Mamenchisaurus ( / m ə ˌ m ʌ n tʃ i ˈ s ɔː r ə s / mə- MUN -chee- SOR -əs , Dinosauria Translation and Pronunciation Guide M or spelling teaching / m ə ˌ m ɛ n tʃ ɪ ˈ s ɔː r ə s / ) es un género de dinosaurio saurópodo conocido por sus cuellos notablemente largos [2] que constituían casi la mitad de la longitud total del cuerpo. [3] Se han asignado numerosas especies al género; sin embargo, se ha cuestionado la validez de estas asignaciones. Se han encontrado fósiles en la cuenca de Sichuan y la provincia de Yunnan en China. Se han descrito varias especies de la Formación Shaximiao Superior , cuya edad geológica es incierta. Sin embargo, la evidencia sugiere que esta formación no es anterior a la etapa Oxfordiana del Jurásico Superior. M. sinocanadorum data del Oxfordiano (hace entre 158,7 y 161,2 millones de años ) y M. anyuensis del Aptiano del Cretácico Inferior (hace alrededor de 114,4 millones de años). [1] La mayoría de las especies eran saurópodos de tamaño mediano a grande, que medían aproximadamente entre 15 y 26 metros (49 y 85 pies) de longitud, posiblemente hasta 35 metros (115 pies), según dos vértebras no descritas. [4] [5] [6]
El Mamenchisaurus fue descubierto por primera vez en 1952 en el sitio de construcción de la autopista Yitang en la provincia de Sichuan , China . El sitio de fósiles pertenecía a la Formación Shaximiao Superior, que data al menos del Jurásico Superior. [1] El fósil de esqueleto parcial fue estudiado más tarde y nombrado Mamenchisaurus constructus en 1954 por el reconocido paleontólogo chino Profesor CC Young .
El espécimen tipo (IVPP V. 790) era fragmentario, desordenado y no excavado de manera técnica. El material incluía cinco vértebras dorsales , 30 vértebras caudales , fragmentos de costillas, espinas neurales dorsales y chevrones . Se conservaron catorce vértebras del cuello, pero ninguna estaba completa. Young notó que podrían haber faltado algunas vértebras del cuello. El material de las extremidades incluía; dos piezas de un fémur, una tibia completa, peroné, astrágalo, metatarsianos, falanges y garras. Faltaban el cráneo, las extremidades anteriores y la cintura pélvica. [7]
Mamenchisaurus significa 'lagarto Mamenchi', del pinyin chino mǎ (马 'caballo') y mén (门 'puerta'), mientras que chi es una transliteración alternativa de xī (溪 'corriente' o 'arroyo'), combinado con el sufijo -saurus (del griego sauros que significa 'lagarto'). La intención era nombrar al género en honor al lugar donde se encontró su fósil por primera vez. Sin embargo, debido a una confusión de acento por parte de Young , el nombre de la ubicación Mǎmíngxī (马鸣溪 'arroyo que relincha de caballos') se confundió con Mǎménxī (马门溪 'arroyo de la puerta de los caballos'). [8] El hecho de que el primer fósil de Mamenchisaurus se encontrara debido a trabajos de construcción llevó a Young a nombrar a la especie tipo como Mamenchisaurus constructus . [7]
En 1958, Young describió restos adicionales de saurópodos recolectados en la provincia de Gansu . Los restos consistían en varios especímenes parciales (IVPP V. 945, V. 946, V. 947, V. 948), la mayoría de los cuales fueron asignados a M. constructus. [9] En 1972, uno de estos especímenes fue reasignado a M. hochuanensis. [10]
En 1972, Young y Xijin Zhao describieron una segunda especie, Mamenchisaurus hochuanensis . Los fósiles fueron encontrados cerca de un pueblo en Hechuan , al norte de Chongqing (originalmente parte de la provincia de Sichuan), China; 200 metros (660 pies) sobre el río Fu en la ladera de una montaña. [10] El sitio fósil de M. hochuanensis también pertenecía a la Formación Shaximiao Superior, muy cerca de la ubicación del espécimen tipo M. constructus , que data al menos del Jurásico Superior. [1] Los lugareños descubrieron los restos por primera vez en algún momento antes de la Revolución China . Sin embargo, los restos finalmente fueron abandonados y se dejaron a la intemperie in situ. La excavación en el sitio no comenzó hasta 1957.
El espécimen holotipo (CCG V 20401) consistía en una columna vertebral casi completa y articulada; incluía 19 vértebras cervicales alargadas, que estaban casi totalmente preservadas, 12 vértebras dorsales, cuatro vértebras sacras y 35 vértebras caudales; solo faltaban las últimas. También faltaban en el esqueleto la mayoría de las extremidades anteriores y el cráneo. Cuando se describió por primera vez a M. hochuanensis , era el saurópodo más grande conocido en China. [11]
En 1958, Young describió un espécimen de mamenquisaurio (IVPP V. 946) de la región Haishiwan de Yongdeng, provincia de Gansu. Este espécimen fue inicialmente asignado a M. constructus . Sin embargo, en 1972 fue reasignado a M. hochuanensis como paratipo. Este espécimen era ligeramente más pequeño que el holotipo y consistía de menos material en general. Sin embargo, contenía algunos detalles anatómicos que faltaban en el espécimen tipo. [10]
En 2001, se describió otro espécimen (ZDM0126) y se lo atribuyó a M. hochuanensis . Fue encontrado en 1995 en un sitio de construcción en el nuevo distrito de Huidong, ciudad de Zigong, provincia de Sichuan. Este espécimen estaba casi completo y mayormente articulado, y conservaba características que faltaban en el holotipo , como el cráneo, la cintura escapular y el material de las extremidades anteriores. Sin embargo, un análisis filogenético de 2020 realizado por Moore y sus colegas puso en duda la atribución de este espécimen a M. hochuanensis. [12]
En agosto de 1987, ZM. Dong, durante una expedición del Proyecto de Dinosaurios China-Canadá , vio una costilla cervical que sobresalía de un acantilado . El yacimiento fósil estaba ubicado en la cuenca de Junggar , Xinjiang ; de la parte superior de la Formación Shishugou , lo que lo convierte en uno de los pocos mamenquisaurios conocidos fuera de la cuenca de Sichuan; [1] [4] [13] se cree que la localidad data de hace unos 162,2 millones de años. La ubicación de la cantera en la que se encontró el espécimen se informó originalmente como 22 kilómetros (14 millas) al norte de una ciudad abandonada, Jiangjunmiao. Sin embargo, los autores originales informaron coordenadas incorrectas para la cantera que luego fueron corregidas por un estudio posterior. [13] La arenisca gruesa y débil en la que se conservó el espécimen, junto con la naturaleza grande y frágil de los huesos, impidió la excavación, lo que llevó a que solo se recuperaran las vértebras más anteriores a pesar de que había más material del cuello. [13] [4] El espécimen fue nombrado como una nueva especie de Mamenchisaurus , acuñado como M. sinocanadorum , en 1993 por Dale Russell y Zhong Zheng. El nombre específico hace referencia al Proyecto de Dinosaurios China-Canadá. [4]
En general, el espécimen, IVPP V10603, consta de una mandíbula izquierda completa , un dentario derecho , un vómer , un pterigoideo derecho , un posible ectopterigoideo , un cuadrado derecho , porciones de la segunda a la cuarta vértebra cervical y una costilla cervical izquierda intacta . Los arcos neurales de las vértebras estaban bien fusionados con el centro, lo que sugiere que el animal era maduro. Los autores notaron que los dientes están completamente erupcionados pero sin desgastar, lo que posiblemente sugiere que el animal murió de hambre. Debido a la cantidad limitada de hueso en la base del acantilado, los autores propusieron que las vértebras cervicales se desprendieron antes de la descomposición completa . Luego, la cabeza y parte del cuello se desplazaron río abajo hasta que descansaron en aguas poco profundas en una barra de punta y finalmente se enterraron. [4] En 2023, Andrew Moore y sus colegas redescribieron M. sinocanadorum . Los autores no pudieron localizar el vómer, el pterigoideo derecho, el posible ectopterigoideo, el cuadrado derecho y el dentario derecho para volver a estudiarlos. Un análisis filogenético realizado por los autores determinó que se encontraba fuera del clado de otras especies de Mamenchisaurus , estrechamente relacionado con Xinjiangtitan , pero se abstuvieron de realizar acciones taxonómicas hasta que la especie tipo M. constructus recibiera una reevaluación. [13]
En 2019, Gregory S. Paul atribuyó informalmente a la especie dos grandes vértebras cervicales halladas en la misma formación que M. sinocanadorum, basándose en su gran tamaño y origen. Sin embargo, estas vértebras aún no han sido descritas formalmente. Paul ha sugerido que podrían representar uno de los dinosaurios más grandes conocidos . [5] [14] Moore y sus colegas no pudieron respaldar la atribución de estas vértebras a M. sinocanadorum en su redescripción de la especie porque las vértebras carecen de superposición anatómica con el material conocido del espécimen tipo, por lo que no se pueden comparar para el diagnóstico. También notaron un espécimen no descrito en exhibición en la Universidad de Geociencias de China en Beijing etiquetado como perteneciente a la especie que no ha sido evaluado de primera mano ni mencionado en la literatura científica. En consecuencia, consideran que la atribución a la especie es prematura. [13]
M. anyuensis fue descrito en 1996 por Xinlu He y colegas. Los restos fueron descubiertos en 1987 en dos lugares cerca de la ciudad de Longchiaoxiang en la cuenca de Sichuan. En una cantera, se encontraron al menos cinco a seis individuos. En una segunda cantera, se encontraron cuatro individuos. Uno de estos se convirtió en el holotipo, AL001, que representa dos tercios de un esqueleto articulado. También se informaron otros especímenes, AL002, AL003 y AL101-106, que brindan más información esquelética. El nombre de la especie hace referencia al condado de Anyue , donde fue descubierto. [15] M. anyuensis se conoce tanto de la parte superior de la Formación Suining como de la parte inferior de la Formación Penglaizhen . La datación de uranio-plomo ubica a M. anyuensis en la Formación Suining con 114,4 Ma de edad; Como esto lo haría aproximadamente 30 millones de años más joven que las otras especies de Mamenchisaurus , es poco probable que M. anyuensis sea en realidad un miembro del género. [1]
El espécimen holotipo conservó ocho vértebras cervicales posteriores, doce vértebras dorsales, cinco vértebras sacras, varias vértebras caudales y una pelvis completa. Otro espécimen (AL102) conservó cinco vértebras cervicales articuladas de la mitad del cuello. A excepción de los huesos de los dedos, la extremidad anterior es completamente conocida y está representada por múltiples individuos. [15]
También se describió en 1996 a Mamenchisaurus youngi de la Formación Shaximiao Superior. [1] [16] En 1987, un cantero local cerca de un pueblo en Zigong, provincia de Sichuan , encontró los restos. La especie recibió el nombre en honor a CC Young. [16]
El espécimen holotipo (ZDM 0083) estaba muy completo y articulado en su mayor parte, conservando todas las vértebras desde la cabeza hasta la octava vértebra caudal. También se conservaron la cintura escapular, la cintura pélvica y material de las cuatro extremidades. Este espécimen también conservó un cráneo casi completo. [16]
M. jingyanensis fue descrito en 1998 por Yihong Zhang, Kui Li y Qinghua Zeng. El espécimen tipo (CV00734) se localizó a 200 metros (660 pies) de la sede administrativa de la ciudad de Meiwang, condado de Jingyan . Otro espécimen (JV002) se encontró en el pueblo de Sanjiang aproximadamente a 10 kilómetros (6 millas) de Meiwang y se convirtió en el paratipo. Un tercer espécimen (CV00219) se encontró cerca del pueblo de Dujia, a unos 10 kilómetros de Sanjiang. [17] Los fósiles se localizaron en la cuenca de Sichuan, de la Formación Shaximiao Superior. [1] [17] El nombre de la especie se refiere al condado de Jingyan, de donde se excavaron la mayoría de los especímenes. [17]
El espécimen tipo incluye una escápula parcial y un coracoides completo, material de las extremidades anteriores, un isquion completo, un cráneo relativamente completo y un hueso hioides . El espécimen paratipo incluía tres vértebras cervicales anteriores, varias vértebras dorsales meteorizadas, varias vértebras caudales que incluían una columna casi articulada, extremidades traseras y delanteras relativamente completas y dientes aislados. El tercer espécimen preservó una columna de vértebras cervicales con costillas articuladas, cuatro vértebras sacras fusionadas, varias vértebras caudales, un escapulocoracoides completo, varios huesos de las extremidades y dientes aislados. [17]
A lo largo de los años se han nombrado otras especies de Mamenchisaurus . En algunos casos, se han transferido especies de otros géneros a Mamenchisaurus, pero hay desacuerdo sobre la validez de la referencia . Algunas de estas especies se basan en restos fragmentarios y se han considerado no diagnósticas. Otras se consideran inválidas o como nomina nuda . [1] [18]
En 1976, Hou, Chao y Chu nombraron un nuevo género, Zigongosaurus fuxiensis . [11] [19] Conocido a partir de al menos cuatro especímenes de la Formación Shaximiao Superior. El espécimen tipo (CV 02501 [20] ) incluía material del cráneo; maxilar, dentario y basioccipital . Material adicional incluye vértebras dorsales, pubis e isquion. Desde que se describió Zigongosaurus , otros investigadores han estado en desacuerdo sobre si el género es válido. En 1983, Dong, Zhou y Zhang asignaron algunos de los restos al Omeisaurus fuxiensis de nombre similar , y el resto a Omeisaurus junghsiensis . En 1996, Zhang y Chen asignaron los restos a Mamenchisaurus como M. fuxiensis. [21] En 1997 , Li y Cai lo consideraron un nomen nudum . [11] En 1999, Valérie Martin-Rolland consideró a Zigongosaurus un género válido. En 2019, Wang y sus colegas lo consideraron no diagnóstico. [1] [22] [18]
Otra especie, "Mamenchisaurus guangyuanensis", no ha sido descrita formalmente , lo que la convierte en un nomen nudum . Se conoce a partir de los restos de varios individuos, desde juveniles hasta adultos, de la Formación Shaximiao Superior. [23] Se estimó que los individuos más grandes tenían una longitud de 16 metros (52 pies) [23] Fue descrito originalmente por Zhang Suping en su tesis de 1981 como "Omeisaurus guangyuanensis", [24] pero en 1997, Li y Cai lo enumeraron como una especie de Mamenchisaurus . [23] Al igual que Mamenchisaurus , pero a diferencia de Omeisaurus , muestra espinas neurales bifurcadas y vértebras caudales procélicas. [24] Wang y sus colegas lo consideraron no diagnóstico en 2019. [1]
Fang y sus colegas describieron a M. yunnanensis en 2004, de la Formación Anning en la Cuenca de Sichuan, Yunnan. El espécimen tipo consistía en material desarticulado de las extremidades anteriores, posteriores y pélvicas. [25] Wang y sus colegas cuestionaron la asignación a Mamenchisaurus en 2019. [1]
En 1988, He y sus colegas consideraron que Omeisaurus changshouensis estaba más cerca de Mamenchisaurus basándose en las características de las vértebras caudales. En 2019, Tan y sus colegas estuvieron de acuerdo con esta evaluación. [26] En 1996, Zhang y Chen consideraron que Omeisaurus changshouensis y Omeisaurus gongjianensis eran atribuibles a Mamenchisaurus. [21] Sin embargo, en 2004, Upchurch consideró que O. changshouensis no era diagnosticable. [22]
En 1978, un húmero de saurópodo incompleto (NSM PV17656) encontrado en una capa del Grupo Miyako de Japón, de la época del Cretácico Inferior , fue considerado como probablemente perteneciente a Mamenchisaurus . En 1991, Hasegawa y sus colegas lo denominaron ?Mamenchisaurus sp . [27] [28] Sin embargo, Azuma y Tomida volvieron a evaluar el húmero en 1998, y Barrett y sus colegas en 2002. Estos autores no pudieron encontrar ninguna característica distintiva que pudiera ubicar al húmero en un grupo específico de saurópodos. Lo consideraron un saurópodo indeterminado. [29] [30] Los restos recibieron un nombre informal "Moshi-ryu"; "Moshi" es el nombre local del lugar donde fue descubierto, y "ryu" significa dragón en japonés [27] —también conocido como " Moshisaurus ". [28]
Existe incertidumbre sobre si todas las especies asignadas a Mamenchisaurus deberían pertenecer al género. [5] [31] [22] [12] Algunas especies de Mamenchisaurus son casi completamente conocidas, y otras son fragmentarias. Las especies difieren en tamaño general y características específicas del cráneo y esqueleto, pero comparten rasgos típicos de los saurópodos, como el cuadrúpedo , cuerpos grandes, cabezas pequeñas y colas largas. La característica más distintiva de los mamenquisáuridos es su cuello excepcionalmente largo que se acerca a la mitad de su longitud total. [4] Los especímenes tipo de M. youngi y M. hochuanensis preservan cuellos completos, que consisten en 18 y 19 vértebras, respectivamente. [10] [16] Las vértebras cervicales de Mamenchisaurus son alargadas, de construcción ligera y altamente neumáticas . [12] Las espinas neurales en sus vértebras cervicales posteriores y dorsales anteriores están bifurcadas. [10] [17] [15] Sus hombros eran algo más altos que las caderas. [5]
La especie tipo, M. constructus, no está particularmente bien conservada, pero se ha estimado que medía entre 13 y 15 metros (43 y 49 pies) de largo y pesaba alrededor de 5 toneladas (5,5 toneladas cortas). El cuello del espécimen tipo no estaba completamente conservado, pero Young estimó que todo el cuello medía 4,67 metros (15,3 pies). [5] [7]
La longitud total del espécimen tipo de M. hochuanensis es de alrededor de 21 a 22 metros (69 a 72 pies) con un cuello de 9,3 metros (31 pies) de largo. [5] [10] [32] Young y Zhao estimaron la masa de M. hochuanensis en 45 toneladas (50 toneladas cortas). [10] Sin embargo, estimaciones posteriores de masa volumétrica son más bajas, de 14 a 18,2 toneladas (15,4 a 20,1 toneladas cortas). [5] [33] [34] En 1972, Young y Chao describieron a M. hochuanensis como teniendo 19 vértebras cervicales y 12 dorsales. Sin embargo, Paul Upchurch y colegas sugirieron que este recuento vertebral puede ser incorrecto. Los autores notaron que la vértebra que generalmente se conoce como segunda dorsal poseía un hiposfeno , una característica que generalmente no se ve hasta la tercera o cuarta dorsal en los saurópodos. Propusieron provisionalmente que el recuento vertebral real podría ser de 18 cervicales y 13 dorsales en M. hochuanensis . [35]
M. sinocanadorum se conoce a partir de restos fragmentarios, pero estos sugieren que era una especie grande. Las vértebras cervicales son en promedio 1,19 veces más largas que las de M. hochuanensis; basándose en esto, Russel y Zheng estimaron el espécimen tipo en 26 metros (85 pies) de longitud. [4] Taylor y Wedel estimaron el cuello alrededor de 12 metros (39 pies) de longitud basándose en la comparación con M. hochuanensis . [36] Sin embargo, la redescripción de 2023 dio una estimación más larga entre 14,4 metros (47 pies) y 15,1 metros (50 pies) basada en la comparación con Xinjiangtitan , aunque los autores enfatizaron el nivel de incertidumbre. [13] El espécimen tipo poseía la costilla cervical más larga de cualquier dinosaurio saurópodo descrito, midiendo 4,2 metros (14 pies). [13] A modo de comparación, una costilla cervical de Sauroposeidon mide 3,42 metros (11,2 pies). [4] [37] Moore y sus colegas, basándose en imágenes de TC, estimaron que las vértebras cervicales de M. sinocandorum tenían entre un 69 y un 77 % de aire en volumen, suponiendo que se había eliminado por completo la médula ósea. [13] La mandíbula medía 60,3 centímetros (23,7 pulgadas) de largo y tenía 19 dientes. A diferencia de las mandíbulas más cuadradas de los diplodócidos, la parte delantera de las mandíbulas se unía en un ángulo oblicuo. [4] Dos vértebras cervicales aún no descritas posiblemente sugieren que se trataba de uno de los dinosaurios más grandes conocidos. Gregory S. Paul sugirió que podrían pertenecer a M. sinocanadorum y estimó que tenía una longitud de 35 metros (115 pies) y posiblemente un peso de 60 a 80 toneladas (66 a 88 toneladas cortas). [5] [6] Sin embargo, se ha cuestionado la atribución de estas vértebras a M. sinocanadorum . [13]
M. anyuensis comparte similitudes morfológicas con M. hochuanensis . Él y sus colegas estimaron la longitud de esta especie en 21 metros (69 pies). [15] Paul estimó que era más larga, 25 metros (82 pies) con una masa de 25 toneladas (28 toneladas cortas). [5]
M. youngi es una de las especies más pequeñas de Mamenchisaurus y se la conoce a partir de restos relativamente completos . El espécimen tipo medía alrededor de 16 metros (52 pies) de largo con un cuello de 6,5 metros (21 pies). [16] [24] La masa de M. youngi se estimó en 7,87 toneladas (8,68 toneladas cortas) utilizando técnicas volumétricas. [34] El espécimen holotipo conserva un cráneo casi completo. Había cuatro dientes en el premaxilar, 18 en el maxilar y entre 22 y 24 en el dentario. [16] Una parte inusual del esqueleto es el sacro en forma de cuña; esto hace que el sacro y la base de la cola se inclinen hacia arriba en relación con el resto de la columna vertebral. [38]
Zhang y sus colegas estimaron que M. jingyanensis medía entre 20 y 26 metros (66 y 85 pies) de largo. [17] Paul estimó que medía 20 metros (66 pies) y que pesaba 12 toneladas (13 toneladas cortas). [5] El cráneo fue restaurado con una longitud de 55 centímetros (22 pulgadas). Había cuatro dientes en el premaxilar, entre 14 y 16 en el maxilar y entre 17 y 19 en el dentario.
Los mamenquisaurios tienen chevrones bifurcados (o chevrones en trineo) que comienzan alrededor de la mitad de la cola, similares a los que se ven en los diplodócidos; estos chevrones se curvan fuertemente hacia atrás y agregan una proyección hacia adelante. [39] [40] Paul ha argumentado que este tipo de chevrones son adaptaciones vinculadas al comportamiento de crianza. En una postura trípode, la cola actúa como un soporte, y los chevrones bifurcados ayudarían a distribuir el peso de manera uniforme. Paul también señala que las pelvis de los mamenquisaurios están retrovertidas (inclinadas), lo que puede haberles permitido caminar lentamente mientras eran bípedos. [40] [38]
ZDM0126, un espécimen posiblemente atribuible a M. hochuanensis, poseía cuatro vértebras caudales fusionadas cerca de la punta de la cola. Estas vértebras tienen arcos neurales expandidos y espinas neurales más altas , posiblemente representando una maza en la cola . Un estudio de Lida Xing y colegas realizó un análisis de elementos finitos en la maza. Los autores concluyeron que la maza tendría una capacidad limitada para funcionar como arma defensiva, pero también podría haber funcionado como un órgano sensorial. También se sabe que otros saurópodos chinos, Shunosaurus y Omeisaurus , tenían mazas en la cola, pero difieren en forma de la de ZDM0126. [41] [18]
La postura del cuello y las estrategias de alimentación de los dinosaurios saurópodos es un tema controvertido. Andreas Christian y sus colegas analizaron el cuello de M. youngi y descubrieron que cuando se articulaba en una postura neutra, el cuello era casi recto, con una ligera curvatura hacia arriba en la base y una ligera curvatura hacia abajo hacia la cabeza. La base del cuello tiene una flexibilidad ascendente comparativamente alta, pero una flexibilidad descendente limitada. La región cercana a la cabeza tenía una mejor flexibilidad descendente y una baja flexibilidad ascendente. En la región media, la flexibilidad descendente era alta, lo que llevó a los autores a concluir que M. youngi se alimentaba con frecuencia a niveles bajos. Las costillas cervicales superpuestas largas pueden tener una flexibilidad limitada. Los autores también estimaron la tensión en el cartílago de la articulación intervertebral . Sus resultados sugieren que el cuello se mantenía mayormente recto, con la posible excepción de la base del cuello y cerca de la cabeza. [42]
En un análisis histológico de los huesos se utilizó un cúbito grande (GPIT SGP 2006/10) de menos de 96 centímetros (38 pulgadas) de longitud, perteneciente a Mamenchisaurus sp. de la Formación Shishugou. Al seccionar el hueso y contar los anillos de crecimiento, se estimó que la edad al momento de la muerte era de 43 años. [43]
A veces se hace referencia a Mamenchisaurus como un " taxón de basura ", y los investigadores cuestionan el número de especies y restos fragmentarios asignados al género. [5] [31] [22] [12] [44] El género está mal definido con una taxonomía cada vez más confusa que dificulta la comprensión de las relaciones filogenéticas. Varios análisis no han logrado demostrar que Mamenchisaurus sea monofilético , lo que sugiere la necesidad de revisar el género. [12] Se requiere investigación adicional sobre la especie tipo, M. constructus, para comprender mejor el género. [22]
Cuando se describió por primera vez a M. constructus , Young notó que los huesos en forma de chevron indicaban una afinidad con Diplodocidae, pero no estaba seguro de su posición exacta. [7] En 1958, Young asignó a Mamenchisaurus a Titanosauridae . [9] Con la descripción de M. hochuanensis , Young y Zhao crearon la familia Mamenchisauridae en 1972. [10] En 1978, cuando no se conocían cráneos de Mamenchisaurus , Berman y McIntosh asignaron el género a Diplodocidae basándose en características vertebrales similares a las de los diplodócidos, como los chevrones bifurcados. En 1990, McIntosh asignó a Mamenchisaurus a una subfamilia Mamenchisaurinae, que se colocó dentro de Diplodocidae. [28]
Un análisis de Upchurch en 1995 encontró a Mamenchisaurus en la familia Euhelopodidae . Euhelopodidae, al ser nombrado primero, tendría prioridad sobre Mamenchisauridae. [45] Varios análisis posteriores encontraron que Euhelopus era un macronario más distantemente relacionado , con Mamenchisaurus en Mamenchisauridae justo fuera de Neosauropoda . [31] [12]
Los análisis de Sekiya en 2011 y Moore y colegas en 2020 trataron a M. constructus, M. hochuanensis, ZDM 0126 (M. hochuanensis referido ), M. sinocandadorum y M. youngi por separado. [12] [46] Los análisis de Moore y colegas encontraron que la posición de M. constructus era inestable, probablemente debido a la información limitada de caracteres en su descripción. Dependiendo del conjunto de datos utilizado, Euhelopus estaría dentro de Macronaria, como otros estudios han encontrado o fuera de Neosauropoda en una posición más tradicional, agrupado con otros taxones similares a Mamenchisaurus . El último escenario haría que los mamenquisáuridos fueran miembros de Euhelopodidae. [12] Los análisis de Sekiya (2011) y Moore y colegas (2020) no recuperaron ZDM 0126 como un taxón hermano del holotipo de M. hochuanensis, cuestionando su referencia a la especie. [12] [46]
El cladograma a continuación muestra una posible posición filogenética del género dentro de Sauropoda , de Allain y Aquesbi, 2008: [47]
A continuación, dos árboles filogenéticos muestran las relaciones internas de Euhelopodidae/Mamenchisauridae en los dos análisis que Moore y sus colegas consideraron más favorables: los análisis de pesos implícitos y bayesianos del conjunto de datos de Gonzàlez Riga. [12]
Topología A: Análisis de pesos implícitos, conjunto de datos de González Riga [12]
Topología B: Análisis bayesiano calibrado en el tiempo, conjunto de datos de González Riga [12]
La redescripción de 2023 de M. sinocanadorum encontró una relación taxonómica hermana consistente entre este y Xinjiangtitan , y Hudiesaurus y el material referido de M. hochuanensis (ZDM 0126) también resultaron ser parientes consistentes. [13]
Originalmente se pensaba que Mamenchisaurus se extendía desde el Jurásico medio hasta el tardío. [48] [1] Sin embargo, no hay una datación confiable para la Formación Shaximiao Superior, donde se encuentran muchas de las especies de Mamenchisaurus . [1]
Un estudio publicado en 2018 utilizó la datación por uranio-plomo en las capas subyacentes que contienen Omeisaurus de la Formación Shaximiao Inferior, que anteriormente se pensaba que pertenecían al Jurásico Medio. Sin embargo, la datación radiométrica encontró que la Formación Shaximiao Inferior databa del Jurásico Tardío, Etapa Oxfordiana, hace alrededor de 159 millones de años (mya). Este hallazgo sugiere una edad más joven para las rocas que contienen Mamenchisaurus suprayacentes de la Formación Shaximiao Superior, lo que implica que no son más antiguas que el Oxfordiano. [1] [49]
M. sinocanadorum se encontró en la Formación Shishugou Media a Superior. La datación radiométrica sugiere que esta formación data del Oxfordiano, con una antigüedad que va desde 158,7 a 161,2 millones de años. [1] [49] M. anyuensis se encontró en la Formación Suining, que inicialmente se pensó que era del Jurásico Medio a Superior. Un estudio de 2019 descubrió que estas rocas pertenecían al Cretácico Inferior, Etapa Aptiana, con una edad promedio de alrededor de 114,4 millones de años. Esto indica que los mamenquisáuridos podrían haber existido alrededor de 30 millones de años más de lo que se pensaba anteriormente. [1]
