Euphorbia es un género muy grande y diverso de plantas con flores , comúnmente llamadas tártago , de la familia Euphorbiaceae . "Euphorbia" se utiliza a veces en inglés común para referirse colectivamente a todos los miembros de Euphorbiaceae (en deferencia al género tipo ), no sólo a los miembros del género. [2]
Las euforbias varían desde pequeñas plantas anuales hasta árboles grandes y longevos. [3] siendo quizás el más alto Euphorbia ampliphylla con 30 m (98 pies) o más. [4] [5] El género tiene aproximadamente 2000 miembros, [6] [7] lo que lo convierte en uno de los géneros más grandes de plantas con flores . [8] [9] También tiene uno de los rangos más grandes de recuentos de cromosomas , junto con Rumex y Senecio . [8] Euphorbia antiquorum es la especie tipo del género Euphorbia . [10] Fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1753 en Species Plantarum .
Algunas euforbias están ampliamente disponibles comercialmente, como las poinsettias en Navidad. Algunas se cultivan comúnmente como ornamentales o se recolectan y son muy valoradas por el aspecto estético de sus estructuras florales únicas, como la planta de la corona de espinas ( Euphorbia milii ). Las euforbias suculentas de los desiertos del sur de África y Madagascar han desarrollado características físicas y formas similares a los cactus de América del Norte y del Sur, por lo que a menudo se las denomina incorrectamente cactus. [11] Algunos se utilizan como ornamentales en paisajismo, debido a sus formas generales hermosas o llamativas y a su tolerancia a la sequía y al calor. [7] [3]
Todas las Euphorbia comparten la característica de tener una savia venenosa similar al látex y estructuras florales únicas. [7] Cuando se ve en su conjunto, la cabeza de las flores parece una sola flor (un pseudanthium ). [7] Tiene un tipo único de pseudanthium, llamado cyathium , donde cada flor en la cabeza se reduce a su parte esencial más básica necesaria para la reproducción sexual. [7] Las flores individuales son masculinas o femeninas, con las flores masculinas reducidas solo al estambre y las femeninas al pistilo . [7] Estas flores no tienen sépalos , pétalos u otras partes típicas de las flores de otro tipo de plantas. [7] Las estructuras que sostienen la cabeza de la flor y otras estructuras debajo han evolucionado para atraer a los polinizadores con néctar y con formas y colores que funcionan de la misma manera que los pétalos y otras partes de la flor lo hacen en otras flores. Es el único género de plantas que tiene los tres tipos de fotosíntesis , CAM , C3 y C4 . [7]
El nombre común "spurge" deriva del inglés medio / francés antiguo espurge ("purgar"), debido al uso de la savia de la planta como purgante . El nombre botánico Euphorbia deriva de Euphorbos , el médico griego del rey Juba II de Numidia y Mauritania (52–50 a. C. – 23 d. C.), que se casó con la hija de Antonio y Cleopatra. [12] Juba fue un escritor prolífico sobre diversos temas, incluida la historia natural . Euphorbos escribió que una de las euforbias parecidas a cactus (ahora llamada Euphorbia obtusifolia ssp. regis-jubae ) se usaba como un poderoso laxante . [12] En el año 12 a.C., Juba nombró esta planta en honor a su médico Euforbos, ya que Augusto César había dedicado una estatua al hermano de Euforbos, Antonio Musa , que era el médico personal de Augusto. [12] En 1753, el botánico y taxónomo Carl Linnaeus asignó el nombre Euphorbia a todo el género en honor del médico. [13]
Las plantas son hierbas anuales , bienales o perennes , arbustos leñosos o árboles con un látex lechoso venenoso y cáustico. Las raíces son finas o gruesas y carnosas o tuberosas. Muchas especies son más o menos suculentas , espinosas o inermes. El tallo principal y, en su mayoría, también los brazos laterales de las especies suculentas son gruesos y carnosos, y a menudo alados, de 15 a 91 cm (6 a 36 pulgadas) de altura. Los árboles suculentos y los arbustos grandes se limitan principalmente al sur y este de África, pero Euphorbia neutra es originaria de la Caatinga de Brasil y Euphorbia royleana se encuentra en las estribaciones del Himalaya . [14] Las hojas caducas [ cita requerida ] pueden ser opuestas , alternas o en verticilos . En las especies suculentas, las hojas son en su mayoría pequeñas y de corta duración. Las estípulas son en su mayoría pequeñas, parcialmente transformadas en espinas o glándulas , o faltan.
Como todos los miembros de la familia Euphorbiaceae, los tártagos tienen flores unisexuales.
En Euphorbia , las flores se encuentran en una cabeza, llamada cyathium (plural cyathia). Cada flor masculina o femenina en la cabeza del cyathium tiene sólo su parte sexual esencial, en las masculinas el estambre , y en las femeninas el pistilo . Las flores no tienen sépalos , pétalos ni néctar para atraer a los polinizadores, aunque otras partes de la planta que no son flores tienen una apariencia y glándulas de néctar con funciones similares. Las euforbias son las únicas plantas que se sabe que tienen este tipo de cabeza floral. [15]
Las glándulas de néctar y el néctar que atraen a los polinizadores se encuentran en el involucro, una parte en forma de copa debajo que sostiene la cabeza de ciatio. El "involucro" del género Euphorbia no debe confundirse con el "involucro" de los miembros de la familia Asteraceae, que es un conjunto de brácteas llamadas filarias , que rodean y encierran la cabeza de la flor sin abrir, luego sostienen el receptáculo debajo de ella después de la flor. se abre la cabeza.
El involucro está arriba y está sostenido por estructuras foliares modificadas en forma de brácteas (generalmente en pares) [ cita necesaria ] llamadas ciatófilas u hojas ciatiales. La ciatófila suele tener la apariencia superficial de ser pétalos de una flor.
Las flores de Euphorbia son diminutas, y la variación que atrae a diferentes polinizadores, con diferentes formas y colores, se produce en el ciatio, el involucro, la ciatófila o partes adicionales como las glándulas que se adhieren a estos.
La colección de muchas flores puede tener forma y disposición para aparecer colectivamente como una sola flor individual, a veces llamada pseudanthium en Asteraceae y también en Euphorbia .
La mayoría de las especies son monoicas (con flores masculinas y femeninas en la misma planta), aunque algunas son dioicas y las flores masculinas y femeninas se encuentran en diferentes plantas. No es inusual que la ciatia central de una cima sea puramente masculina y que la ciatia lateral tenga ambos sexos. A veces, las plantas jóvenes o las que crecen en condiciones desfavorables son solo masculinas y solo producen flores femeninas en la ciatia con la madurez o a medida que mejoran las condiciones de crecimiento. [ cita necesaria ]
Las flores femeninas reducidas a un solo pistilo suelen dividirse en tres partes, a menudo con dos estigmas en cada punta. [ cita necesaria ] Las flores masculinas suelen tener anteras de dos en dos. [ cita necesaria ] Las glándulas néctares generalmente se presentan en cinco, [16] pueden ser tan pocas como una, [16] y pueden fusionarse en forma de "U". [15] Las ciatófilas a menudo se presentan de dos en dos, tienen forma de hoja y pueden ser vistosas y de colores brillantes y atractivas para los polinizadores, o reducirse a pequeñas escamas apenas visibles. [ cita necesaria ]
Los frutos son cápsulas de tres o raramente dos compartimentos , a veces carnosas, pero casi siempre maduran hasta convertirse en un recipiente leñoso que luego se abre, a veces de forma explosiva . Las semillas son de cuatro ángulos, ovaladas o esféricas y algunas especies tienen carúncula . [ cita necesaria ]
En el género Euphorbia , la suculencia de la especie a menudo ha evolucionado de manera divergente y en diferentes grados. A veces, es difícil decidir, y es cuestión de interpretación, si una especie es realmente suculenta o "sólo" xerofítica . En algunos casos, especialmente en el caso de las geófitas , las plantas estrechamente relacionadas con las suculentas son hierbas normales. Alrededor de 850 especies son suculentas en el sentido más estricto. Si se incluyen las especies ligeramente suculentas y xerófitas, esta cifra se eleva a aproximadamente 1000, lo que representa aproximadamente el 45% de todas las especies de Euphorbia .
La savia lechosa de los tártagos (llamada "látex") evolucionó como un elemento disuasivo para los herbívoros . Es de color blanco, y transparente cuando está seco, excepto en E. abdelkuri , donde es de color amarillo. La savia presurizada se filtra por la más mínima herida y se congela después de unos minutos en el aire. Los efectos irritantes y cáusticos de la piel se deben en gran medida a cantidades variables de diterpenos . Los triterpenos como la betulina y los ésteres correspondientes son otros componentes importantes del látex. [17] En contacto con las mucosas (ojos, nariz, boca), el látex puede producir una inflamación extremadamente dolorosa . También se sabe que la savia causa queratouveítis de leve a extrema, que afecta la visión. [18] Por lo tanto, los tártagos deben manipularse con precaución y mantenerse alejados de los niños y las mascotas. Se recomienda usar protección para los ojos mientras se trabaja en estrecho contacto con Euphorbia . [18] El látex en contacto con la piel debe eliminarse inmediatamente y en profundidad. El látex congelado es insoluble en agua, pero se puede eliminar con un emulsionante como leche o jabón. Se debe consultar a un médico si se produce inflamación, ya que la exposición a la savia puede provocar daños oculares graves, incluida ceguera permanente. [19]
Las cualidades venenosas eran bien conocidas: en el Kebra Nagast etíope , el rey serpiente Arwe es asesinado con jugo de Euphorbia . [20]
Varios tártagos se cultivan como plantas de jardín, entre ellos la flor de pascua ( E. pulcherrima ) y la suculenta E. trigona . E. pekinensis ( chino :大戟; pinyin : dàjǐ ) se utiliza en la medicina tradicional china , donde se la considera una de las 50 hierbas fundamentales . Varias especies de Euphorbia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunos lepidópteros (mariposas y polillas), como las polillas halcón ( Hyles euphorbiae y Hyles tithymali ), así como la polilla leopardo gigante .
El mebutato de ingenol , un fármaco utilizado para tratar la queratosis actínica , es un diterpenoide que se encuentra en Euphorbia peplus .
Las euforbias se utilizan a menudo como plantas de cobertura en muchas partes de África. [21]
Entre los profanos, las especies de Euphorbia se encuentran entre los taxones de plantas que más comúnmente se confunden con los cactus , especialmente las suculentas de tallo . [22] Las euforbias secretan un líquido pegajoso de color blanco lechoso con látex, pero los cactus no. [22] Las flores individuales de las euforbias suelen ser pequeñas y anodinas (aunque las estructuras alrededor de las flores individuales pueden no serlo), sin pétalos ni sépalos, a diferencia de los cactus, que a menudo tienen flores fantásticamente vistosas. [22] Las euforbias de hábitats desérticos con formas de crecimiento similares a los cactus tienen espinas , que son diferentes de las espinas de los cactus. [22]
El taxón actual " Euphorbia " corresponde a su propia subtribu anterior, los Euphorbiinae . [ cita necesaria ] Tiene más de 2000 especies. [7] La descripción morfológica que utiliza la presencia de ciatio (ver la sección anterior) es consistente con los datos de secuencia de ADN nuclear y de cloroplasto en pruebas de aproximadamente el 10% de sus miembros. Esta prueba respalda la inclusión de otros géneros que anteriormente estaban mejor ubicados en este único género, incluidos Chamaesyce , Monadenium, Pedilanthus y poinsettia ( E. pulcherrima ).
Las pruebas genéticas han demostrado que estructuras o formas similares de cabezas florales dentro del género podrían no significar una ascendencia cercana dentro del género. Los datos genéticos muestran que dentro del género, la evolución convergente de las estructuras de las inflorescencias puede provenir de subunidades ancestrales que no están relacionadas. Por lo tanto, el uso de la morfología dentro del género se vuelve problemático para una mayor agrupación subgenérica. Como se indica en la página web del proyecto Euphorbia Planetary Biodiversity Inventory: [7]
Las delimitaciones anteriores de subgéneros o secciones dentro del género basadas en la morfología no deben tomarse al pie de la letra. De hecho, el género está plagado de ejemplos sorprendentes de convergencia morfológica en características ciatiales y vegetativas, lo que justifica un enfoque global para estudiar el género para obtener una comprensión filogenética adecuada de todo el grupo... La conclusión es que varios clados se han colocado dentro o fuera de Euphorbia en diferentes momentos... pocas de las circunscripciones subgenéricas se mantienen bajo el análisis de secuencia de ADN.
Según una publicación de 2002 sobre estudios de datos de secuencias de ADN , [23] [24] [25] la mayoría de los "géneros satélite" más pequeños alrededor del enorme género Euphorbia anidan en lo profundo de este último. En consecuencia, estos taxones , a saber, el género Chamaesyce , nunca generalmente aceptado , así como los géneros más pequeños Cubanthus , [26] Elaeophorbia , Endadenium , Monadenium , Synadenium y Pedilanthus fueron transferidos a Euphorbia . Toda la subtribu Euphorbiinae ahora consta únicamente del género Euphorbia .
Consulte la Lista de especies de Euphorbia para obtener una lista completa.
Euphorbia se ha hibridado ampliamente para uso en jardines, con muchos cultivares disponibles comercialmente. Además, se han encontrado algunas plantas híbridas creciendo en la naturaleza, por ejemplo E. × martini Rouy, [32] un cruce de E. amygdaloides × E. characias subsp. characias , que se encuentra en el sur de Francia.
El género Euphorbia es uno de los géneros de plantas con flores más grandes y complejos, y varios botánicos han realizado intentos infructuosos de subdividir el género en numerosos géneros más pequeños. Según los estudios filogenéticos recientes, [23] [24] [25] Euphorbia se puede dividir en cuatro subgéneros, cada uno de los cuales contiene varias secciones y grupos. De estos, el subgénero Esula es el más basal . Los subgéneros Chamaesyce y Euphorbia son probablemente taxones hermanos , pero están muy estrechamente relacionados con el subgénero Rhizanthium . Con toda probabilidad, amplias adaptaciones xeromorfas evolucionaron varias veces; [33] No se sabe si el ancestro común de los linajes Rhizanthium y Euphorbia , parecidos a cactus , había sido xeromórfico (en cuyo caso una morfología más normal habría vuelto a evolucionar, concretamente en Chamaesyce ), o si el xeromorfismo extenso es completamente polifilético incluso hasta el final. nivel de los subgéneros.
Medios relacionados con Euphorbia en Wikimedia Commons
