En biología , una espora es una unidad de reproducción sexual (en hongos) o asexual que puede adaptarse para la dispersión y la supervivencia, a menudo durante largos períodos de tiempo, en condiciones desfavorables. [1] Las esporas forman parte de los ciclos de vida de muchas plantas , algas , hongos y protozoos . [2] Se pensaba que habían aparecido ya a mediados del período Ordovícico tardío como una adaptación de las primeras plantas terrestres. [3]
Las esporas bacterianas no forman parte de un ciclo sexual, sino que son estructuras resistentes que se utilizan para sobrevivir en condiciones desfavorables. [4] Las esporas de mixozoos liberan gérmenes infecciosos ameboides ("amebulas") en sus huéspedes para la infección parasitaria, pero también se reproducen dentro de los huéspedes mediante el emparejamiento de dos núcleos dentro del plasmodio, que se desarrolla a partir de la amebulosa. [5]
En las plantas, las esporas suelen ser haploides y unicelulares y se producen por meiosis en el esporangio de un esporofito diploide . En algunos casos raros, algunas algas u hongos también producen esporas diploides. [6] En condiciones favorables, la espora puede convertirse en un nuevo organismo mediante división mitótica , produciendo un gametofito multicelular , que eventualmente produce gametos. Dos gametos se fusionan para formar un cigoto , que se desarrolla en un nuevo esporofito. Este ciclo se conoce como alternancia de generaciones .
Las esporas de las plantas con semillas se producen internamente, y las megasporas (formadas dentro de los óvulos) y las microsporas participan en la formación de estructuras más complejas que forman las unidades de dispersión, las semillas y los granos de polen .
El término espora deriva del vocablo griego antiguo σπορά spora , que significa " semilla , siembra", relacionado con σπόρος sporos , "sembrar", y σπείρειν speirein , "sembrar".
En el lenguaje común, la diferencia entre una "espora" y un " gameto " es que una espora germinará y se desarrollará hasta convertirse en un esporilo , mientras que un gameto necesita combinarse con otro gameto para formar un cigoto antes de desarrollarse más.
La principal diferencia entre las esporas y las semillas como unidades de dispersión es que las esporas son unicelulares, la primera célula de un gametofito, mientras que las semillas contienen en su interior un embrión en desarrollo (el esporofito multicelular de la próxima generación), producido por la fusión del gameto masculino de el tubo polínico con el gameto femenino formado por el megagametofito dentro del óvulo. Las esporas germinan para dar lugar a gametofitos haploides, mientras que las semillas germinan para dar lugar a esporofitos diploides.
Las esporas de las plantas vasculares son siempre haploides . Las plantas vasculares son homosporosas (o isosporosas) o heterosporosas . Las plantas homosporosas producen esporas del mismo tamaño y tipo.
Las plantas heterosporosas, como las plantas con semillas , las espiguillas , las espinas y los helechos del orden Salviniales, producen esporas de dos tamaños diferentes: la espora más grande (megaspora) que de hecho funciona como una espora "femenina" y la más pequeña (microespora) que funciona como una "espora". masculino". Estas plantas normalmente dan lugar a dos tipos de esporas a partir de esporangios separados, ya sea un megasporangio que produce megasporas o un microsporangio que produce microsporas. En las plantas con flores, estos esporangios se encuentran dentro del carpelo y las anteras, respectivamente.
Los hongos comúnmente producen esporas durante la reproducción sexual y asexual. Las esporas suelen ser haploides y crecen hasta convertirse en individuos haploides maduros mediante la división mitótica de las células ( las urediniosporas y las teliosporas entre las royas son dicarióticas). Las células dicarióticas resultan de la fusión de dos células gametas haploides. Entre las células dicarióticas esporogénicas, se produce la cariogamia (la fusión de los dos núcleos haploides) para producir una célula diploide. Las células diploides sufren meiosis para producir esporas haploides.
Las esporas se pueden clasificar de varias maneras, como por su estructura productora de esporas, función, origen durante el ciclo de vida y movilidad.
A continuación se muestra una tabla que enumera el modo de clasificación, el nombre, las características de identificación, ejemplos e imágenes de diferentes especies de esporas.
Bajo gran aumento , las esporas suelen tener patrones u ornamentaciones complejos en sus superficies exteriores. Se ha desarrollado una terminología especializada para describir las características de dichos patrones. Algunas marcas representan aberturas, lugares por donde se puede penetrar la dura capa exterior de la espora cuando se produce la germinación. Las esporas se pueden clasificar según la posición y el número de estas marcas y aberturas. Las esporas de Alete no muestran líneas. En las esporas monoletes , hay una única línea estrecha (laesura) en la espora. [8] Indicando el contacto previo de dos esporas que finalmente se separaron. [3] En las esporas triletes , cada espora muestra tres líneas estrechas que irradian desde un polo central. [8] Esto muestra que cuatro esporas compartían un origen común y estaban inicialmente en contacto entre sí formando un tetraedro. [3] Una abertura más amplia en forma de surco puede denominarse colpus . [8] El número de colpi distingue los principales grupos de plantas. Los eudicotiledóneos tienen esporas tricolpadas (es decir, esporas con tres colpis). [9]
Las tétradas de esporas envueltas en envolturas se consideran la evidencia más temprana de vida vegetal en la tierra, [10] que data del Ordovícico medio (principios de Llanvirn, hace ~ 470 millones de años ), un período del cual aún no se han recuperado macrofósiles. [11] Las esporas triletes individuales que se asemejan a las de las plantas criptogámicas modernas aparecieron por primera vez en el registro fósil al final del período Ordovícico. [12]
En los hongos, las esporas o esporangiosporas tanto asexuales como sexuales de muchas especies de hongos se dispersan activamente mediante la expulsión forzada de sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, además de viajar por el aire a largas distancias. Por lo tanto, muchos hongos poseen mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como estructuras de superficie de esporas, como las hidrofobinas , para la expulsión de esporas. Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, la descarga forzada de ascosporas habilitada por la estructura del ascos y la acumulación de osmolitos en los fluidos del ascos que conducen a una descarga explosiva de las ascosporas en el aire. [13]
La descarga forzada de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua ( gota de Buller ), que al entrar en contacto con la espora provoca la liberación del proyectil con una aceleración inicial de más de 10.000 g . [14] Otros hongos dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas, ejemplificadas por los puffballs . Atraer insectos, como moscas, a las estructuras fructíferas, en virtud de que tienen colores vivos y un olor pútrido, para la dispersión de esporas de hongos es otra estrategia más, utilizada de manera más destacada por los cuernos apestosos .
En el musgo liso común ( Atrichum undulatum ), se ha demostrado que la vibración del esporofito es un mecanismo importante para la liberación de esporas. [15]
En el caso de plantas vasculares que desprenden esporas, como los helechos, la distribución por el viento de esporas muy ligeras proporciona una gran capacidad de dispersión. Además, las esporas están menos sujetas a la depredación animal que las semillas porque casi no contienen reserva de alimento; sin embargo, están más sujetos a la depredación por hongos y bacterias. Su principal ventaja es que, de todas las formas de progenie, las esporas requieren menos energía y materiales para producirse.
En el musgo Selaginella lepidophylla , la dispersión se logra en parte mediante un tipo inusual de diáspora , una planta rodadora . [dieciséis]
Se han encontrado esporas en microfósiles que datan del período Ordovícico medio-tardío . [17] Dos funciones iniciales hipotéticas de las esporas se relacionan con si aparecieron antes o después de las plantas terrestres. La hipótesis muy estudiada es que las esporas fueron una adaptación de las primeras especies de plantas terrestres, como los embriófitos , que permitieron que las plantas se dispersaran fácilmente mientras se adaptaban a su entorno no acuático. [17] [18] Esto está particularmente respaldado por la observación de una gruesa pared de esporas en las criptosporas . Estas paredes de esporas habrían protegido a la descendencia potencial de nuevos elementos climáticos. [17] La segunda hipótesis más reciente es que las esporas fueron un predecesor temprano de las plantas terrestres y se formaron durante errores en la meiosis de las algas , un supuesto ancestro temprano de las plantas terrestres. [19]
Ya sea que las esporas surgieran antes o después de las plantas terrestres, sus contribuciones a temas en campos como la paleontología y la filogenética de las plantas han sido útiles. [19] Las esporas que se encuentran en los microfósiles, también conocidas como criptosporas, están bien conservadas debido al material fijo en el que se encuentran, así como a lo abundantes y extendidas que fueron durante sus respectivos períodos de tiempo. Estos microfósiles son especialmente útiles al estudiar los primeros períodos de la Tierra, ya que los macrofósiles, como las plantas, no son comunes ni están bien conservados. [17] Tanto las criptosporas como las esporas modernas tienen una morfología diversa que indica posibles condiciones ambientales de períodos anteriores de la Tierra y relaciones evolutivas de las especies de plantas. [17] [19] [18]
Las mixosporas constan de varias células, que se transforman en válvulas de concha, cápsulas polares similares a nematocistos con filamentos polares extruibles enrollados y gérmenes infecciosos ameboides.
