Coelurosauria ( / s ɪ ˌ lj ʊər ə ˈ s ɔːr i . ə / ; [8] [9] del griego , que significa "lagartos de cola hueca") es el clado que contiene a todos los dinosaurios terópodos más estrechamente relacionados con las aves que con los carnosaurios .
Coelurosauria es un subgrupo de dinosaurios terópodos que incluye a los compsognátidos , tiranosaurios , ornitomimosaurios y maniraptoranos ; Maniraptora incluye a las aves , el único grupo de dinosaurios conocido vivo en la actualidad. [10]
La mayoría de los dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora han sido celurosaurios. Philip J. Currie había considerado probable que todos los celurosaurios tuvieran plumas. [11] Sin embargo, varias impresiones de piel encontradas en algunos miembros de este grupo muestran piel escamosa y con forma de guijarros, lo que indica que las plumas no reemplazaron por completo a las escamas en todos los taxones. En el pasado, se utilizaba el término Coelurosauria para referirse a todos los terópodos pequeños, pero esta clasificación ha sido modificada desde entonces.
El estudio de los rasgos anatómicos en los celurosaurios indica que el último ancestro común había desarrollado la capacidad de comer y digerir materia vegetal, adaptándose a una dieta omnívora, una capacidad que podría ser un contribuyente importante al éxito del clado. Los grupos posteriores se aferrarían a la omnívora, mientras que otros se especializarían en varias direcciones, volviéndose insectívoros ( Alvarezsauridae ), herbívoros ( Therizinosauridae ) y carnívoros ( Tyrannosauroidea y Dromaeosauridae ). [12] El grupo incluye algunos de los dinosaurios carnívoros más grandes ( Tyrannosaurus ) y más pequeños ( Microraptor , Parvicursor ) jamás descubiertos. Las características que distinguen a los celurosaurios incluyen:
La evidencia fósil muestra que la piel de incluso los celurosaurios más primitivos estaba cubierta principalmente de plumas . Se han encontrado rastros fósiles de plumas, aunque raros, en miembros de la mayoría de los linajes principales de celurosaurios. La mayoría de los celurosaurios también conservaban escamas y escudos en alguna parte de sus cuerpos, particularmente en los pies, aunque se sabe que algunas especies primitivas de celurosaurios también tenían escamas en la parte superior de las piernas y en partes de la cola. Estos incluyen tiranosáuridos , Juravenator y Scansoriopteryx . Los fósiles de al menos algunos de estos animales ( Scansoriopteryx y posiblemente Juravenator ) también conservan plumas en otras partes del cuerpo.
Aunque alguna vez se pensó que era una característica exclusiva de los celurosaurios, también se conocen plumas o estructuras similares a plumas en algunos dinosaurios ornitisquios (como Tianyulong y Kulindadromeus ) y en pterosaurios . Aunque se desconoce si están relacionadas con las plumas verdaderas, análisis recientes han sugerido que el tegumento similar a una pluma encontrado en los ornitisquios puede haber evolucionado independientemente de los celurosaurios, pero esto se estimó asumiendo que los pterosaurios primitivos tenían escamas. [13] En 2018, se encontró que dos especímenes de anurognátidos tenían estructuras tegumentarias similares a las protoplumas. Según el análisis filogenético, las protoplumas habrían tenido un origen común con los avemetatarsianos . [14] [15]
Aunque es raro, se conocen moldes completos de endocraneanos de terópodos a partir de fósiles. Los endocraneanos de terópodos también pueden reconstruirse a partir de cráneos preservados sin dañar especímenes valiosos mediante una tomografía computarizada y un software de reconstrucción 3D. Estos hallazgos son de importancia evolutiva porque ayudan a documentar el surgimiento de la neurología de las aves modernas a partir de la de los reptiles anteriores. Parece que se produjo un aumento en la proporción del cerebro ocupada por el telencéfalo con la llegada de los Coelurosauria y "continuó a lo largo de la evolución de los maniraptores y las aves primitivas". [16]
Unos pocos rastros fósiles asociados tentativamente con Coelurosauria datan del Triásico tardío . Lo que se ha encontrado entre esa época y el Jurásico medio más temprano es fragmentario. Los miembros inequívocos más antiguos conocidos de Coelurosauria son los tiranosáuridos proceratosáuridos Proceratosaurus y Kileskus del Jurásico medio tardío. [17] [18] Se conocen muchos fósiles de celurosaurios casi completos del Jurásico tardío . Archaeopteryx (incl. Wellnhoferia ) se conoce de Baviera a 155-150 Ma. Ornitholestes , el troodóntido Hesperornithoides , Coelurus fragilis y Tanycolagreus topwilsoni se conocen de la Formación Morrison en Wyoming a unos 150 Ma. Se sabe que Epidendrosaurus y Pedopenna se encontraron en los yacimientos de Daohugou en China hace entre 165 y 163 millones de años. La amplia variedad de fósiles del Jurásico tardío y la evidencia morfológica muestran que la diferenciación de los celurosaurios estaba prácticamente completa antes del final del Jurásico.
En el Cretácico temprano , se conoce una excelente variedad de fósiles de celurosaurios (incluidas aves) de la Formación Yixian en Liaoning. Todos los dinosaurios terópodos conocidos de la Formación Yixian son celurosaurios. Muchos de los linajes de celurosaurios sobrevivieron hasta el final del período Cretácico (alrededor de 66 Ma) y los fósiles de algunos linajes, como Tyrannosauroidea , son más conocidos del Cretácico tardío. La mayoría de los grupos de celurosaurios se extinguieron en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , incluidos Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria , Oviraptorosauria , Deinonychosauria , Enantiornithes y Hesperornithes . Sólo los Neornithes , también conocidos como aves modernas, sobrevivieron y continuaron diversificándose después de la extinción de los otros dinosaurios en las numerosas formas que encontramos hoy.
Existe consenso entre los paleontólogos en que las aves descienden de los celurosaurios. Según las definiciones cladísticas modernas , las aves se consideran el único linaje vivo de los celurosaurios. La mayoría de los paleontólogos clasifican a las aves como pertenecientes al subgrupo Maniraptora . [19]
En 2015 se encontró un fragmento de la cola de un celurosaurio juvenil, dentro de un trozo de ámbar.
La filogenia y taxonomía de Coelurosauria ha sido objeto de una intensa investigación y revisión. Durante muchos años, Coelurosauria fue un "vertedero" para todos los terópodos pequeños. En la década de 1960 se reconocieron varios linajes distintivos de celurosaurios y se erigieron varios infraórdenes nuevos, incluidos Ornithomimosauria , Deinonychosauria y Oviraptorosauria . Durante las décadas de 1980 y 1990, los paleontólogos comenzaron a dar a Coelurosauria una definición formal, generalmente como todos los animales más cercanos a las aves que a Allosaurus , o especificadores equivalentes. Bajo esta definición moderna, muchos terópodos pequeños no se clasifican como celurosaurios en absoluto y algunos terópodos grandes, como los tiranosáuridos , eran en realidad más avanzados que los alosaurios y, por lo tanto, se reclasificaron como celurosaurios gigantes. Aún más drástico es el hecho de que los segnosaurios , que antes ni siquiera eran considerados terópodos, han resultado ser celurosaurios no carnívoros relacionados con Therizinosaurus . Senter (2007) enumeró 59 filogenias publicadas diferentes desde 1984. Las publicadas desde 2005 han seguido casi el mismo patrón y difieren significativamente de muchas filogenias más antiguas.
En 1994, un estudio del paleontólogo Thomas Holtz encontró una relación cercana entre Ornithomimosauria y Troodontidae , y nombró a este grupo Bullatosauria . Holtz rechazó esta hipótesis en 1999, y la mayoría de los paleontólogos ahora consideran que los troodóntidos están mucho más relacionados con las aves o los Dromaeosauridae que con los ornitomimosaurios, lo que provocó que el grupo Bullatosauria fuera abandonado. El nombre se refería al esfenoides inflado (bulboso) que ambos grupos compartían. Holtz definió al grupo como el clado que contiene el ancestro común más reciente de Troodon y Ornithomimus y todos sus descendientes. [20] El concepto ahora se considera redundante, y el clado Bullatosauria ahora se ve como sinónimo de Maniraptoriformes. En 2002, Gregory S. Paul nombró a un clado basado en la apomorfía Avepectora , definido para incluir a todos los terópodos con una disposición de los huesos pectorales similar a la de las aves, donde la cintura escapular angulada (coracoides) entra en contacto con el esternón. Según Paul, los ornitomimosaurios son los miembros más basales de este grupo. [21] En 2010, Paul utilizó Avepectora para un clado más pequeño, excluyendo a los ornitomimosaurios, compsognátidos y alvarezsauroides. [22]
Dentro de Coelurosauria existe un clado ligeramente menos inclusivo llamado Tyrannoraptora . Este clado fue definido por Sereno (1999) como " Tyrannosaurus rex , Passer domesticus (el gorrión doméstico), su último ancestro común , y todos sus descendientes". [23] Como los tiranosáuridos se consideran el grupo grande más basal dentro de Coelurosauria, esto significa que el ancestro común de los tiranosáuridos y las aves fue un celurosaurio aún más basal. Como resultado, casi todos los celurosaurios son también tiranoraptoranos, con las únicas excepciones de especies particularmente basales como Zuolong salleei o Sciurumimus albersdoerferi .
Se han propuesto varios clados nombrados recientemente para definir la estructura de Coelurosauria coronaria de grupos basales como tiranosáuridos y compsognátidos. Maniraptoromorpha , definido por Andrea Cau en 2018, incluye a todos los celurosaurios más estrechamente relacionados con las aves que con los tiranosáuridos. Cau afirmó que las sinapomorfías del clado incluían "quilla o carinas en los centros cervicales postaxiales, ausencia de hiposfeno-hipantra en las vértebras caudales (reversión a la condición plesiomórfica de terópodo), un proceso dorsomedial prominente en el carpo semilunar, un margen ventral convexo del pie púbico, un extremo distal subrectangular de la tibia y un surco a lo largo del margen posterior del extremo proximal del peroné". [24] Otro clado propuesto es Neocoelurosauria , erigido por Hendrickx, Mateus, Araújo y Choiniere (2019), [25] lo definen como “el clado Compsognathidae + Maniraptoriformes”, que puede ser más o menos inclusivo que Maniraptoromorpha dependiendo de la topología.
El último y más exclusivo de estos subclados propuestos es el de los Maniraptoriformes . Este clado puede haber estado unido por la presencia de plumas penáceas y alas. [26] Este clado contiene a los ornitomimosaurios y a los maniraptoranos . El grupo fue nombrado por Thomas Holtz , quien lo definió como "el ancestro común más reciente de Ornithomimus y las aves , y todos los descendientes de ese ancestro común". Una de las posibles sinapomorfías de este clado es la presencia de plumas homólogas a las de las aves, según el estudio de un espécimen de Shuvuuia . [27]
El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de celurosaurios basándose en diversos estudios realizados en la década de 2010. [28]
