Chasmosaurus ( / ˌkæzmoʊˈsɔːrəs / KAZ -moh- SOR-əs ) es un género de dinosaurio ceratópsido del Cretácico Superior en América del Norte . Su nombre de pila significa ' lagarto de apertura', en referencia a las grandes aberturas ( fenestrae ) en su volante ( del griego chasma , que significa 'abertura', 'hueco' o 'golfo'; y sauros , que significa 'lagarto'). Con una longitud de 4,3 a 4,8 metros (14,1 a 15,7 pies ) y un peso de 1,5 a 2 toneladas (1,7 a 2,2 toneladas cortas ), o entre 2200 y casi 5000 libras, más o menos, Chasmosaurus era de un tamaño ligeramente más pequeño a "promedio", especialmente en comparación con ceratopsianos más grandes (como Triceratops , que eran aproximadamente del tamaño de un elefante africano ).
Inicialmente se lo iba a llamar Protorosaurus , pero este nombre ya había sido publicado anteriormente para otro animal. Todos los especímenes excavados de Chasmosaurus fueron recolectados en la Formación Dinosaur Park , Dinosaur Provincial Park , Alberta, Canadá . Los especímenes referidos de C. russelli provienen de los estratos inferiores de la formación, mientras que C. belli proviene de los estratos medio y superior. [1]
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En 1898, en Berry Creek, Alberta, Lawrence Morris Lambe del Servicio Geológico de Canadá hizo el primer descubrimiento de restos de Chasmosaurus ; el holotipo NMC 491, un hueso parietal que formaba parte de un volante del cuello. [2] Aunque reconoció que su hallazgo representaba una nueva especie, Lambe pensó que esto podría ubicarse en un género de ceratopsiano de volante corto previamente conocido: Monoclonius . [2] Erigió la nueva especie Monoclonius belli para describir sus hallazgos. [2] El nombre específico honró al coleccionista Walter Bell. [3]
Sin embargo, en 1913, Charles Hazelius Sternberg y sus hijos encontraron varios cráneos completos de "M. belli" en la Formación Dinosaur Park media de Alberta , Canadá . [4] Basándose en estos hallazgos, Lambe (1914) erigió Protorosaurus ("antes de Torosaurus "), [5] pero ese nombre estaba ocupado por el reptil pérmico Protorosaurus , por lo que posteriormente creó el nombre de reemplazo Chasmosaurus en febrero de 1914. El nombre Chasmosaurus se deriva del griego χάσμα, khasma , "abertura" o "división" y se refiere a las grandes fenestras parietales en el volante del cráneo. Lambe ahora también le asignó un paratipo , el espécimen NMC 2245 encontrado por los Sternberg en 1913 y que consiste en un esqueleto en gran parte completo, incluidas las impresiones de la piel. [6]
Desde esa fecha, se han encontrado más restos, incluidos cráneos, que se han referido a Chasmosaurus , y se han nombrado varias especies adicionales dentro del género. [2] Hoy en día, se considera que algunas de ellas solo reflejan una variación morfológica entre la muestra conocida de cráneos de Chasmosaurus belli ; [2] otras se consideran especies válidas de Chasmosaurus o como géneros separados. En 1933, Barnum Brown nombró a Chasmosaurus kaiseni , en honor a Peter Kaisen y basándose en el cráneo AMNH 5401, que se diferencia de C. belli en tener cuernos frontales muy largos. [7] Esta forma quizás esté relacionada con Chasmosaurus canadensis ('de Canadá') nombrado por Thomas M. Lehman en 1990. [8] La última especie, originalmente Monoclonius canadensis Lambe 1902, había sido descrita como Eoceratops canadensis por Lambe en 1915. Nicholas Longrich pensó que Eoceratops y el Chasmosaurus kaiseni de cuernos largos probablemente eran ejemplares de Mojoceratops , [9] aunque diferentes equipos de investigadores han encontrado que Mojoceratops es un sinónimo de Chasmosaurus russelli . Campbell y colegas, en su análisis de 2016 de especímenes de Chasmosaurus, encontraron que Eoceratops y C. kaiseni eran referibles a Chasmosaurus sp. debido a la falta del parietal preservado en los holotipos de ambos. [10] En 1933, Richard Swann Lull nombró a un cráneo inusual, de hocico corto, el espécimen ROM 839 (anteriormente ROM 5436) recolectado en 1926, como Chasmosaurus brevirostris , "con un hocico corto". [11] Esto ha sido visto como un sinónimo menor de C. belli . [8]
Charles Mortram Sternberg añadió Chasmosaurus russelli en 1940, basándose en el espécimen NMC 8800 del suroeste de Alberta ( Formación Dinosaur Park inferior ). El nombre específico honra a Loris Shano Russell. [4] [12] En 1987, Gregory S. Paul renombró a Pentaceratops sternbergii como Chasmosaurus sternbergi , [13] pero esto no ha encontrado aceptación. En 2000, George Olshevsky renombró a Monoclonius recurvicornis Cope 1889 como Chasmosaurus recurvicornis ya que su material fósil es probablemente chasmosaurino; [14] este es un nomen dubium . Thomas Lehman describió a Chasmosaurus mariscalensis en 1989 de Texas , [15] que ahora ha sido renombrado Agujaceratops . [16]
La especie descrita más recientemente es Chasmosaurus irvinensis nombrada en 2001, [17] que proviene de los estratos superiores de la Formación Dinosaur Park . A esta especie se le dio su propio género, Vagaceratops , en 2010. [18] Sin embargo, Campbell et al. (2019) remitieron a Vagaceratops nuevamente a Chasmosaurus . [19] Como Fowler y Fowler encontraron que Vagaceratops probablemente era el taxón hermano de Kosmoceratops en 2020, sugirieron que debería mantenerse como un género distinto de Chasmosaurus , ya que su ubicación probablemente permanecería inestable hasta que se comprendan mejor los chasmosaurinos. [20]
La especie Mojoceratops perifania se basó en el espécimen holotipo TMP 1983.25.1 que consiste en un cráneo parcial que incluye el parietal y de los paratipos TMP 1999.55.292, una rama lateral aislada de un parietal derecho, y NMC 8803, barra central y ramas laterales de parietales. Los especímenes AMNH 5656, NMC 34832 y TMP 1979.11.147, y (tentativamente) AMNH 5401 y NMC 1254 también fueron referidos al género. Todos los especímenes asignados a Mojoceratops fueron recolectados de la Formación Dinosaur Park ( Campaniano tardío , 76,5–75 ma ) del Grupo Belly River de Alberta y Saskatchewan , oeste de Canadá . Mojoceratops fue nombrado por Nicholas R. Longrich en 2010 y la especie tipo es Mojoceratops perifania . El nombre genérico se deriva de mojo y el nombre específico significa "orgullo conspicuo" en griego, ambos haciendo referencia al volante del cráneo. La especie se basa en fósiles que otros investigadores creen que pertenecen a Chasmosaurus . [9]
La especie Chasmosaurus kaiseni , conocida a partir del espécimen AMNH 5401, un cráneo casi completo (pero parcialmente restaurado) en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural , se consideró que compartía características en común con Mojoceratops perifania y, por lo tanto, se consideró un posible sinónimo. Sin embargo, el parietal (margen posterior del volante) no está preservado, y fue restaurado con yeso basándose en especímenes de Chasmosaurus , lo que causó confusión entre los científicos en décadas anteriores, porque el hueso parietal es crítico para determinar las diferencias entre especies en ceratópsidos como Chasmosaurus y Mojoceratops . Chasmosaurus kaiseni fue considerado entonces por Longrich como un nomen dubium , en lugar de como el sinónimo principal de M. perifania . Longrich también consideró que el holotipo de Eoceratops probablemente sea un ejemplar de Mojoceratops . Lo consideró demasiado mal conservado para una determinación confiable, especialmente porque pertenecía a un individuo juvenil, y lo consideró también como un nomen dubium , en lugar de como el sinónimo principal de M. perifania . [9] Una revisión de 2016 de Chasmosaurus encontró que C. kaiseni y Eoceratops eran referibles a Chasmosaurus sp. debido a la falta del parietal preservado en los holotipos de ambos. [10]
Tras la asignación original del holotipo y otros cráneos a Mojoceratops , varios equipos de investigadores publicaron trabajos que cuestionaban la validez de este nuevo género. En 2011, Maidment y Barrett no pudieron confirmar la presencia de ninguna característica supuestamente única, y argumentaron que Mojoceratops perifania era un sinónimo de Chasmosaurus russelli . Campbell y sus colegas, en su análisis de 2016 de especímenes de Chasmosaurus , estuvieron de acuerdo con las conclusiones de Maidment y Barrett, agregando que algunas características supuestamente únicas, como surcos en el hueso parietal, en realidad también estaban presentes en el holotipo de C. russelli y, en diversos grados, en otros especímenes de Chasmosaurus . Esta variabilidad, argumentaron, sugería fuertemente que Mojoceratops era simplemente una etapa de crecimiento maduro de C. russelli . [10] Recientemente, la atribución de Eoceratops , C. kaiseni y Mojoceratops a C. russelli se consideró dudosa, ya que el holotipo de C. russelli es en realidad de la Formación Dinosaur Park superior, según un trabajo de campo reciente. [20] [10] Esta situación se complica aún más, ya que C. russelli puede incluso no pertenecer al género Chasmosaurus , compartiendo características con el chasmosaurino contemporáneo derivado Utahceratops . [21]
Hoy en día, la taxonomía de Chasmosaurus está en un estado de cambio. Por las razones mencionadas anteriormente, es probable que Mojoceratops, Eoceratops y C. kaiseni pertenezcan a una especie distinta, si no a un género, de chasmosaurino. [20] Los especímenes referidos a C. russelli son todos de la Formación Dinosaur Park inferior, estratigráfica y morfológicamente separados de C. belli. [20] Aparte del holotipo y el paratipo, se conocen varios especímenes adicionales de C. belli . Estos incluyen AMNH 5422, ROM 843 (anteriormente ROM 5499) y NHMUK R4948, todos esqueletos (parciales) con cráneo. El cráneo YPM 2016 y el cráneo y esqueleto AMNH 5402 fueron observados por Campbell et al. (2016) como diferente de otros especímenes referidos de C. belli en tener más epiparietales, aunque los autores los interpretaron como variación individual, pero esto fue reconsiderado cuando Campbell et al. (2019) interpretaron estos especímenes como una especie indeterminada de Chasmosaurus estrechamente relacionada con Vagaceratops . [19] El espécimen CMN 2245 fue referido a la especie Chasmosaurus similar a Vagaceratops por Fowler y Freedman Fowler (2020), quienes señalaron que "dada la similitud entre estos dos especímenes (YPM 2016 y AMNH 5402) y CMN 2245, no está claro por qué CMN 2245 se dejó en C. belli ". [20]
En 2015, Nicholas Longrich presentó una teoría novedosa que postula que C. belli y C. russelli son sinónimos, mientras que dividió algunos restos asignados a este último en una nueva especie, C. priscus . [22] Debido a que la publicación fue rechazada, C. "priscus" sigue siendo un nomen nudum ; sin embargo, el nombre apareció en la prueba previa de la descripción de Sierraceratops antes de ser editado para su publicación final.
Chasmosaurus era un ceratópsido de tamaño mediano. En 2010, GS Paul estimó la longitud de C. belli en 4,8 metros y su peso en dos toneladas; C. russelli habría medido 4,3 metros de largo y pesado 1,5 toneladas. [23]
Las diferencias conocidas entre las dos especies se refieren principalmente a la forma de los cuernos y del volante, ya que los postcráneos referidos de C. russelli son poco conocidos. Como muchos ceratopsianos, Chasmosaurus tenía tres cuernos faciales principales : uno en la nariz y dos en la frente. En ambas especies estos cuernos son bastante cortos, pero en C. russelli son algo más largos, especialmente los cuernos de la frente, y más curvados hacia atrás. El volante de Chasmosaurus es muy alargado y más ancho en la parte trasera que en la delantera. Apenas se eleva desde el plano del hocico. En C. belli la parte trasera del volante tiene forma de V y sus lados son rectos. En C. russelli el borde trasero tiene forma de U poco profunda y los lados son más convexos. [23] Los lados estaban adornados por seis a nueve osificaciones cutáneas más pequeñas (llamadas epiescamosas) u osteodermos , que se unían al hueso escamoso . La esquina del volante presentaba dos osteodermos más grandes en el hueso parietal . En C. russelli, el más grande era el externo y en C. belli , el interno. El resto del borde posterior carecía de osteodermos. Los huesos parietales del volante estaban perforados por aberturas muy grandes, de las que se derivó el nombre del género: las fenestras parietales. Estas no tenían forma ovalada, como en la mayoría de sus parientes, sino triangulares, con una punta orientada hacia la esquina del volante.
El postcráneo de C. belli está mejor conservado en el espécimen conocido como NHMUK 4948. Las primeras tres vértebras cervicales están fusionadas en una unidad conocida como sincervical, como en otros neoceratopsianos . Hay otras cinco cervicales preservadas en este espécimen, para un total de ocho, lo que probablemente representa un cuello completo. Las cervicales cuatro a ocho son anfiplatianas , más anchas que largas y aproximadamente iguales en longitud. Las vértebras dorsales también son anfiplatianas. C. belli poseía un sinsacro , una unidad compuesta por vértebras sacras , dorsales y, a veces, caudales , dependiendo del espécimen. [24]
El ejemplar de Chasmosaurus NMC 2245 recuperado por CM Sternberg estaba acompañado de impresiones de piel . [2] El área conservada, de la región de la cadera derecha, medía aproximadamente un metro por medio metro. La piel parece haber tenido escamas grandes en filas horizontales espaciadas uniformemente entre escamas más pequeñas. [2] Las escamas más grandes tenían un diámetro de hasta cincuenta y cinco milímetros y estaban distanciadas entre sí por cinco a diez centímetros. Eran hexagonales o pentagonales, por lo tanto con cinco o seis lados. Cada uno de estos lados tocaba escamas algo más pequeñas, formando una roseta. Pequeñas escamas convexas no superpuestas de aproximadamente un centímetro de diámetro rodeaban el conjunto. Las escamas más grandes estaban arrugadas debido a surcos rectos orientados perpendicularmente a sus bordes. De arriba a abajo, las filas de escamas grandes disminuyeron gradualmente de tamaño. [25] Desafortunadamente, nada se puede aprender todavía sobre la coloración de Chasmosaurus a partir de las muestras de impresiones de piel fósil conocidas.
Chasmosaurus fue clasificado en 1915 por Lambe dentro de Ceratopsia como Chasmosaurinae . [26] Los Chasmosaurinae suelen tener volantes largos, como el propio Chasmosaurus , mientras que su grupo hermano, los Centrosaurinae, suelen tener volantes más cortos. La mayoría de los análisis cladísticos muestran que Chasmosaurus tiene una posición basal en los Chasmosaurinae.
El siguiente cladograma muestra la filogenia de Chasmosaurus según un estudio de Scott Sampson en 2010. [18]
Chasmosaurus compartió su hábitat , la costa este de Laramidia , con especies sucesivas de Centrosaurus . El hecho de que Chasmosaurus tuviera un hocico y mandíbulas más largos y pudiera haber sido más selectivo con las plantas que comía sugiere una cierta división del nicho .
La función del volante y los cuernos es problemática. Los cuernos son bastante cortos y el volante tenía fenestras tan grandes que no podría haber ofrecido mucha defensa funcional. Paul sugirió que el pico era la principal arma defensiva. [23] Es posible que el volante se usara simplemente para parecer imponente o posiblemente para la termorregulación . El volante también puede haber sido de colores brillantes, para llamar la atención sobre su tamaño o como parte de una exhibición de apareamiento. Sin embargo, es difícil probar cualquier dimorfismo sexual . En 1933, Lull sugirió que C. kaiseni , que tenía cuernos largos en la frente, era de hecho el macho de C. belli, del cual las hembras tendrían cuernos cortos. [11] En 1927, CM Sternberg concluyó que de los dos esqueletos que había montado en el Museo Canadiense de la Naturaleza , el más pequeño, NMC 2245, era el macho y el más grande, NMC 2280, la hembra. [27] Sin embargo, hoy en día se hace referencia a ambos como especies diferentes.
Un ejemplar juvenil de Chasmosaurus belli hallado en Alberta, Canadá, por Phil Currie et al., revela que Chasmosaurus pudo haber cuidado de sus crías, como se supone que lo hizo su pariente, el Triceratops . El ejemplar juvenil medía cinco pies de largo y se estimó que tenía tres años de edad y tenía proporciones de extremidades similares a las del Chasmosaurus adulto . Esto indica que Chasmosaurus no se movía rápido, y que los ejemplares juveniles tampoco necesitaban moverse rápido para seguir el ritmo de los adultos. El fósil estaba completo salvo por sus extremidades delanteras faltantes, que habían caído en un sumidero antes de que se descubriera el espécimen. También se descubrieron impresiones de piel debajo del esqueleto y la evidencia de la matriz en la que estaba enterrado indicó que el ceratopsiano juvenil se ahogó durante un posible cruce de río. [28] Un estudio más profundo del espécimen reveló que los chasmosaurios juveniles tenían un volante que era más estrecho en la parte posterior que el de los adultos, además de ser proporcionalmente más corto en relación con el cráneo. [29]
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