cree que Phoronis arquitectoa es una especie diferente tanto de Phoronis psammophila como de Phoronis muelleri , y que "la diversidad de especies [de los forónidos] está actualmente subestimada". [56] En 2009, Temereva describió lo que pueden ser larvas de Phoronopsis albomaculata y Phoronopsis californica . Escribió que, si bien existen 12 especies indiscutibles de forónidos adultos, se han identificado 25 tipos morfológicos de larvas. [32]
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