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Bacilo

Bacillus (del latín "palo") es un género de bacterias Gram-positivas , con forma de bastón, miembro del filo Bacillota , con 266 especies nombradas . El término también se utiliza para describir la forma (de bastón) de otras bacterias con forma de bastón; y el plural Bacilli es el nombre de la clase de bacterias a la que pertenece este género. Las especies de Bacillus pueden ser aerobias obligadas que dependen del oxígeno , o anaerobias facultativas que pueden sobrevivir en ausencia de oxígeno. Las especies de Bacillus cultivadas dan positivo para la enzima catalasa si se ha utilizado oxígeno o está presente. [1]

Bacillus puede reducirse a endosporas ovaladas y puede permanecer en este estado latente durante años. Se informa que la endospora de una especie de Marruecos ha sobrevivido al ser calentada a 420 °C. [2] La formación de endosporas generalmente se desencadena por una falta de nutrientes: la bacteria se divide dentro de su pared celular y un lado engulle al otro. No son esporas verdaderas (es decir, no son una descendencia). [3] La formación de endosporas definió originalmente el género, pero no todas estas especies están estrechamente relacionadas, y muchas especies se han trasladado a otros géneros de Bacillota . [4] Solo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, al frío, a la radiación, a la desecación y a los desinfectantes. Bacillus anthracis necesita oxígeno para esporular; esta restricción tiene consecuencias importantes para la epidemiología y el control. [5] In vivo, B. anthracis produce una cápsula de polipéptido (ácido poliglutámico) que lo mata por fagocitosis. [5] Los géneros Bacillus y Clostridium constituyen la familia Bacillaceae . Las especies se identifican mediante criterios morfológicos y bioquímicos. [1] Debido a que las esporas de muchas especies de Bacillus son resistentes al calor, la radiación, los desinfectantes y la desecación, son difíciles de eliminar de los materiales médicos y farmacéuticos y son una causa frecuente de contaminación. No solo son resistentes al calor, la radiación, etc., sino que también son resistentes a productos químicos como los antibióticos. [6] Esta resistencia les permite sobrevivir durante muchos años y especialmente en un entorno controlado. [6] Las especies de Bacillus son bien conocidas en las industrias alimentarias como organismos de descomposición problemáticos. [1]

Bacillus , omnipresente en la naturaleza, incluye especies simbióticas (a veces denominadas endófitas ) así como especies independientes. Dos especies son importantes desde el punto de vista médico: B. anthracis, que causa ántrax [7], y B. cereus, que causa intoxicación alimentaria [8] .

Muchas especies de Bacillus pueden producir grandes cantidades de enzimas, que se utilizan en diversas industrias, como en la producción de alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón y la proteasa subtilisina utilizada en detergentes . B. subtilis es un modelo valioso para la investigación bacteriana. Algunas especies de Bacillus pueden sintetizar y secretar lipopéptidos , en particular surfactinas y micosubtilinas . [9] [10] [11] Las especies de Bacillus también se encuentran en esponjas marinas . [11] Bacillus subtilis asociado a esponjas marinas (cepas WS1A e YBS29) puede sintetizar varios péptidos antimicrobianos. [11] [12] Estas cepas de Bacillus subtilis pueden desarrollar resistencia a enfermedades en Labeo rohita . [11]

Estructura

Pared celular

Bacillus subtilis ( tinción de Gram )

La pared celular de Bacillus es una estructura en el exterior de la célula que forma la segunda barrera entre la bacteria y el medio ambiente, y al mismo tiempo mantiene la forma de bastón y resiste la presión generada por la turgencia de la célula . La pared celular está hecha de ácidos teicoicos y teicurónicos. B. subtilis es la primera bacteria para la que se identificó el papel de un citoesqueleto similar a la actina en la determinación de la forma celular y la síntesis de peptidoglicano y para la que se localizó todo el conjunto de enzimas sintetizadoras de peptidoglicano. El papel del citoesqueleto en la generación y el mantenimiento de la forma es importante. [13]

Las especies de Bacillus son bacterias Gram positivas, aerobias o anaerobias facultativamente, formadoras de endosporas, con forma de bastón; en algunas especies, los cultivos pueden volverse Gram negativos con el tiempo. Las numerosas especies del género presentan una amplia gama de capacidades fisiológicas que les permiten vivir en cualquier entorno natural. Solo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, al frío, a la radiación, a la desecación y a los desinfectantes. [1]

Origen del nombre

El género Bacillus fue nombrado en 1835 por Christian Gottfried Ehrenberg , para contener bacterias con forma de bastón (bacilo). Siete años antes había nombrado al género Bacterium . Bacillus fue modificado más tarde por Ferdinand Cohn para describirlos además como bacterias formadoras de esporas, Gram-positivas, aeróbicas o anaeróbicas facultativas. [14] Al igual que otros géneros asociados con la historia temprana de la microbiología, como Pseudomonas y Vibrio , las 266 especies de Bacillus son ubicuas. [15] El género tiene una diversidad ribosomal 16S muy grande . [16]

Aislamiento e identificación

Los métodos establecidos para aislar especies de Bacillus para cultivo implican principalmente la suspensión de la muestra de suelo en agua destilada, un choque térmico para matar las células vegetativas dejando principalmente esporas viables en la muestra y el cultivo en placas de agar con pruebas adicionales para confirmar la identidad de las colonias cultivadas. [17] Además, las colonias que exhiben características típicas de las bacterias Bacillus se pueden seleccionar de un cultivo de una muestra ambiental que se ha diluido significativamente después del choque térmico o el secado con aire caliente para seleccionar posibles bacterias Bacillus para la prueba. [18]

Las colonias cultivadas suelen ser grandes, extendidas y de forma irregular. Bajo el microscopio, las células de Bacillus aparecen como bastoncillos y una parte importante de las células suelen contener endosporas ovaladas en un extremo, lo que las hace abultadas. [19]

Caracteristicas deBaciloespecies

SI Paul et al. (2021) [11] aislaron e identificaron múltiples cepas de Bacillus subtilis (cepas WS1A, [20] YBS29, [21] KSP163A, [22] OA122, [23] ISP161A, [24] OI6, [25] WS11, [26] KSP151E, [27] y S8, [28] ) de esponjas marinas del área de la isla de San Martín de la Bahía de Bengala , Bangladesh . Con base en su estudio, las características de colonias, morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de Bacillus spp. se muestran en la siguiente Tabla. [11]

Nota: + = Positivo, – = Negativo, O = Oxidativo, F = Fermentativo

Filogenia

Se han presentado tres propuestas que representan la filogenia del género Bacillus . La primera propuesta, presentada en 2003, es un estudio específico de Bacillus , con la mayor diversidad cubierta utilizando 16S y las regiones ITS. Divide el género en 10 grupos. Esto incluye los géneros anidados Paenibacillus , Brevibacillus , Geobacillus , Marinibacillus y Virgibacillus . [29]

La segunda propuesta, presentada en 2008, [30] construyó un árbol 16S (y 23S si estaba disponible) de todas las especies validadas. [31] [32] El género Bacillus contiene una gran cantidad de taxones anidados y principalmente en 16S y 23S. Es parafilético de los Lactobacillales ( Lactobacillus, Streptococcus, Staphylococcus, Listeria , etc.), debido a Bacillus coahuilensis y otros. [33]

Una tercera propuesta, presentada en 2010, fue un estudio de concatenación de genes , y encontró resultados similares a la propuesta de 2008, pero con un número mucho más limitado de especies en términos de grupos. [34] (Este esquema utilizó Listeria como un grupo externo, por lo que a la luz del árbol ARB, puede estar "al revés").

Un clado, formado por Bacillus anthracis , Bacillus cereus , Bacillus mycoides , Bacillus pseudomycoides , Bacillus thuringiensis y Bacillus weihenstephanensis según los estándares de clasificación de 2011, debería ser una sola especie (dentro del 97% de identidad 16S), pero por razones médicas, se consideran especies separadas [35] (un problema también presente para cuatro especies de Shigella y Escherichia coli ). [36]

Un estudio filogenómico de 1104 proteomas de Bacillus se basó en 114 proteínas centrales y delineó las relaciones entre las distintas especies, definidas como Bacillus según la taxonomía del NCBI. [37] Las distintas cepas se agruparon en especies, según los valores de identidad de nucleótidos promedio (ANI), con un límite de especie del 95 %. [37]

Especies

Importancia ecológica y clínica

Las especies de Bacillus son ubicuas en la naturaleza, por ejemplo, en el suelo. Pueden ocurrir en ambientes extremos como pH alto ( B. alcalophilus ), alta temperatura ( B. thermophilus ) y altas concentraciones de sal ( B. halodurans ). También se encuentran muy comúnmente como endófitos en plantas donde pueden desempeñar un papel crítico en su sistema inmunológico , absorción de nutrientes y capacidades de fijación de nitrógeno . [39] [40] [41] [42] [43] B. thuringiensis produce una toxina que puede matar insectos y, por lo tanto, se ha utilizado como insecticida. [44] B. siamensis tiene compuestos antimicrobianos que inhiben patógenos de plantas, como los hongos Rhizoctonia solani y Botrytis cinerea , y promueven el crecimiento de las plantas mediante emisiones volátiles. [45] Algunas especies de Bacillus son naturalmente competentes para la captación de ADN por transformación . [46]

Importancia industrial

Muchas especies de Bacillus son capaces de secretar grandes cantidades de enzimas. Bacillus amyloliquefaciens es la fuente de una proteína antibiótica natural, la barnasa (una ribonucleasa ), la alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón, la proteasa subtilisina utilizada con detergentes y la enzima de restricción BamH1 utilizada en la investigación del ADN. [ cita requerida ]

Una parte del genoma de Bacillus thuringiensis se incorporó a cultivos de maíz [48] y algodón [49] . Las plantas resultantes son resistentes a algunas plagas de insectos. [50]

Bacillus subtilis ( natto ) es el participante microbiano clave en la producción en curso de la fermentación tradicional del natto a base de soja, y algunas especies de Bacillus están en la lista GRAS (generalmente consideradas seguras) de la Administración de Alimentos y Medicamentos. [ cita requerida ]

La capacidad de determinadas cepas de Bacillus para producir y secretar grandes cantidades (20–25 g/L) de enzimas extracelulares las ha situado entre los productores industriales de enzimas más importantes. [ cita requerida ] La capacidad de diferentes especies para fermentar en rangos de pH ácidos, neutros y alcalinos, combinada con la presencia de termófilos en el género, ha llevado al desarrollo de una variedad de nuevos productos enzimáticos comerciales con la temperatura, la actividad de pH y las propiedades de estabilidad deseadas para abordar una variedad de aplicaciones específicas. Se han explotado técnicas clásicas de mutación y (o) selección, junto con estrategias avanzadas de clonación e ingeniería de proteínas, para desarrollar estos productos. [ cita requerida ]

Los esfuerzos por producir y secretar grandes cantidades de proteínas recombinantes extrañas en huéspedes de Bacillus inicialmente parecieron verse obstaculizados por la degradación de los productos por las proteasas del huésped. [ cita requerida ] Estudios recientes han revelado que el lento plegamiento de las proteínas heterólogas en la interfaz membrana-pared celular de las bacterias Gram-positivas las vuelve vulnerables al ataque de las proteasas asociadas a la pared. [ cita requerida ] Además, la presencia de oxidorreductasas de tiol-disulfuro en B. subtilis puede ser beneficiosa en la secreción de proteínas que contienen enlaces disulfuro. Estos avances a partir de nuestro conocimiento de la compleja maquinaria de translocación de proteínas de las bacterias Gram-positivas deberían permitir la resolución de los desafíos actuales de secreción y hacer que las especies de Bacillus sean huéspedes preeminentes para la producción de proteínas heterólogas. [ cita requerida ]

También se han desarrollado y modificado genéticamente cepas de Bacillus como productores industriales de nucleótidos, la vitamina riboflavina, el agente aromatizante ribosa y el suplemento ácido poli-gamma-glutámico. Con la reciente caracterización del genoma de B. subtilis 168 y de algunas cepas relacionadas, las especies de Bacillus están preparadas para convertirse en los huéspedes preferidos para la producción de muchos productos nuevos y mejorados a medida que avanzamos en la era genómica y proteómica. [51]

Uso como organismo modelo

Colonias de la especie modelo Bacillus subtilis en una placa de agar

Bacillus subtilis es uno de los procariotas mejor comprendidos en términos de biología molecular y celular. Su excelente adaptabilidad genética y su tamaño relativamente grande han proporcionado las poderosas herramientas necesarias para investigar una bacteria desde todos los aspectos posibles. Las recientes mejoras en las técnicas de microscopía fluorescente han proporcionado una nueva perspectiva sobre la estructura dinámica de un organismo unicelular. La investigación sobre B. subtilis ha estado a la vanguardia de la biología molecular y la citología bacteriana, y el organismo es un modelo para la diferenciación, la regulación de genes y proteínas y los eventos del ciclo celular en las bacterias. [52]

Véase también

Referencias

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