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Rana africana con garras

La rana africana de uñas ( Xenopus laevis ), también conocida simplemente como xenopus , sapo africano de uñas , rana africana de dedos en garra o platanna ) es una especie de rana acuática africana de la familia Pipidae . Su nombre se deriva de las cortas garras negras de sus patas. La palabra Xenopus significa 'pie extraño' y laevis significa 'liso'.

La especie se encuentra en gran parte de África subsahariana ( Nigeria y Sudán hasta Sudáfrica ), [2] y en poblaciones aisladas introducidas en América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. [1] Todas las especies de la familia Pipidae no tienen lengua, ni dientes y son completamente acuáticas. Usan sus manos para empujar la comida hacia sus bocas y hacia sus gargantas y una bomba hiobranquial para atraer o succionar cosas en su boca. Los pípidos tienen patas poderosas para nadar y lanzarse tras la comida. También usan las garras de sus pies para desgarrar trozos de comida grandes. No tienen tímpanos externos, sino discos cartilaginosos subcutáneos que cumplen la misma función. [3] Usan sus dedos sensibles y su sentido del olfato para encontrar comida. Los pípidos son carroñeros y comen casi cualquier cosa viva, moribunda o muerta y cualquier tipo de desecho orgánico.

Se considera una especie invasora en varios países, incluso en Europa. [4]

Descripción

Una ranita de Xenopus laevis después de la metamorfosis.

Estas ranas abundan en estanques y ríos en la parte sureste del África subsahariana. Son acuáticas y suelen tener un color marrón grisáceo verdoso moteado, a veces con manchas amarillentas y un vientre de color blanco crema pálido. Las ranas africanas con garras se han vendido con frecuencia como mascotas y, a veces, se las identifica erróneamente como ranas enanas africanas . Las ranas albinas con garras son comunes y se venden como animales para laboratorios .

Los anfibios se reproducen fertilizando los huevos fuera del cuerpo de la hembra (ver reproducción de las ranas ). De los siete modos de amplexo (posiciones en las que se aparean las ranas), estas ranas se reproducen en amplexo inguinal, donde el macho abraza a la hembra frente a las patas traseras de esta hasta que pone los huevos y el macho fertiliza la masa de huevos con la liberación de esperma.

Las ranas africanas con garras son muy adaptables y ponen sus huevos siempre que las condiciones lo permitan. Durante las estaciones lluviosas, se desplazan a otros estanques o charcos de agua para buscar comida y nuevos estanques. [5] Durante las épocas de sequía, las ranas con garras pueden enterrarse en el barro y permanecer inactivas hasta un año. [6]

Se sabe que Xenopus laevis sobrevive 15 o más años en estado salvaje y 25 a 30 años en cautiverio. [7] Mudan su piel cada temporada y se comen su propia piel mudada.

Aunque carecen de saco vocal , los machos emiten un llamado de apareamiento que alterna trinos largos y cortos, contrayendo los músculos laríngeos intrínsecos . Las hembras también responden vocalmente, señalando ya sea aceptación (un sonido de golpeteo) o rechazo (tictac lento) del macho. [8] [9] Esta rana tiene una piel suave y resbaladiza que es multicolor en su espalda con manchas de color gris oliva o marrón. La parte inferior es de color blanco cremoso con un tinte amarillo.

Las ranas macho y hembra se pueden distinguir fácilmente a través de las siguientes diferencias. Las ranas macho son pequeñas y delgadas, mientras que las hembras son más grandes y rechonchas. Los machos tienen manchas negras en las manos y los brazos que les ayudan a agarrarse a las hembras durante el amplexo. Las hembras tienen una cloaca más pronunciada y tienen protuberancias similares a caderas sobre las patas traseras donde se encuentran los huevos en su interior.

Rana albina con garras, macho, cautiva en posición típica de flotación, con solo los ojos y la nariz asomando. Nótese las manos y los antebrazos negros que utiliza para sujetar a la hembra durante el amplexo .

Tanto los machos como las hembras tienen cloaca , que es una cámara por donde pasan los desechos digestivos y urinarios y por donde también se vacían los sistemas reproductivos . La cloaca se vacía a través del respiradero que en los reptiles y anfibios es una única abertura para los tres sistemas. [10]

Comportamiento

Las ranas africanas con garras son completamente acuáticas y rara vez abandonan el agua, salvo para migrar a nuevos cuerpos de agua durante sequías u otras perturbaciones. Las ranas con garras tienen patas poderosas que las ayudan a moverse rápidamente tanto bajo el agua como en la tierra. Se ha descubierto que las ranas con garras salvajes del sur de Gales pueden viajar hasta 2 kilómetros (1,2 millas) entre ubicaciones. [11] Las patas de las especies de Xenopus tienen tres garras negras en los últimos tres dedos. Estas garras se utilizan para desgarrar la comida y arañar a los depredadores.

Las ranas con garras son carnívoras y comen presas tanto vivas como muertas, incluidos peces, renacuajos, crustáceos, anélidos, artrópodos y más. Las ranas con garras intentarán consumir cualquier cosa que les quepa en la boca. Al ser acuáticas, las ranas con garras utilizan su sentido del olfato y su línea lateral para detectar presas en lugar de la vista como otras ranas. Sin embargo, las ranas con garras aún pueden ver usando sus ojos y acecharán a sus presas o vigilarán a los depredadores sacando la cabeza fuera del agua. [12] Las ranas con garras excavarán a través del sustrato para desenterrar gusanos y otros alimentos. A diferencia de otras ranas, no tienen lengua para extender y atrapar comida, por lo que las ranas con garras usan sus manos para agarrar la comida y llevársela a la boca. [13]

Estas ranas son particularmente caníbales; el contenido estomacal de las ranas de garras salvajes en California ha revelado grandes cantidades de larvas de rana. [14] Las larvas de las ranas de garras se alimentan por filtración y recolectan nutrientes del plancton, lo que permite que las ranas adultas que consumen los renacuajos tengan acceso a estos nutrientes. Esto permite que las ranas de garras sobrevivan en áreas que tienen poca o ninguna otra fuente de alimento.

Las ranas con garras son nocturnas y la mayor parte de su actividad reproductiva y de alimentación se produce después del anochecer. Las ranas con garras macho son muy promiscuas y se agarran a otros machos e incluso a otras especies de ranas. [15] Las ranas macho que son agarradas emitirán llamadas de liberación e intentarán liberarse.

Si no se alimentan, las ranas con garras simplemente permanecerán inmóviles sobre el sustrato o flotando, con las patas extendidas hacia abajo, en la superficie del agua y con las fosas nasales y los ojos hacia afuera.

Biología

Tiroides

El hígado de la rana con garras responde a las bajas temperaturas aumentando la producción de yodotironina desyodasa de tipo II a través de una mayor ingesta de alimentos [ aclaración necesaria ] . Esto, a su vez, estimula a la tiroides a aumentar la T3 para aumentar la temperatura corporal . (Este aumento de T3 también induce la apoptosis de las células germinales , mediada por genes que quedan de la metamorfosis del renacuajo ). [16]

Los efectos de la provocación de la liberación de la hormona T se diferencian ampliamente según dónde comienza: si es central, dentro del hipotálamo mediobasal , entonces estimula el crecimiento testicular estacional ; si es periférico, entonces la regresión testicular y la termogénesis de la estación fría. [16]

Se considera que estas observaciones son ampliamente aplicables a todos los sistemas tiroideos de vertebrados. [16]

Lipidómica

Tian et al. 2014 y Phan et al. 2015 estudiaron la lipidómica de los ovocitos de Xenopus. [17]

Envejecimiento epigenético

En X. laevis , los cambios de metilación epigenética en los genes de desarrollo neuronal asociados con el envejecimiento son análogos a los cambios epigenéticos relacionados con el envejecimiento en las especies de mamíferos. [18] Este hallazgo sugiere que, durante su divergencia evolutiva, los patrones de cambios epigenéticos en los genes de desarrollo neuronal durante el envejecimiento se han conservado entre las ranas y los mamíferos C. [18]

En la naturaleza

El monogeneo Protopolystoma xenopodis , [19] un parásito de la vejiga urinaria de X. laevis

En la naturaleza, X. laevis es nativa de humedales , estanques y lagos en regiones áridas/semiáridas del África subsahariana . [2] [20] X. laevis y X. muelleri se encuentran a lo largo del límite occidental del Gran Rift Africano . La gente del África subsahariana generalmente está muy familiarizada con esta rana, y algunas culturas la usan como fuente de proteínas, afrodisíaco o como medicina para la fertilidad . Dos brotes históricos de priapismo se han relacionado con el consumo de ancas de ranas que comieron insectos que contenían cantaridina . [21]

Ranas de uñas africanas en estado salvaje - Se encuentran en mayores densidades en cuerpos de agua artificiales como estanques, presas y canales de irrigación, en lugar de lagunas, arroyos o ríos naturales. - No hay evidencia de depredación sobre anuros nativos, sino más bien sobre sus propias larvas. - Se enfrentan a la depredación de aves nativas.

Motivo de preocupación por las ranas africanas de uñas: - Están alcanzando altitudes más bajas y más altas de lo que se había estimado anteriormente. - Son capaces de migrar por tierra para colonizar otros cuerpos de agua, lo que causa trastornos ecológicos y propaga enfermedades. [22]


En la naturaleza, X. laevis suele estar infectada por varios parásitos , [19] incluidos los monogéneos de la vejiga urinaria .

Uso en investigación

Los embriones y huevos de Xenopus son un sistema modelo popular para una amplia variedad de estudios biológicos, en parte porque tienen el potencial de poner huevos durante todo el año. [23] [24] [25] Este animal es ampliamente utilizado debido a su poderosa combinación de manejabilidad experimental y estrecha relación evolutiva con los humanos, al menos en comparación con muchos organismos modelo. [23] [24] Para una discusión más completa del uso de estas ranas en la investigación biomédica, consulte Xenopus .

Xenopus laevis también es notable por su uso en el primer método ampliamente utilizado de prueba de embarazo . En la década de 1930, dos investigadores sudafricanos, Hillel Shapiro y Harry Zwarenstein, [26] estudiantes de Lancelot Hogben en la Universidad de Ciudad del Cabo , descubrieron que la orina de mujeres embarazadas induciría la producción de ovocitos en X. laevis dentro de las 8 a 12 horas posteriores a la inyección. [27] Esto se utilizó como una prueba simple y confiable hasta la década de 1960. [28] A fines de la década de 1940, Carlos Galli Mainini [29] descubrió en estudios separados que los especímenes machos de Xenopus y Bufo podían usarse para indicar el embarazo [30] Hoy en día, la hCG disponible comercialmente se inyecta en machos y hembras de Xenopus para inducir el comportamiento de apareamiento y para criar estas ranas en cautiverio en cualquier época del año. [31]

Xenopus ha sido durante mucho tiempo una herramienta importante para los estudios in vivo en biología molecular, celular y del desarrollo de animales vertebrados. Sin embargo, la amplia amplitud de la investigación de Xenopus se debe al hecho adicional de que los extractos libres de células hechos a partir de Xenopus son un sistema in vitro de primera calidad para estudios de aspectos fundamentales de la biología celular y molecular. Por lo tanto, Xenopus es el único sistema modelo de vertebrados que permite análisis in vivo de alto rendimiento de la función genética y bioquímica de alto rendimiento. [23]

Los ovocitos de Xenopus son un sistema líder por derecho propio para estudios de varios sistemas, incluidos el transporte de iones y la fisiología de los canales. [23] Xanthos et al 2001 utiliza ovocitos para descubrir la expresión de T-box antes de lo que se había encontrado anteriormente en vertebrados. [32]

Aunque X. laevis no tiene el tiempo de generación súper corto , o la simplicidad genética generalmente deseada en organismos modelo genéticos , es un organismo modelo importante en biología del desarrollo , biología celular , toxicología y neurobiología . X. laevis tarda de 1 a 2 años en alcanzar la madurez sexual y, como la mayoría de su género, es tetraploide . Sin embargo, tiene un embrión grande y fácil de manipular . La facilidad de manipulación en embriones de anfibios les ha dado un lugar importante en la biología del desarrollo histórica y moderna. Una especie relacionada, Xenopus tropicalis , se considera un modelo más viable para la genética, aunque ahora se han perfeccionado los protocolos de edición genética para.

Roger Wolcott Sperry utilizó X. laevis para sus famosos experimentos que describen el desarrollo del sistema visual. Estos experimentos llevaron a la formulación de la hipótesis de la quimioafinidad .

X. laevis se ha utilizado como organismo modelo en la cardiogénesis de las vértebras, en los defectos cardíacos congénitos humanos y en estudios GWAS de defectos cardíacos congénitos.

Los ovocitos de Xenopus proporcionan un sistema de expresión importante para la biología molecular . Al inyectar ADN o ARNm en el ovocito o embrión en desarrollo, los científicos pueden estudiar los productos proteicos en un sistema controlado. Esto permite la expresión funcional rápida de ADN manipulado (o ARNm ). Esto es particularmente útil en electrofisiología , donde la facilidad de registro del ovocito hace atractiva la expresión de canales de membrana. Un desafío del trabajo con ovocitos es eliminar las proteínas nativas que podrían confundir los resultados, como los canales de membrana nativos del ovocito . La traducción de proteínas se puede bloquear o el empalme del pre-ARNm se puede modificar mediante la inyección de oligos antisentido de Morfolino en el ovocito (para su distribución por todo el embrión) o en el embrión temprano (para su distribución solo en las células hijas de la célula inyectada). [33]

Los extractos de huevos de ranas X. laevis también se utilizan comúnmente para estudios bioquímicos de replicación y reparación del ADN, ya que estos extractos apoyan completamente la replicación del ADN y otros procesos relacionados en un entorno libre de células que permite una manipulación más fácil. [34]

El primer vertebrado clonado fue una rana africana en 1962, [35] un experimento por el que Sir John Gurdon recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2012 "por el descubrimiento de que las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes". [36]

Además, cuatro ranas africanas hembras con garras y esperma almacenado estaban presentes en el transbordador espacial Endeavour cuando fue lanzado al espacio en la misión STS-47 el 12 de septiembre de 1992, para que los científicos pudieran probar si la reproducción y el desarrollo podían ocurrir normalmente en gravedad cero. [37] [38]

Xenopus laevis también sirve como un sistema modelo ideal para el estudio de los mecanismos de apoptosis. De hecho, el yodo y la tiroxina estimulan la espectacular apoptosis de las células de las branquias, cola y aletas de las larvas en la metamorfosis de los anfibios , y estimulan la evolución de su sistema nervioso transformando al renacuajo acuático y vegetariano en la rana terrestre y carnívora. [39] [40] [41] [42]

Las células madre de esta rana se utilizaron para crear xenobots .

Secuenciación del genoma

Los primeros trabajos de secuenciación del genoma de X. laevis comenzaron cuando los laboratorios de Wallingford y Marcotte obtuvieron financiación del Instituto de Texas para el Desarrollo de Medicamentos y Diagnóstico (TI3D), en conjunto con proyectos financiados por los Institutos Nacionales de Salud. El trabajo se expandió rápidamente para incluir la reconstrucción de novo de las transcripciones de X. laevis , en colaboración con grupos de todo el mundo que donaron conjuntos de datos de secuenciación de ARN de Illumina Hi-Seq . La secuenciación del genoma por parte de los grupos de Rokhsar y Harland (UC Berkeley) y de Taira y colaboradores (Universidad de Tokio, Japón) dio un gran impulso al proyecto, que, con contribuciones adicionales de investigadores de los Países Bajos, Corea, Canadá y Australia, condujo a la publicación de la secuencia del genoma y su caracterización en 2016. [43]

Como herramienta de transexpresión

Los ovocitos de X. laevis se utilizan a menudo como un modelo sencillo para la expresión inducida artificialmente de transgenes . Por ejemplo, se utilizan habitualmente al estudiar la resistencia a la cloroquina producida por mutantes transportadores especializados . [44] Aun así, el tejido de expresión extraño puede conferir por sí mismo algunas alteraciones a la expresión, por lo que los hallazgos pueden o no ser completamente idénticos a la expresión nativa: por ejemplo, Bakouh et al. 2017 descubrieron que el hierro es un sustrato importante para uno de esos transportadores en los ovocitos de X. l. , pero a partir de 2020 el hierro solo está presuntamente involucrado en la expresión nativa del mismo gen. [44]

Base de datos de organismos modelo en línea

Xenbase [45] es la base de datos de organismos modelo (MOD) tanto para Xenopus laevis como para Xenopus tropicalis . [46] Xenbase alberga todos los detalles y la información de lanzamiento del genoma actual de Xenopus laevis v10 ([1]) publicado en 2022.

Como mascotas

Las ranas con garras se han tenido como mascotas y sujetos de investigación desde principios de los años 1950. Son extremadamente resistentes y viven mucho tiempo, habiéndose sabido que viven hasta 20 o incluso 30 años en cautiverio. [47]

En las tiendas de mascotas, las ranas africanas con garras suelen etiquetarse erróneamente como ranas enanas africanas . Las diferencias identificables son:

Como plagas

Las ranas africanas de uñas son depredadores voraces y se adaptan fácilmente a muchos hábitats. [48] Por esta razón, pueden convertirse fácilmente en una especie invasora dañina. Pueden viajar distancias cortas a otros cuerpos de agua, e incluso se ha documentado que algunas sobreviven a heladas leves. Se ha demostrado que devastan poblaciones nativas de ranas y otras criaturas al comerse a sus crías.

En 2003, se descubrieron ranas Xenopus laevis en un estanque del Golden Gate Park de San Francisco . Actualmente existe un gran debate en la zona sobre cómo exterminar a estas criaturas y evitar que se propaguen. [49] [50] Se desconoce si estas ranas ingresaron al ecosistema de San Francisco a través de la liberación intencional o escaparon a la naturaleza. Los funcionarios de San Francisco drenaron el estanque Lily y cercaron el área para evitar que las ranas escaparan a otros estanques con la esperanza de que murieran de hambre.

Debido a incidentes en los que estas ranas fueron liberadas y se les permitió escapar a la naturaleza, es ilegal poseer, transportar o vender ranas africanas de uñas sin un permiso en los siguientes estados de EE. UU.: Arizona, California, Kentucky, Luisiana, Nueva Jersey, Carolina del Norte, Oregón, Vermont, Virginia, Hawái, [51] Nevada y el estado de Washington. Sin embargo, es legal poseer Xenopus laevis en Nuevo Brunswick (Canadá) y Ohio. [52] [53]

Existen colonias salvajes de Xenopus laevis en el sur de Gales , Reino Unido . [54] En Yunnan , China, hay una población de ranas con garras albinas en el lago Kunming , junto con otra especie invasora: la rana toro americana . Debido a que esta población es albina, sugiere que las ranas con garras se originaron en el comercio de mascotas o en un laboratorio. [55]

La rana africana de uñas puede ser un vector importante y la fuente inicial de Batrachochytrium dendrobatidis , un hongo quítrido que ha sido implicado en la drástica disminución de las poblaciones de anfibios en muchas partes del mundo. [2] A diferencia de muchas otras especies de anfibios (incluida la rana de uñas occidental estrechamente relacionada ), donde este hongo quítrido causa la enfermedad quitridiomicosis , no parece afectar a la rana africana de uñas, lo que la convierte en un portador eficaz. [2]

Invasora:
El Centro de Biología Invasora de la Universidad de Stellenbosh considera a la rana africana de uñas como invasora, y esta especie llega incluso a depredar a otras especies. Incluso se ha hecho un esfuerzo concertado para eliminar esta especie y asegurar la supervivencia de otras especies autóctonas.

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