Un otolito ( griego : ὠτο- , ōto- oído + λῐ́θος , líthos , una piedra), también llamado estatoconio , otoconio o estatolito , es una estructura de carbonato de calcio en el sáculo o utrículo del oído interno , específicamente en el sistema vestibular de los vertebrados . El sáculo y el utrículo, a su vez, juntos forman los órganos otolíticos . Estos órganos son los que permiten a un organismo, incluidos los humanos, percibir la aceleración lineal , tanto horizontal como vertical (gravedad). Se han identificado tanto en vertebrados extintos como actuales. [1]
Contar los anillos de crecimiento anual en los otolitos es una técnica común para estimar la edad de los peces . [2]
Los rellenos endolinfáticos como los otolitos son estructuras en el sáculo y el utrículo del oído interno , específicamente en el laberinto vestibular de todos los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, mamíferos y aves). En los vertebrados, el sáculo y el utrículo juntos forman los órganos otolíticos . Tanto las estatoconias como los otolitos se utilizan como indicadores de gravedad, equilibrio, movimiento y dirección en todos los vertebrados y tienen una función secundaria en la detección de sonido en vertebrados acuáticos y terrestres superiores. [3] [4] Son sensibles a la gravedad y la aceleración lineal . Debido a su orientación en la cabeza, el utrículo es sensible a un cambio en el movimiento horizontal, y el sáculo da información sobre la aceleración vertical (como cuando se está en un ascensor ).
Se pueden encontrar receptores de equilibrio similares llamados estatocistos en muchos grupos de invertebrados , pero no están contenidos en la estructura de un oído interno. Los estatocistos de los moluscos tienen una morfología similar a los órganos sensibles al desplazamiento de los vertebrados; [5] sin embargo, la función del estatocisto de los moluscos se limita a la detección de la gravedad y posiblemente a cierta detección del momento angular. [6] Se trata de estructuras análogas , con forma y función similares, pero que no descienden de una estructura común .
Las estatoconias (también llamadas otoconias) son numerosos granos, a menudo de forma esférica , de entre 1 y 50 μm ; colectivamente. [ cita requerida ] Las estatoconias también se denominan a veces estatocistos. Los otolitos (también llamados estatolitos) son cristales aglutinados o cristales precipitados alrededor de un núcleo, con una morfología bien definida y, en conjunto, todos pueden denominarse rellenos endolinfáticos. [1] [7] [8]
Los canales y sacos semicirculares de todos los vertebrados están unidos a conductos endolinfáticos, que en algunos grupos (como los tiburones ) terminan en pequeñas aberturas, llamadas poros endolinfáticos, en la superficie dorsal de la cabeza. [1] Los granos extrínsecos pueden entrar a través de estas aberturas, típicamente de menos de un milímetro de diámetro. El tamaño del material que entra se limita a partículas del tamaño de la arena y en el caso de los tiburones está unido con una matriz orgánica endógena que el animal secreta.
En los mamíferos, los otolitos son pequeñas partículas que consisten en una combinación de una matriz gelatinosa y carbonato de calcio en el fluido viscoso del sáculo y el utrículo. El peso y la inercia de estas pequeñas partículas hacen que estimulen las células pilosas cuando la cabeza se mueve. Las células pilosas están formadas por 40 a 70 estereocilios y un cinocilio , que está conectado a un nervio aferente. Las células pilosas envían señales a través de las fibras nerviosas sensoriales que el cerebro interpreta como movimiento. Además de detectar la aceleración de la cabeza, los otolitos pueden ayudar a detectar la orientación a través del efecto de la gravedad sobre ellos. Cuando la cabeza está en una posición vertical normal, el otolito presiona los receptores de las células pilosas sensoriales. Esto empuja los procesos de las células pilosas hacia abajo y evita que se muevan de un lado a otro. Sin embargo, cuando la cabeza está inclinada, la atracción de la gravedad sobre los otolitos desplaza los procesos de las células pilosas hacia un lado, distorsionándolos y enviando un mensaje al sistema nervioso central de que la cabeza está inclinada.
Hay evidencia de que el sistema vestibular de los mamíferos ha conservado algo de su sensibilidad acústica ancestral y que esta sensibilidad está mediada por los órganos otolíticos (muy probablemente el sáculo , debido a su ubicación anatómica). En ratones que carecen de las otoconias del utrículo y el sáculo, esta sensibilidad acústica retenida se pierde. [4] En humanos, los potenciales miogénicos evocados vestibulares ocurren en respuesta a una estimulación acústica fuerte de baja frecuencia en pacientes con pérdida auditiva neurosensorial. [3] También se ha planteado la hipótesis de que la sensibilidad vestibular a los sonidos ultrasónicos está involucrada en la percepción del habla presentada a frecuencias artificialmente altas, por encima del rango de la cóclea humana (~18 kHz). [10] En ratones, se ha demostrado que la sensación de información acústica a través del sistema vestibular tiene un efecto relevante en el comportamiento; La respuesta a un reflejo de sobresalto acústico provocado es mayor en presencia de sonidos fuertes y de baja frecuencia que están por debajo del umbral de la cóclea del ratón (~4 Hz), lo que aumenta la posibilidad de que la sensibilidad acústica del sistema vestibular pueda ampliar el rango de audición de los pequeños mamíferos. [4]
Después de la muerte y descomposición de un pez, los otolitos pueden conservarse dentro del cuerpo de un organismo o dispersarse antes del entierro y la fosilización . Los otolitos dispersos son uno de los muchos microfósiles que se pueden encontrar a través de un análisis micropaleontológico de un sedimento fino. Su importancia estratigráfica es mínima, pero aún se pueden utilizar para caracterizar un nivel o intervalo. Los otolitos fósiles rara vez se encuentran in situ (en los restos del animal), probablemente porque no se reconocen por separado de la matriz rocosa circundante. En algunos casos, debido a diferencias en color, tamaño de grano o una forma distintiva, se pueden identificar. Estos casos raros son de especial importancia, ya que la presencia, composición y morfología del material pueden aclarar la relación de especies y grupos. En el caso de los peces primitivos, varios materiales fósiles muestran que los rellenos endolinfáticos eran similares en composición elemental a la matriz rocosa, pero estaban restringidos a material de grano grueso, que presumiblemente es mejor para la detección de la gravedad, el desplazamiento y el sonido. La presencia de estos granos extrínsecos en osteostracanos , condrictios y acantodios indica una fisiología del oído interno común y la presencia de conductos endolinfáticos abiertos. [1]
Se ha pensado que un fósil no clasificado llamado Gluteus minimus podría ser un otolito, pero hasta ahora se desconoce a qué animal podrían pertenecer.
La composición de los otolitos de los peces también está resultando útil para los científicos pesqueros. El carbonato de calcio del que está compuesto el otolito se deriva principalmente del agua. A medida que el otolito crece, se forman nuevos cristales de carbonato de calcio. Como ocurre con cualquier estructura cristalina, durante la formación de los cristales existirán huecos en la red que permitirán que los oligoelementos del agua se unan al otolito. El estudio de la composición elemental de los oligoelementos o las firmas isotópicas de los oligoelementos dentro de un otolito de pez permite conocer los cuerpos de agua que los peces han ocupado anteriormente. [11] Se han utilizado otolitos de peces de hasta 172 millones de años para estudiar el entorno en el que vivían los peces. [12] También se han utilizado dispositivos de microfresado robóticos para recuperar registros de muy alta resolución del ciclo de vida, incluida la dieta y las temperaturas a lo largo de la vida de los peces, así como su origen natal. [13]
Las trazas e isótopos más estudiados son los de estroncio debido a que tienen la misma carga y un radio iónico similar al del calcio ; sin embargo, los científicos pueden estudiar múltiples trazas dentro de un otolito para discriminar trazas más específicas. Una herramienta común que se utiliza para medir trazas en un otolito es un espectrómetro de masas de plasma acoplado inductivamente por ablación láser . Esta herramienta puede medir una variedad de trazas de elementos simultáneamente. También se puede utilizar un espectrómetro de masas de iones secundarios . Este instrumento puede permitir una mayor resolución química, pero solo puede medir un elemento traza a la vez. La esperanza de esta investigación es proporcionar a los científicos información valiosa sobre los lugares que han frecuentado los peces. Combinados con los anillos de los otolitos, los científicos pueden agregar la edad de los peces cuando viajaron a través de diferentes cuerpos de agua. Esta información se puede utilizar para determinar los ciclos de vida de los peces, de modo que los científicos pesqueros puedan tomar decisiones mejor informadas sobre las poblaciones de peces.
Los peces de aleta (clase Osteichthyes ) tienen tres pares de otolitos: las sagittas (singular sagitta), lapilli (singular lapillus) y asteriscos (singular asteriscus). Las sagittas son las más grandes, se encuentran justo detrás de los ojos y aproximadamente al nivel de ellos verticalmente. Los lapilli y los asteriscos (los más pequeños de los tres) se encuentran dentro de los canales semicirculares. Las sagittas normalmente están compuestas de aragonito (aunque pueden ocurrir anomalías de vaterita [14] ), al igual que los lapilli, mientras que los asteriscos normalmente están compuestos de vaterita.
Las formas y tamaños proporcionales de los otolitos varían según la especie de pez. En general, los peces de hábitats altamente estructurados como arrecifes o fondos rocosos (por ejemplo , pargos , meros , muchos corvinas y corvinas ) tendrán otolitos más grandes que los peces que pasan la mayor parte del tiempo nadando a alta velocidad en línea recta en el océano abierto (por ejemplo, atún , caballa , dorado ). Los peces voladores tienen otolitos inusualmente grandes, posiblemente debido a su necesidad de equilibrio cuando se lanzan fuera del agua para "volar" en el aire. A menudo, las especies de peces se pueden identificar a partir de características morfológicas distintivas de un otolito aislado.
Los otolitos de los peces acumulan capas de carbonato de calcio y matriz gelatinosa a lo largo de sus vidas. La tasa de acreción varía con el crecimiento del pez (a menudo, un menor crecimiento en invierno y más en verano), lo que da como resultado la aparición de anillos que se parecen a los anillos de los árboles . Al contar los anillos, es posible determinar la edad del pez en años. [15] Por lo general, se utiliza la sagitta, ya que es la más grande, [16] pero a veces se utilizan lapilli si tienen una forma más conveniente. El asterisco, que es el más pequeño de los tres, rara vez se utiliza en estudios de edad y crecimiento.
Además, en la mayoría de las especies, la acumulación de carbonato de calcio y matriz gelatinosa se alterna en un ciclo diario. Por lo tanto, también es posible determinar la edad de los peces en días. [17] Esta última información se obtiene a menudo con un microscopio y proporciona datos importantes para los estudios de la historia de vida temprana.
Al medir el grosor de los anillos individuales, se ha supuesto (al menos en algunas especies) que se puede estimar el crecimiento de los peces, ya que el crecimiento de los peces es directamente proporcional al crecimiento de los otolitos. [18] Sin embargo, algunos estudios refutan la existencia de un vínculo directo entre el crecimiento corporal y el crecimiento de los otolitos. En épocas de crecimiento corporal menor o nulo, el otolito continúa acumulándose, lo que lleva a algunos investigadores a creer que el vínculo directo es con el metabolismo, no con el crecimiento en sí. Los otolitos, a diferencia de las escamas, no se reabsorben durante épocas de menor energía, lo que los convierte en una herramienta aún más útil para determinar la edad de un pez. Los peces nunca dejan de crecer por completo, aunque la tasa de crecimiento en los peces maduros se reduce. Como resultado, los anillos correspondientes a las últimas partes del ciclo de vida tienden a estar más juntos. Además, un pequeño porcentaje de otolitos en algunas especies presentan deformidades con el tiempo. [19]
Los estudios de la edad y el crecimiento de los peces son importantes para comprender aspectos como el momento y la magnitud del desove, el reclutamiento y el uso del hábitat, la duración de las larvas y los juveniles y la estructura de edad de la población . Este conocimiento es, a su vez, importante para diseñar políticas adecuadas de gestión pesquera . Debido a la cantidad de trabajo humano necesario para la lectura de la edad de los otolitos, se están realizando investigaciones activas para automatizar ese proceso. [20]
Dado que los compuestos de los otolitos de los peces son resistentes a la digestión , se encuentran en los tractos digestivos y las heces de las aves marinas y los mamíferos marinos piscívoros , como los delfines , las focas , los leones marinos y las morsas . Muchos peces pueden identificarse por género y especie a partir de sus otolitos. Por lo tanto, los otolitos pueden usarse, hasta cierto punto, para deducir y reconstruir la composición de las presas de las dietas de los mamíferos marinos y las aves marinas.
Los otolitos (sagitae) son bilateralmente simétricos , y cada pez tiene un otolito derecho y uno izquierdo. Por lo tanto, separar los otolitos recuperados en derechos e izquierdos permite inferir un número mínimo de individuos presa ingeridos para una especie de pez determinada. El tamaño de los otolitos también es proporcional a la longitud y el peso de un pez. Por lo tanto, se pueden utilizar para calcular a posteriori el tamaño y la biomasa de las presas , lo que resulta útil cuando se intenta estimar el consumo de presas de los mamíferos marinos y los posibles impactos en las poblaciones de peces . [21]
Sin embargo, los otolitos no pueden utilizarse solos para estimar de manera confiable las dietas de los cetáceos o pinnípedos . Pueden sufrir erosión parcial o completa en el tracto digestivo, sesgando las mediciones del número de presas y biomasa . [22] Las especies con otolitos frágiles y de fácil digestión pueden ser subestimadas en la dieta. Para abordar estos sesgos, se han desarrollado factores de corrección de otolitos a través de experimentos de alimentación en cautiverio, en los que las focas son alimentadas con peces de tamaño conocido, y el grado de erosión de los otolitos se cuantifica para diferentes taxones de presas . [23]
La inclusión de vértebras de peces , huesos de mandíbula, dientes y otros elementos esqueléticos informativos mejora la identificación y cuantificación de presas en comparación con el análisis de otolitos solo. [24] Esto es especialmente cierto para las especies de peces con otolitos frágiles, pero otros huesos distintivos, como la caballa del Atlántico ( Scomber scombrus ) y el arenque del Atlántico ( Clupea harengus ). [25]
Recientemente, un grupo de entusiastas pescadoras de Vizhinjam han introducido en el mercado de la India adornos de «gemas marinas» elaborados a partir de otolitos de peces . Los científicos del Instituto Central de Investigación de Pesca Marina (CMFRI) han formado a estas pescadoras. Los adornos elaborados a partir de otolitos de peces, conocidos por los romanos y los egipcios como piedras de la suerte, siguen utilizándose en países como Brasil y las islas Feroe, y se recogen y venden de forma organizada y sostenible en la India. [26]
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