Escherichia coli ( / ˌɛʃɪˈrɪkiəˈkoʊlaɪ / ; comúnmente abreviado como E. coli ) es una gammaproteobacteria gramnegativa que se encuentra comúnmente en el intestino delgado de organismos de sangre caliente ( endotermos ) . Los descendientes de dos aislamientos , la cepa K- 12 y la cepa B , se utilizan rutinariamente en biología molecular como herramienta y organismo modelo.
Escherichia coli es una de las especies bacterianas más diversas, con varias cepas patógenas con diferentes síntomas y con sólo el 20% del genoma común a todas las cepas. [1] Además, desde el punto de vista evolutivo, los miembros del género Shigella ( dysenteriae , flexneri , boydii , sonnei ) son en realidad cepas de E. coli "disfrazadas" (es decir, E. coli es parafilética del género). [2]
En 1885, Theodor Escherich , un pediatra alemán, descubrió por primera vez esta especie en las heces de individuos sanos y la llamó Bacterium coli commune porque se encuentra en el colon y las primeras clasificaciones de los procariotas las colocaron en un puñado de géneros según su forma y motilidad (en ese momento estaba vigente la clasificación de las bacterias en el reino Monera de Ernst Haeckel [3] ). [4]
Tras una revisión de Bacteria, fue reclasificada como Bacillus coli por Migula en 1895 [5] y posteriormente reclasificada como Escherichia coli . [6]
Debido a su facilidad de cultivo y rápida duplicación, se utilizó en los primeros experimentos de microbiología; sin embargo, las bacterias se consideraban primitivas y precelulares y recibieron poca atención antes de 1944, cuando Avery, Macleod y McCarty demostraron que el ADN era el material genético utilizando Salmonella typhimurium , después de lo cual se utilizó Escherichia coli para estudios de mapeo de ligamiento. [7]
Cuatro de las numerosas cepas de E. coli (K-12, B, C y W) se consideran cepas de organismos modelo y se clasifican en el Grupo de riesgo 1 en las directrices de bioseguridad. [ cita requerida ]
El primer aislado de Escherichia fue depositado en el NCTC en 1920 por el Instituto Lister de Londres (NCTC 86 [1] Archivado el 25 de julio de 2011 en Wayback Machine ). [8]
Se aisló una cepa de una muestra de heces de un paciente convaleciente de difteria y se etiquetó como K-12 (no es un antígeno) en 1922 en la Universidad de Stanford. [9] Este aislado fue utilizado en la década de 1940 por Charles E. Clifton para estudiar el metabolismo del nitrógeno, quien lo depositó en ATCC (cepa ATCC 10798 Archivado el 25 de julio de 2011 en Wayback Machine ) y se lo prestó a Edward Tatum para sus experimentos de biosíntesis de triptófano, [10] a pesar de sus idiosincrasias debido al fenotipo F+ λ+. [7] En el transcurso de los pasajes perdió su antígeno O [7] y en 1953 fue curado primero de su fago lambda (cepa W1485 Archivado 2011-07-25 en Wayback Machine por UV por Joshua Lederberg y colegas) y luego en 1985 del plásmido F por curado con naranja de acridina. [ cita requerida ] Las cepas derivadas de MG1655 incluyen DH1, progenitor de DH5α y a su vez de DH10B (rebautizado como TOP10 por Invitrogen [11] ). [12] Un linaje alternativo de W1485 es el de W2637 (que contiene una inversión rrnD-rrnE), que a su vez resultó en W3110. [8] Debido a la falta de registros específicos, el "pedigrí" de las cepas no estaba disponible y tuvo que inferirse consultando libros de laboratorio y registros para establecer el Centro de Stock Genético de E. coli en Yale por Barbara Bachmann . [9] Las diferentes cepas se han derivado mediante el tratamiento de E. coli K-12 con agentes como mostaza nitrogenada, radiación ultravioleta, rayos X, etc. Se puede ver una lista extensa de derivados de la cepa Escherichia coli K-12 y su construcción individual, genotipos, fenotipos, plásmidos e información de fagos en Ecoliwiki.
Una segunda cepa de laboratorio común es la cepa B, cuya historia es menos sencilla y la primera denominación de la cepa como E. coli B fue por Delbrück y Luria en 1942 en su estudio de los bacteriófagos T1 y T7. [13] La cepa original de E. coli B, conocida entonces como Bacillus coli , se originó a partir de Félix d'Herelle del Instituto Pasteur en París alrededor de 1918, quien estudió bacteriófagos, [14] quien afirmó que se originó en la Colección del Instituto Pasteur, [15] pero no existen cepas de ese período. [8] La cepa de d'Herelle pasó a Jules Bordet, Director del Instituto Pasteur du Brabant en Bruselas [16] y su estudiante André Gratia. [17] El primero pasó la cepa a Ann Kuttner ("la Bact. coli obtenida del Dr. Bordet") [18] y a su vez a Eugène Wollman (B. coli Bordet), [19] cuyo hijo la depositó en 1963 (CIP 63.70) como "cepa BAM" (B americana), mientras que André Gratia pasó la cepa a Martha Wollstein , investigadora del Rockefeller, quien se refiere a la cepa como "cepa de Bruselas de Bacillus coli " en 1921, [20] quien a su vez la pasó a Jacques Bronfenbrenner (B. coli PC), quien la pasó a Delbrück y Luria. [8] [13] Esta cepa dio lugar a varias otras cepas, como REL606 y BL21. [8]
E. coli C es morfológicamente distinta de otras cepas de E. coli : tiene una forma más esférica y una distribución distintiva de su nucleoide. [21]
La cepa W fue aislada del suelo cerca de la Universidad Rutgers por Selman Waksman . [22]
Debido a su larga historia de cultivo de laboratorio y facilidad de manipulación, E. coli también juega un papel importante en la ingeniería biológica moderna y la microbiología industrial . [23] El trabajo de Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer en E. coli , utilizando plásmidos y enzimas de restricción para crear ADN recombinante , se convirtió en una base de la biotecnología. [24]
Considerada como un huésped muy versátil para la producción de proteínas heterólogas , [25] los investigadores pueden introducir genes en los microbios utilizando plásmidos, lo que permite la producción masiva de proteínas en procesos de fermentación industrial . También se han desarrollado sistemas genéticos que permiten la producción de proteínas recombinantes utilizando E. coli . Una de las primeras aplicaciones útiles de la tecnología del ADN recombinante fue la manipulación de E. coli para producir insulina humana . [26] Las E. coli modificadas se han utilizado en el desarrollo de vacunas , biorremediación y producción de enzimas inmovilizadas . [25]
La E. coli se ha utilizado con éxito para producir proteínas que antes se consideraban difíciles o imposibles de producir en E. coli , como las que contienen múltiples enlaces disulfuro o las que requieren una modificación postraduccional para lograr estabilidad o función. El entorno celular de la E. coli normalmente es demasiado reductor para que se formen enlaces disulfuro, por lo que las proteínas con enlaces disulfuro pueden secretarse en su espacio periplásmico ; sin embargo, los mutantes en los que la reducción tanto de las tiorredoxinas como del glutatión está alterada también permiten que se produzcan proteínas con enlaces disulfuro en el citoplasma de la E. coli . [27] También se ha utilizado para producir proteínas con diversas modificaciones postraduccionales, incluidas las glicoproteínas mediante el uso del sistema de glicosilación ligado a N de Campylobacter jejuni diseñado en E. coli . [28] [29] Actualmente se están realizando esfuerzos para expandir esta tecnología para producir glicosilaciones complejas. [30] [31]
También se están realizando estudios para programar E. coli para resolver potencialmente problemas matemáticos complicados como el problema de la trayectoria hamiltoniana . [32]
La E. coli se utiliza con frecuencia como organismo modelo en estudios de microbiología . Las cepas cultivadas (por ejemplo, E. coli K-12) están bien adaptadas al entorno de laboratorio y, a diferencia de las cepas de tipo salvaje , han perdido su capacidad de prosperar en el intestino. Muchas cepas de laboratorio pierden su capacidad de formar biopelículas . [33] [34] Estas características protegen a las cepas de tipo salvaje de los anticuerpos y otros ataques químicos, pero requieren un gran gasto de energía y recursos materiales. [ cita requerida ]
En 1946, Joshua Lederberg y Edward Tatum describieron por primera vez el fenómeno conocido como conjugación bacteriana utilizando E. coli como bacteria modelo, [35] y sigue siendo un modelo primario para estudiar la conjugación. [36] E. coli fue una parte integral de los primeros experimentos para comprender la genética de los fagos , [37] y los primeros investigadores, como Seymour Benzer , utilizaron E. coli y el fago T4 para comprender la topografía de la estructura genética. [38] Antes de la investigación de Benzer, no se sabía si el gen era una estructura lineal o si tenía un patrón de ramificación. [ cita requerida ]
E. coli fue uno de los primeros organismos cuyo genoma fue secuenciado; el genoma completo de E. coli K-12 fue publicado por Science en 1997. [39]
Los experimentos de evolución a largo plazo con E. coli , iniciados por Richard Lenski en 1988, han permitido la observación directa de importantes cambios evolutivos en el laboratorio. [40] En este experimento, una población de E. coli desarrolló inesperadamente la capacidad de metabolizar aeróbicamente citrato . Esta capacidad es extremadamente rara en E. coli . Como la incapacidad de crecer aeróbicamente se utiliza normalmente como criterio de diagnóstico con el que diferenciar a E. coli de otras bacterias estrechamente relacionadas, como Salmonella , esta innovación puede marcar un evento de especiación observado en el laboratorio. [ cita requerida ]
