En biología , la sintrofia , [1] [2] [3] [4] sintrofismo , [1] [5] [6] o alimentación cruzada [1] (del griego syn que significa juntos, trophe que significa nutrición) es la interacción cooperativa entre al menos dos especies microbianas para degradar un solo sustrato. [2] [3] [4] [7] Este tipo de interacción biológica generalmente implica la transferencia de uno o más intermediarios metabólicos entre dos o más especies microbianas metabólicamente diversas que viven en estrecha proximidad entre sí. [3] [5] Por lo tanto, la sintrofia puede considerarse una interdependencia obligatoria y un metabolismo mutualista entre diferentes especies microbianas, en donde el crecimiento de un socio depende de los nutrientes , factores de crecimiento o sustratos proporcionados por el otro(s). [8] [9]
La sintrofia se utiliza a menudo como sinónimo de simbiosis mutualista , especialmente entre al menos dos especies bacterianas diferentes. La sintrofia se diferencia de la simbiosis en que la relación sintrófica se basa principalmente en interacciones metabólicas estrechamente vinculadas para mantener un estilo de vida termodinámicamente favorable en un entorno determinado. [10] [11] [12] La sintrofia desempeña un papel importante en una gran cantidad de procesos microbianos, especialmente en entornos con oxígeno limitado, entornos metanogénicos y sistemas anaeróbicos. [13] [14] En entornos anóxicos o metanogénicos como humedales, pantanos, arrozales, vertederos, tracto digestivo de rumiantes y digestores anaeróbicos, la sintrofia se emplea para superar las limitaciones energéticas a medida que las reacciones en estos entornos avanzan cerca del equilibrio termodinámico . [9] [14] [15]
El mecanismo principal de la sintrofia es la eliminación de los productos finales metabólicos de una especie para crear un entorno energéticamente favorable para otra especie. [15] Esta cooperación metabólica obligada es necesaria para facilitar la degradación de sustratos orgánicos complejos en condiciones anaeróbicas. Los compuestos orgánicos complejos como el etanol, el propionato , el butirato y el lactato no pueden usarse directamente como sustratos para la metanogénesis por los metanógenos. [9] Por otro lado, la fermentación de estos compuestos orgánicos no puede ocurrir en microorganismos fermentadores a menos que los metanógenos reduzcan la concentración de hidrógeno a un nivel bajo. El mecanismo clave que asegura el éxito de la sintrofia es la transferencia de electrones entre especies. [16] La transferencia de electrones entre especies se puede llevar a cabo de tres formas: transferencia de hidrógeno entre especies , transferencia de formato entre especies y transferencia directa de electrones entre especies. [16] [17] El transporte inverso de electrones es prominente en el metabolismo sintrófico. [13]
Las reacciones metabólicas y la energía involucrada para la degradación sintrófica con consumo de H 2 : [18]
Una relación sintrófica clásica puede ilustrarse con la actividad de ' Methanobacillus omelianskii '. Fue aislado varias veces de sedimentos anaeróbicos y lodos de depuradora y se consideró como un cultivo puro de un anaerobio que convierte etanol en acetato y metano. De hecho, sin embargo, el cultivo resultó consistir en una arquea metanogénica "organismo MoH" y una bacteria gramnegativa "Organismo S" que implica la oxidación de etanol en acetato y metano mediada por transferencia de hidrógeno entre especies . Los individuos del organismo S se observan como bacterias anaeróbicas obligadas que utilizan etanol como donante de electrones , mientras que MoH son metanógenos que oxidan gas hidrógeno para producir metano. [18] [19] [20]
Organismo S: 2 Etanol + 2 H 2 O → 2 Acetato − + 2 H + + 4 H 2 (ΔG°' = +9,6 kJ por reacción)
Cepa MoH: 4 H 2 + CO 2 → Metano + 2 H 2 O (ΔG°' = -131 kJ por reacción)
Co-cultivo: 2 Etanol + CO 2 → 2 Acetato − + 2 H + + Metano (ΔG°' = -113 kJ por reacción)
La oxidación del etanol por el organismo S es posible gracias al metanógeno MoH, que consume el hidrógeno producido por el organismo S, convirtiendo la energía libre de Gibbs positiva en energía libre de Gibbs negativa. Esta situación favorece el crecimiento del organismo S y también proporciona energía para los metanógenos al consumir hidrógeno. Más adelante, la acumulación de acetato también se evita mediante una relación sintrófica similar. [18] La degradación sintrófica de sustratos como el butirato y el benzoato también puede ocurrir sin consumo de hidrógeno. [15]
Un ejemplo de degradación de propionato y butirato con transferencia de formato entre especies llevada a cabo por el sistema mutuo de Syntrophomonas wolfei y Methanobacterium formicicum : [16]
Propionato＋2H2O ＋ 2CO2 → Acetato -＋3Formiato -＋3H + (ΔG°'=＋65,3 kJ/mol)
Butirato + 2H2O + 2CO 2 → 2Acetato + 3Formiato + 3H + ΔG°'= + 38,5 kJ/mol)
Se informó sobre la transferencia directa de electrones entre especies (DIET), que implica la transferencia de electrones sin ningún portador de electrones como H2 o formato, en el sistema de cocultivo de Geobacter mettalireducens y Methanosaeto o Methanosarcina [16] [21].
La característica definitoria de los rumiantes , como las vacas y las cabras, es un estómago llamado rumen . [22] El rumen contiene miles de millones de microbios, muchos de los cuales son sintróficos. [14] [23] Algunos microbios fermentadores anaeróbicos en el rumen (y otros tractos gastrointestinales) son capaces de degradar materia orgánica a ácidos grasos de cadena corta e hidrógeno. [14] [9] El hidrógeno acumulado inhibe la capacidad del microbio para continuar degradando materia orgánica, pero la presencia de microbios sintróficos que consumen hidrógeno permite un crecimiento continuo al metabolizar los productos de desecho. [23] Además, las bacterias fermentativas obtienen el máximo rendimiento energético cuando se utilizan protones como aceptores de electrones con producción concurrente de H 2. Los organismos que consumen hidrógeno incluyen metanógenos , reductores de sulfato, acetógenos y otros. [24]
Algunos productos de fermentación, como los ácidos grasos con más de dos átomos de carbono, los alcoholes con más de un átomo de carbono y los ácidos grasos de cadena ramificada y aromáticos, no se pueden utilizar directamente en la metanogénesis . [25] En los procesos de acetogénesis , estos productos se oxidan a acetato y H 2 por bacterias reductoras de protones obligadas en relación sintrófica con arqueas metanogénicas , ya que una baja presión parcial de H 2 es esencial para que las reacciones acetogénicas sean termodinámicamente favorables (ΔG < 0). [26]
Las redes alimentarias microbianas sintróficas desempeñan un papel integral en la biorremediación, especialmente en entornos contaminados con petróleo crudo y gasolina. La contaminación ambiental con petróleo es de gran importancia ecológica y puede mediarse eficazmente a través de la degradación sintrófica por mineralización completa de cadenas de alcanos , alifáticos e hidrocarburos . [27] [28] Los hidrocarburos del petróleo se descomponen después de la activación por fumarato , un compuesto químico que es regenerado por otros microorganismos. [29] Sin regeneración, los microbios que degradan el petróleo eventualmente se quedarían sin fumarato y el proceso cesaría. Esta descomposición es crucial en los procesos de biorremediación y el ciclo global del carbono. [29]
Las comunidades microbianas sintróficas son actores clave en la descomposición de compuestos aromáticos , que son contaminantes comunes. [28] La degradación del benzoato aromático a metano produce compuestos intermedios como formiato , acetato , CO2 y H2 . [ 28] La acumulación de estos productos hace que la degradación del benzoato sea termodinámicamente desfavorable. Estos intermediarios pueden ser metabolizados sintróficamente por metanógenos y hacen que el proceso de degradación sea termodinámicamente favorable [28]
Los estudios han demostrado que la degradación bacteriana de aminoácidos se puede mejorar significativamente a través del proceso de sintrofia. [30] Los microbios que crecen deficientemente en sustratos de aminoácidos alanina , aspartato , serina , leucina , valina y glicina pueden tener su tasa de crecimiento aumentada dramáticamente por los depuradores de H2 sintróficos . Estos depuradores, como Methanospirillum y Acetobacterium , metabolizan los desechos de H2 producidos durante la descomposición de aminoácidos, evitando una acumulación tóxica. [30] Otra forma de mejorar la descomposición de aminoácidos es a través de la transferencia de electrones entre especies mediada por formato. Especies como Desulfovibrio emplean este método. [30] Se sabía que los anaerobios fermentadores de aminoácidos como las especies de Clostridium , Peptostreptococcus asacchaarolyticus y Acidaminococcus fermentans descomponían aminoácidos como el glutamato con la ayuda de socios metanogénicos depuradores de hidrógeno sin pasar por la vía habitual de fermentación de Stickland [14] [30]
Para llevar a cabo con éxito la digestión anaeróbica para producir biometano es necesaria una cooperación sintrófica eficaz entre las bacterias oxidantes de propionato, las bacterias oxidantes de acetato y los metanógenos que consumen H2 / acetato [4] [18].