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Postura del cuello del saurópodo

Diplodocus restaurado con una postura erguida, basado en la comparación con animales vivos, de Taylor et al. , 2009

La postura del cuello de los saurópodos es un tema que a veces genera debate entre los científicos, ya que algunos prefieren posturas más cercanas a la horizontal, mientras que otros prefieren una postura más erguida. La investigación ha analizado varias vías de evidencia y análisis, entre ellas: intentar reconstruir la postura neutra de sus cuellos y estimar el rango de movimiento mediante el estudio de los huesos; intentar reconstruir el metabolismo de los saurópodos y los requisitos de energía para mantener cuellos increíblemente largos en varias posturas; y comparar la anatomía del cuello de los saurópodos con la de los animales actuales. [1] [2]

Biomecánica

La biomecánica de los esqueletos y cuellos de los saurópodos puede ayudar a determinar en qué ángulo estaba posicionado el cuello. [3]

Flexibilidad

En 2013, un estudio dirigido por Matthew J. Cobley y publicado en PLOS ONE se centró en la flexibilidad de los cuellos de los saurópodos. Compararon los cuellos de los avestruces con los de otros géneros de saurópodos para averiguar qué tan flexibles eran realmente. El estudio señaló que estudios biomecánicos anteriores habían descubierto que los cuellos estaban posicionados entre los extremos de un cuello vertical y uno inclinado hacia abajo. En conclusión, el estudio descubrió que la flexibilidad del cuello de los saurópodos no debería basarse solo en la osteología y, si así fuera, los resultados deberían usarse con precaución. Aunque no hay tejido muscular preservado que determine la flexibilidad, los cuellos de los saurópodos probablemente eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente. [4]

En 2014, Mike P. Taylor analizó la flexibilidad de los cuellos de Apatosaurus y Diplodocus . Encontró que Cobley et al. se equivocaba al afirmar que las vértebras implican que el cuello es menos flexible de lo que es en realidad. Cobley et al. descubrieron que los cuellos eran mucho menos flexibles de lo que son en realidad cuando se les añadía cartílago. Se descubrió que el cartílago entre las articulaciones habría permitido que el cuello se flexionara mucho más allá de los 90°. Sin embargo, Taylor señaló que, si bien el cuello podía flexionarse por encima de la vertical, la postura neutra osteológica habría sido aproximadamente horizontal, y la postura habitual habría tenido la cabeza sostenida hacia arriba en una postura de alerta. [5]

Musculación

Los cuellos de los saurópodos probablemente tenían una gran musculatura para adaptarse a su nivel de alimentación. Brachiosaurus brancai (ahora Giraffititan ) probablemente era un gran ramoneador, por lo que habría tenido más musculatura a lo largo del cuello que otros saurópodos como Diplodocus y Dicraeosaurus interpretados como ramoneadores bajos. La longitud de la cola y las extremidades de B. brancai también tendría que ser mayor, para equilibrar el cuello inclinado. [6] Sin embargo, la cuestión de si los saurópodos eran endotérmicos o ectotérmicos juega un papel importante en cómo estaban musculados, ya que los endotérmicos tienen particularmente más intestinos y estómago que los ectotérmicos. La cantidad de intestino necesaria podría determinar cuánta comida comían los saurópodos y, por lo tanto, a qué altura mantenían sus cabezas. [7]

Estrés cardíaco y metabólico

Algunos consideran que la postura erguida de los cuellos de los saurópodos requiere una presión arterial y una fuerza cardíaca increíblemente altas. Un estudio realizado en 2000 por Roger Seymour y Harvey Lillywhite descubrió que la presión arterial necesaria para llegar a la cabeza con el cuello erguido sería de 700 milímetros de mercurio (28 inHg), lo que se interpreta como fatal para un endotermo o altamente peligroso para un ectotermo, incluso con una musculatura cardíaca adecuada. [2] Un estudio posterior de Seymour concluyó que se habría necesitado la mitad de la ingesta energética del animal para bombear la sangre a la cabeza. Esto desfavorecería a los saurópodos como ramoneadores altos y, en cambio, tendrían cuellos más bajos mientras se alimentaban de lo que se suele retratar. [8]

El trabajo anterior descarta sumariamente la hipótesis de corazones secundarios en el cuello [9] como evolutivamente improbable, asumiendo que las válvulas arteriales no podrían tener ningún papel sin la musculatura asociada.

Hipótesis

Postura restaurada de Opisthocoelicaudia a partir de la descripción original (A), [10] y de Schwartz et al. (B) [11]

Se han generado algunas hipótesis para resolver la disputa sobre cómo los saurópodos sostenían sus cuellos. [1]

Postura horizontal

Kent Stevens y Michael Parrish han sido los dos principales defensores de una postura de cuello horizontal. En 1999, estudiaron los géneros Apatosaurus y Diplodocus , encontrando que la postura habitual de los géneros estaba ligeramente declinada. Afirmaron que ambos saurópodos tenían cuellos mucho menos flexibles de lo que se pensaba anteriormente, siendo las vértebras del cuello de Diplodocus más inflexibles que las de Apatosaurus . Esas dos posturas sugerirían que los saurópodos se alimentaban del suelo, en lugar de ramonear la flora más alta. [12] Más tarde, en 2005, Stevens y Parrish estudiaron la biomecánica de los cuellos de los saurópodos en una variedad más amplia de saurópodos, del Jurásico: Apatosaurus , Diplodocus , Camarasaurus , Brachiosaurus , Dicraeosaurus , Cetiosaurus y Euhelopus . Se afirmó que todos tenían un cuello horizontal o incluso declinado. [13]

Sin embargo, en 2009 se encontraron múltiples fallas en este argumento. Michael P. Taylor et al. compararon la postura del cuello de los saurópodos con la de los reptiles actuales y otros tetrápodos , y descubrieron que las posturas habituales de estos animales eran completamente diferentes de las suposiciones de Stevens y Parrish. Los errores de estos últimos provienen principalmente de sus preconcepciones sobre la postura habitual de los animales en vida, que simplemente asumieron que coincidiría naturalmente con la postura osteológica neutra (o ONP). Taylor et al. encuentran que la ONP no es la postura habitual real de cualquier animal examinado, sino un punto medio elegido arbitrariamente entre los dos extremos estructurales de la colocación de los huesos. [1] La ONP, entonces, es simplemente un lugar en el rango de movimiento físicamente posible.

Postura inclinada

Otra hipótesis, más ampliamente apoyada sobre la postura del cuello de los saurópodos, es que los cuellos se mantenían inclinados, pero no tan erguidos como se muestra comúnmente. [1] Daniela Schwartz et al. en 2006 publicaron un estudio de la escápula y los coracoides, a veces fusionados en escapulocoracoides, de géneros de saurópodos. Anteriormente, se pensaba que las cinturas escapulares de los saurópodos se habían posicionado horizontalmente a lo largo del torso, pero Schwartz et al. encontraron que las cinturas no deberían haber estado posicionadas horizontalmente, y en su lugar, habrían estado en ángulo en un promedio de 55° a 65°. El estudio reconstruyó los esqueletos de Diplodocus , Camarasaurus y el titanosaurio Opisthocoelicaudia , todos conocidos a partir de una cintura escapular completa, con la orientación correcta de los escapulocoracoides. En el caso de Diplodocus , un omóplato de 60° habría significado que el cuello estaba más o menos horizontal, [11] no muy diferente de la postura horizontal. [12] [13] Un Camarasaurus juvenil encontrado por Gilmore fue descrito originalmente como teniendo el escapulocoracoides en "justo el lugar correcto", pero con él orientado en un ángulo de 45°, Schwartz et al. criticó la postura. El esqueleto encontrado por Schwartz et al. con el ángulo del escapulocoracoides es similar a la reconstrucción previa del género por Osborn y Mook, y Jensen. Se encontró que Opisthocoelicaudia tenía dos posibles poses, ambas con el escapulocoracoides en un ángulo de aproximadamente 60°. Ninguna reconstrucción previa, a diferencia de Camarasaurus , ha restaurado Opisthocoelicaudia de manera similar. [11]

Pose erguida de algunos saurópodos

A pesar del escepticismo, se ha descubierto que Euhelopus y Brachiosaurus , según evidencias anatómicas, mantenían el cuello en un ángulo vertical, lo que se ha considerado imposible para los saurópodos. Los estudios han concluido que la presión sanguínea y la energía gastadas para mantener el cuello erguido habrían sido demasiado grandes para sobrevivir; sin embargo, Euhelopus y Brachiosaurus , al menos, lo hicieron de todos modos. La energía gastada al bombear sangre a la cabeza se interpreta como demasiado grande para la mayoría de los saurópodos, pero cuando viajan a menudo, lo que se ha sugerido para esos dos géneros, en realidad habría ahorrado energía. La evidencia biomecánica favorece un cuello erguido cuando se viaja para distribuir los recursos. El estudio que llegó a esta conclusión también probó cuánta energía se habría gastado al caminar 100 m (330 pies) y al estar de pie, ambos con el cuello erguido. La conclusión aproximada fue que se habría utilizado una cantidad de energía aproximadamente igual. Las costillas cervicales alargadas son evidencia esquelética de un núcleo fuerte para sostener el cuello y limitar su movimiento al caminar. El estudio apoya la idea de que durante épocas de sequía y hambruna, un cuello erguido era crucial para que estos saurópodos sobrevivieran. [3]

Referencias

  1. ^ abcd Taylor, MP; Wedel, MJ; Naish, D. (2009). "Postura de cabeza y cuello en dinosaurios saurópodos inferida a partir de animales actuales" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213–220. doi : 10.4202/app.2009.0007 .
  2. ^ ab Seymour, RS; Lillywhite, HB (2000). "Corazones, postura del cuello e intensidad metabólica de los dinosaurios saurópodos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 267 (1455): 1883–7. doi :10.1098/rspb.2000.1225. PMC 1690760 . PMID  11052540. 
  3. ^ ab Christian, A. (2010). "Algunos saurópodos levantaron el cuello: evidencia de un alto consumo de alimento en Euhelopus zdanskyi". Biology Letters . 6 (6): 823–825. doi :10.1098/rsbl.2010.0359. PMC 3001369 . PMID  20519198. 
  4. ^ Cobley, MJ; Rayfield, EJ; Barrett, PM (2013). "Flexibilidad intervertebral del cuello del avestruz: implicaciones para estimar la flexibilidad del cuello de los saurópodos". PLOS ONE . ​​8 (8): e72187. doi : 10.1371/journal.pone.0072187 . PMC 3743800 . PMID  23967284. 
  5. ^ Taylor, MP (2014). "Cuantificación del efecto del cartílago intervertebral en la postura neutra en los cuellos de los dinosaurios saurópodos". PeerJ . 2 : e712. doi : 10.7717/peerj.712 . PMC 4277489 . PMID  25551027. 
  6. ^ Christian, Andreas (2008). "Postura del cuello y diseño corporal general en saurópodos". Fossil Record . 5 (1): 271–281. doi : 10.1002/mmng.20020050116 .
  7. ^ Franz, R.; Hummel, J.; Keinzle, E.; Kölle, P.; Gunga, HC.; Clauss, M. (2009). "Alometría de órganos viscerales en amniotas vivos y sus implicaciones para los dinosaurios saurópodos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1662): 1731–1736. doi :10.1098/rspb.2008.1735. PMC 2660986 . PMID  19324837. 
  8. ^ Seymour, RS (2009). "Elevando el cuello de los saurópodos: cuesta más conseguir menos". Biology Letters . 5 (3): 317–9. doi :10.1098/rsbl.2009.0096. PMC 2679936 . PMID  19364714. 
  9. ^ Choy, DS; Altman, P (29 de agosto de 1992). "El sistema cardiovascular del barosaurus: una suposición fundamentada". Lancet . 340 (8818): 534–6. doi : 10.1016/0140-6736(92)91722-k . PMID  1354287. S2CID  7378155.
  10. ^ Borsuk-Białynicka, MM (1977). "Un nuevo saurópodo camarasáurido Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. del Cretácico Superior de Mongolia" (PDF) . Paleontología Polonica . 37: 5–64.
  11. ^ abc Schwarz, Daniela; Frey, Eberhard; Meyer, Christian A. (2007). "Nueva reconstrucción de la orientación de la cintura escapular en saurópodos". The Anatomical Record . 290 (1): 32–47. doi :10.1002/ar.20405. PMID  17441196.
  12. ^ ab Stevens, KA (1999). "Postura del cuello y hábitos alimentarios de dos dinosaurios saurópodos del Jurásico". Science . 284 (5415): 798–800. doi :10.1126/science.284.5415.798. PMID  10221910.
  13. ^ ab Stevens, KA ; Parrish, JM (2005). "Postura del cuello, dentición y estrategias de alimentación en los dinosaurios saurópodos del Jurásico". En Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (eds.). Thunder-lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press. págs. 212–232. ISBN 978-0-253-34542-4.