Potamogeton es un género de plantas acuáticas , en su mayoría de agua dulce, de la familia Potamogetonaceae . La mayoría son conocidas con el nombre común de alga de estanque , aunque muchas plantas no relacionadas pueden llamarse algas de estanque, como la alga de estanque canadiense ( Elodea canadensis ). El nombre del género significa "vecino del río", y proviene del griego potamos (río) y geiton (vecino). [1] [2]
Las especies de Potamogeton varían desde grandes (tallos de 6 mo más) hasta muy pequeñas (menos de 10 cm). La altura está fuertemente influenciada por las condiciones ambientales, particularmente la profundidad del agua. Todas las especies son técnicamente perennes, pero algunas se desintegran en otoño en una gran cantidad de yemas en reposo producidas asexualmente llamadas turiones , que sirven como medio de hibernación y dispersión. Los turiones pueden nacer en el rizoma, en el tallo o en estolones del rizoma. La mayoría de las especies, sin embargo, persisten mediante rizomas rastreros perennes . En algunos casos los turiones son el único medio para diferenciar especies. [3]
Las hojas son alternas, lo que contrasta con el género Groenlandia , estrechamente relacionado , donde las hojas son opuestas o verticiladas. En muchas especies, todas las hojas están sumergidas y, en estos casos, suelen ser delgadas y translúcidas. Algunas especies, especialmente en estanques y aguas de movimiento muy lento, tienen hojas flotantes que tienden a ser opacas con una textura coriácea. Se ha descubierto que la forma de la hoja es muy plástica, con variabilidad debida a cambios en la luz, la química del agua, la profundidad de siembra, las condiciones de los sedimentos, la temperatura, el período fotográfico, las olas y la estacionalidad. [4] Todos los Potamogeton tienen una delicada escama membranosa, la estípula , en la axila de la hoja. Esta puede estar totalmente adherida, parcialmente adherida o libre de la hoja, y puede tener márgenes enrollados o aparecer como un tubo. La morfología de la estípula es un carácter importante para la identificación de especies. Los tallos tienen escamas pequeñas.
Las flores, que a menudo pasan desapercibidas, son de color marrón verdoso y se componen de cuatro segmentos redondeados que nacen en una espiga. Tienen de 2 a 4 meras, con ovarios superiores y anteras que giran hacia afuera. Los frutos son esferoidales y de color verde a marrón, generalmente de 1 a 3 mm de diámetro, con un "pico" notable. Su polen es inaperturado, mónada, apolar y esférico. [5]
La mayoría de las algas de hoja fina son diploides, con 2n = 26 (como P. pusillus o P. trichoides ) o menos comúnmente 28 ( P. compressus , P. acutifolius ). [6] Los taxones de hoja ancha son principalmente tetraploides, con 2n = 52 (por ejemplo, P. alpinus , P. praelongus ), pero algunas especies son diploides (por ejemplo, P. coloratus u octaploides (2n = 104; por ejemplo, P. illinoensis ). [6]
Potamogeton es un género de plantas acuáticas de agua dulce de la familia Potamogetonaceae . El análisis molecular ha identificado a Groenlandia como el grupo hermano de Potamogeton, [7] [8] aunque el Grupo de Filogenia de Angiospermas también enumera Zannichellia , Althenia y Pseudoalthenia como géneros estrechamente relacionados. [9] Algunos investigadores han utilizado el análisis molecular [8] y la forma del grano de polen [10] para defender la ubicación de Stuckenia a nivel de género, pero otros han argumentado que no hay suficiente diferencia para justificar el cambio y han mantenido a Stuckenia como un subgénero de Potamogeton. [7]
El género se divide generalmente en dos grupos: latifoliadas y latifoliadas. El grupo de las latifoliadas incluye especies como P. natans , P. perfoliatus y P. alpinus . [11] El grupo de hojas lineales incluye especies como P. rutilus , P. compressus y P. berchtoldii . La serie Batrachoseris históricamente contenía solo una especie, Potamogeton crispus , [11] sin embargo, investigaciones más recientes también han agregado P. maackianus y P. robbinsii a este grupo. [7] Estas divisiones generales han sido respaldadas por análisis molecular, excepto que P. crispus se agrupa con especies de hoja ancha en la sección Potamogeton . [12]
En una revisión detallada del género, Wiegleb y Kaplan [13] reconocieron 69 especies, pero la variabilidad de muchas especies hace que exista desacuerdo con respecto al número exacto de especies. Actualmente, el número de nombres aceptados es 94. [14] La hibridación proporciona una complejidad añadida a la taxonomía .
Las especies de Potamogeton se encuentran en todo el mundo en muchos ecosistemas acuáticos. Sin embargo, la mayor diversidad de especies se produce en el hemisferio norte, especialmente en América del Norte, donde se cree que es donde se originó el género. La evidencia molecular sugiere que se han producido varias colonizaciones independientes del hemisferio sur. [12] Sin embargo, debido a su autopropagación a partir de turiones, las poblaciones de Potamogeton muestran una diversidad infrapoblacional muy baja, [15] especialmente cuando viven en aguas profundas, sombreadas o turbulentas donde las colonias no gastan energía en flores. Esto ha hecho que sea muy difícil utilizar datos genéticos para encontrar patrones de diferenciación geográfica. [15]
Las especies de Potamogeton se hibridan libremente. Se han observado al menos 27 híbridos sólo en las Islas Británicas [11] y más de 50 en todo el mundo, [13] de los cuales 36 han sido confirmados mediante técnicas genéticas. [16] La mayoría de estos son estériles, pero muchos son duraderos y pueden ocurrir en ausencia de uno o incluso de ambos padres. [11] La mayoría de los híbridos se han descrito entre especies de hojas anchas, pero esto probablemente refleja la relativa escasez de caracteres entre los taxones de hojas finas, por lo que los híbridos son mucho más difíciles de identificar. El uso de marcadores genéticos sugiere que los taxones híbridos también son razonablemente frecuentes entre las especies de hojas finas. [17] Se cree que al menos una especie, P. obtusifolius , surgió mediante hibridación. [18]
Varias especies de algas europeas, incluidas P. natans , P. lucens y P. crispus , se incluyeron en Species Plantarum de Linnaeus en 1753. Gran parte de la flora europea Potamogeton fue nombrada posteriormente a finales del siglo XVIII y principios del XIX. A medida que los botánicos se aventuraron más lejos, se empezaron a recolectar y nombrar plantas de estanque de otras partes del mundo. La flora de América del Norte fue nombrada en gran medida a principios del siglo XX. Alfred Fryer se interesó en Potamogeton en la década de 1880 y era una autoridad reconocida en el género. [19] Las primeras partes de su obra The Potamogetons (Pond Weeds) of the British Isles se publicaron en 1898. Su muerte intervino y la obra fue completada por Arthur Bennett (1843-1929), quien nombró un gran número de especímenes enviados. a él desde todo el mundo. Robert Morgan (1863-1900) ilustró la contribución de Fryer a la monografía y sus láminas en color recibieron elogios de críticos posteriores. [20] [21]
En 1916, Johan Hagström publicó Investigaciones críticas sobre los Potamogetons a partir de mediciones detalladas de docenas de características vegetativas, anatómicas y reproductivas, como el pico del fruto, la rigidez del pedúnculo y el ápice de la hoja, en cientos de especímenes. [22] Fue un trabajo pionero que precedió al desarrollo de la cladística por más de 30 años, [23] y su agrupación de grupos en hojas anchas y hojas lineales todavía se considera el marco para todos los sistemas de clasificación posteriores de Potamogeton. El trabajo de Hagström fue desarrollado aún más por Merritt Fernald (1873-1950), quien creó una filogenia detallada para las especies de hojas lineales, [24] y por Eugene Ogden, quien lo hizo para las especies de hojas anchas. [25]
Se siguen describiendo nuevas especies en áreas menos estudiadas, como Asia y África, y es posible que el análisis molecular revele especies crípticas hasta ahora desconocidas .
La siguiente lista se basa en la lista más reciente de taxones válidos de Potamogeton que figuran en The Plant List. [14]
La reproducción de las algas ocurre tanto vegetativamente como por semillas, aunque los estudios sugieren que en algunas especies o situaciones la reproducción por semillas es rara. [26] [11] Los frutos pueden producirse en grandes cantidades a partir de mediados del verano y son ingeridos por las aves acuáticas. Los experimentos de germinación han demostrado que las semillas son viables después de pasar por el tracto digestivo de las aves y este mecanismo es probablemente el único mecanismo natural para la dispersión a larga distancia entre cuerpos de agua aislados. La propagación vegetativa se produce mediante una variedad de mecanismos que incluyen turiones y mediante el crecimiento y fragmentación de rizomas y brotes. La reproducción vegetativa es evidentemente un medio eficaz para asegurar la persistencia local, ya que en algunos sitios se han registrado híbridos estériles durante más de 100 años.
Aunque se encuentran en una variedad de ambientes, la mayoría de las especies prefieren aguas estancadas o de flujo lento con algo de calcio y niveles de nutrientes bastante bajos. En general las especies de hojas finas son más tolerantes a los impactos humanos como la eutrofización . [27] [28] Son importantes como alimento y hábitat para animales, incluidas larvas de insectos, caracoles acuáticos, patos y otras aves acuáticas, y mamíferos acuáticos como los castores. [2] [29]
La mayoría de las especies no son malezas , pero algunas pueden volverse problemáticas, como la alga de hoja rizada ( Potamogeton crispus ). [30]
En relación con el ecosistema en su conjunto, Potamogeton suele ser un hábitat común para los insectos. Por ejemplo, se ha descubierto que C. annularius y otros insectos del género Chironomus habitan y se aparean alrededor de ciertas especies de Potamogeton . La cercanía a una fuente de agua dulce y la protección contra los depredadores permiten que C. annularius prospere.