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Ramnáceas

Las Rhamnaceae son una gran familia de plantas con flores , principalmente árboles, arbustos y algunas vides, comúnmente llamadas la familia del espino cerval . [2] Rhamnaceae está incluida en el orden Rosales . [3]

La familia contiene alrededor de 55 géneros y 950 especies. [4] Las Rhamnaceae tienen una distribución mundial, pero son más comunes en las regiones subtropicales y tropicales. La evidencia fósil más antigua de Rhamnaceae es del Cretácico Superior. Se han recolectado flores fósiles del Cretácico Superior de México y del Paleoceno de Argentina. [5]

Las hojas de los miembros de la familia Rhamnaceae son simples , es decir, las láminas foliares no están divididas en folíolos más pequeños. [2] Las hojas pueden ser alternas u opuestas . Hay estípulas presentes. Estas hojas se modifican en espinas en muchos géneros, en algunos (por ejemplo, Paliurus spina-christi y Colletia paradoxa ) de manera espectacular. Colletia se destaca por tener dos yemas axilares en lugar de una, una que se desarrolla en una espina y la otra en un brote.

Flores de Ceanothus cuneatus
Flor bisexual de Helinus , con cinco sépalos y pétalos y un disco nectario anular de color amarillo. Los pétalos pequeños y en forma de garra abrazan los estambres.
Flores de Ziziphus mucronata
Flores de Rhamnus saxatilis

Las flores son radialmente simétricas. Hay 5 (a veces 4) sépalos separados y 5 (a veces 4 o ninguno) pétalos separados. Los pétalos pueden ser blancos, amarillentos, verdosos, rosados ​​o azules, y son pequeños y discretos en la mayoría de los géneros, aunque en algunos (por ejemplo, Ceanothus ) los densos racimos de flores son conspicuos. Los 5 o 4 estambres están opuestos a los pétalos. [2] El ovario es mayoritariamente súpero, con 2 o 3 óvulos (o uno por aborto).

Los frutos son en su mayoría bayas, drupas carnosas o nueces. Algunos están adaptados al transporte por el viento, pero la mayoría son dispersados ​​por mamíferos y aves. El azufaifo chino es el fruto del árbol de azufaifo ( Ziziphus jujuba ) y es una fruta importante en China.

El género americano Ceanothus , que cuenta con varias especies ornamentales vistosas , tiene nódulos radiculares fijadores de nitrógeno . [6]

Los usos económicos de las Rhamnaceae son principalmente como plantas ornamentales y como fuente de muchos tintes verdes y amarillos brillantes . La madera de Rhamnus también era la especie más utilizada para fabricar carbón para su uso en pólvora antes del desarrollo de los propulsores modernos.

Géneros

Sistemática

La filogenética molecular moderna recomienda la siguiente clasificación basada en clados de Rhamnaceae: [10]

Registro fósil

El registro fósil de la familia se remonta al Cretácico Superior, con registros de Colombia [11] y México. [12] Algunos autores han sugerido que los restos del ámbar birmano del Cretácico medio de Myanmar pertenecen a esta familia [13] [14] , pero otros lo han puesto en duda. [15] Los primeros fósiles de los géneros modernos de la familia datan del Eoceno. [16]

Referencias

  1. ^ "Familia: Rhamnaceae Juss., nom. cons". Red de Información sobre Recursos de Germoplasma . Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. 17 de enero de 2003. Archivado desde el original el 5 de junio de 2011. Consultado el 29 de enero de 2011 .
  2. ^ abc Plantas con flores de las montañas de Santa Mónica, Nancy Dale, 2.ª edición, 2000, pág. 166
  3. ^ Walter S. Judd y Richard G. Olmstead (2004). "Un estudio de las relaciones filogenéticas de las tricolpadas (eudicotiledóneas)". American Journal of Botany . 91 (10): 1627–1644. doi : 10.3732/ajb.91.10.1627 . PMID  21652313.
  4. ^ Christenhusz MJ, Byng JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  5. ^ Jud NA, Gandolfo MA, Iglesias A, Wilf P (10 de mayo de 2017). "Floración después del desastre: flores y hojas de espino cerval de Dania (Rhamnaceae) de la Patagonia". PLOS ONE . ​​12 (5): e0176164. Bibcode :2017PLoSO..1276164J. doi : 10.1371/journal.pone.0176164 . ISSN  1932-6203. PMC 5425202 . PMID  28489895. 
  6. ^ Kummerow J, Alexander JV, Neel JW, Fishbeck K (enero de 1978). "Fijación simbiótica de nitrógeno en raíces de Ceanothus". American Journal of Botany . 65 (1): 63–69. doi :10.1002/j.1537-2197.1978.tb10836.x. JSTOR  2442555.
  7. ^ Hauenschild F, Matuszak S, Muellner-Riehl AN, Favre A (2016). "Las relaciones filogenéticas dentro de la familia cosmopolita del espino cerval (Rhamnaceae) apoyan la resurrección de Sarcomphalus y la descripción de Pseudoziziphus gen. nov". Taxon . 65 (1): 47–64. doi :10.12705/651.4. JSTOR  taxon.65.1.47.
  8. ^ "Granititas". FloraBase . Departamento de Biodiversidad, Conservación y Atracciones del Gobierno de Australia Occidental .
  9. ^ "GRIN Géneros de Rhamnaceae". Red de Información sobre Recursos de Germoplasma . Estados Unidos. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 29 de enero de 2011 .
  10. ^ Sun M, Naeem R, Su JX, Cao ZY, Burleigh JG, Soltis PS, Soltis DE, Chen ZD (2016). "Filogenia de los Rosidae: un análisis de muestreo de taxones densos". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (4): 363–391. doi : 10.1111/jse.12211 .
  11. ^ Correa E, Jaramillo C, Manchester S, Gutierrez M (enero de 2010). "Un fruto y hojas de afinidades ramnáceas del Cretácico tardío (Maastrichtiense) de Colombia". American Journal of Botany . 97 (1): 71–79. doi :10.3732/ajb.0900093. ISSN  0002-9122. PMID  21622368.
  12. ^ Calvillo-Canadell L, Cevallos-Ferriz SR (octubre de 2007). "Estructuras reproductivas de Rhamnaceae de las Formaciones Cerro del Pueblo (Cretácico Superior, Coahuila) y Coatzingo (Oligoceno, Puebla), México". Revista americana de botánica . 94 (10): 1658-1669. doi :10.3732/ajb.94.10.1658. ISSN  0002-9122. PMID  21636362.
  13. ^ Shi C, Wang S, Cai Hh, Zhang Hr, Long Xx, Tihelka E, Song Wc, Feng Q, Jiang Rx, Cai Cy, Lombard N (31 de enero de 2022). "Rhamnaceae propensas al fuego con afinidades sudafricanas en ámbar de Myanmar del Cretácico". Nature Plants . 8 (2): 125–135. doi :10.1038/s41477-021-01091-w. ISSN  2055-0278. PMID  35102275. S2CID  246443363.
  14. ^ Oskolski AA, Morris BB, Severova EE, Sokoloff DD (2024). "Las flores del ámbar de Myanmar confirman la edad cretácica de Rhamnaceae pero no la del género actual Phylica ". Nature Plants . 10 (2): 219–222. Bibcode :2024NatPl..10..219O. doi :10.1038/s41477-023-01591-x. PMID  38278949. S2CID  267267981.
  15. ^ Beurel S, Bachelier JB, Schmidt AR, Sadowski EM (2024). "Nuevas reconstrucciones tridimensionales de supuestas Phylica (Rhamnaceae) a partir de ámbar del Cretácico sugieren afinidades con Lauralean". Nature Plants . 10 (2): 223–227. Bibcode :2024NatPl..10..223B. doi :10.1038/s41477-023-01592-w. PMID  38278948. S2CID  267267851.
  16. ^ Jud NA, Gandolfo MA, Iglesias A, Wilf P (10 de mayo de 2017). Wong WO (ed.). "Floración después del desastre: flores y hojas de espino cerval de Dania (Rhamnaceae) de la Patagonia". PLOS ONE . ​​12 (5): e0176164. Bibcode :2017PLoSO..1276164J. doi : 10.1371/journal.pone.0176164 . ISSN  1932-6203. PMC 5425202 . PMID  28489895. 

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