El orden Cyatheales , que incluye la mayoría de los helechos arbóreos , es un orden taxonómico de la clase de helechos Polypodiopsida . [2] No hay características morfológicas claras que caractericen a todos los Cyatheales, pero los datos de la secuencia de ADN indican que el orden es monofilético . Algunas especies de Cyatheales tienen formas de crecimiento similares a árboles a partir de un rizoma vertical, otras tienen rizomas en expansión más cortos u horizontales .
Algunas especies tienen escamas en los tallos y las hojas, mientras que otras tienen pelos. Sin embargo, la mayoría de las plantas de Cyatheales son helechos arbóreos y tienen tallos en forma de tronco de hasta 10 metros (33 pies) de altura. No está claro cuántas veces la forma del árbol ha evolucionado y se ha perdido en el orden. [3]
Si bien se ha demostrado que los Cyatheales son monofiléticos mediante análisis molecular, no hay características morfológicas destacadas que sean comunes a todo el grupo. [4] Aunque se los conoce vagamente como "helechos arbóreos", la mayoría, pero no todos, los miembros del orden poseen la morfología característica de los helechos arbóreos: el rizoma es macizo, leñoso y, en lugar de arrastrarse horizontalmente por debajo o sobre el suelo, se mantiene erguido y sobre el suelo, como el tronco de un árbol, con una corona de hojas . Este hábito es más evidente en las familias Dicksoniaceae y Cyatheaceae . Fuera de los Cyatheales, algunos helechos de otros grupos podrían considerarse helechos arbóreos, como varios helechos ( Leptopteris y Todea ) de la familia Osmundaceae que pueden alcanzar troncos cortos de menos de 1 metro (3,3 pies) de altura. Algunas especies de los géneros Blechnum y Sadleria también podrían considerarse helechos arbóreos en una interpretación liberal del término.
Como todos los helechos, los helechos arbóreos se reproducen mediante esporas desarrolladas en esporangios en la parte inferior de las hojas.
Las hojas de los helechos arbóreos suelen ser muy grandes y con múltiples pinnados , pero al menos un tipo tiene hojas enteras (indivisas). Las hojas de los helechos arbóreos también exhiben una vernación circinada , lo que significa que las hojas jóvenes emergen en espirales que se desenroscan a medida que crecen.
A diferencia de las plantas con flores , los helechos arbóreos no forman tejido leñoso nuevo en su tronco a medida que crecen. Más bien, el tronco está sostenido por una masa fibrosa de raíces que se expande a medida que crece el helecho arborescente.
Algunos géneros (por ejemplo, Dicksonia y Cibotium , y algunos Cyathea ) se pueden trasplantar cortando la parte superior del resto del tronco y replantándola. Si la parte superior trasplantada se mantiene húmeda, volverá a crecer un nuevo sistema de raíces durante el próximo año. La tasa de éxito del trasplante aumenta si las raíces se desentierran intactas. Si la copa del helecho arborescente de Tasmania Dicksonia antarctica (la especie más común en los jardines) se daña, morirá porque todo el nuevo crecimiento se produce allí. Pero otras especies de helechos arbóreos que forman grupos, como D. squarrosa y D. youngiae , pueden regenerarse a partir de compensaciones basales o de "crías" que emergen a lo largo del tronco superviviente. Los helechos arbóreos a menudo se caen en la naturaleza, pero logran volver a enraizar desde esta nueva posición postrada y comenzar un nuevo crecimiento vertical.
Es probable que el número de especies de helechos arbóreos sea de alrededor de mil. Aunque se descubren nuevas especies en Nueva Guinea con cada estudio botánico, muchas especies en toda su área de distribución se han extinguido en el último siglo debido a que los hábitats forestales se han visto presionados por las actividades humanas.
En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. En 2006, los Cyatheales fueron colocados en los helechos leptosporangiados , clase Polypodiopsida . Se reconocieron ocho familias, Thyrsopteridaceae , Loxsomataceae , Culcitaceae , Plagiogyriaceae , Cibotiaceae , Cyatheaceae , Dicksoniaceae y Metaxyaceae . [5] La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinado a ser compatible con la clasificación de Chase y Reveal (2009) [6] que colocó todas las plantas terrestres en Equisetopsida, [7] reclasificó Polypodiopsida de Smith como subclase Polypodiidae y colocó a los Cyatheales allí. La circunscripción de la orden y sus familias no fue modificada. [6] La clasificación de Christenhusz y Chase (2014) colocó a todos los miembros de Cyatheales en una Cyatheaeaceae definida más ampliamente, reduciendo las ocho familias existentes a subfamilias como Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae y Metaxyoideae. [1] La clasificación PPG I (2016) volvió a la definición de ocho familias del orden, [8] pero esto aún no es aceptado por la comunidad botánica en general.
Históricamente, las Plagiogyriaceae fueron consideradas el único miembro del orden Plagiogyriales, que se cree que está más estrechamente relacionado con Osmundales que con los helechos arbóreos, pero esta hipótesis ha sido refutada por la filogenética molecular.
Los helechos arbóreos se encuentran creciendo en áreas tropicales y subtropicales , así como en bosques templados de Sudáfrica , Australia , España , Portugal , Nueva Zelanda y otros grupos de islas cercanas; algunos géneros se extienden más allá, como Culcita en el sur de Europa .
Si bien muchos helechos pueden lograr una distribución amplia debido a su reproducción de esporas, las especies de helechos arbóreos tienden a ser muy locales. Esto hace que sus especies sean mucho más susceptibles a los efectos de la deforestación local. Se desconoce por qué las especies no están más extendidas, especialmente teniendo en cuenta que tienen una altura suficiente para tener una mayor probabilidad de que las esporas lleguen a la corriente de viento. [ cita necesaria ]
Cuando los jabalíes son un problema, como en algunas selvas tropicales hawaianas , derriban los helechos arbóreos para arrancar de raíz la médula almidonada , matando la planta. [13]
