Este artículo intenta situar las innovaciones vegetales clave en un contexto geológico. Se ocupa únicamente de las adaptaciones novedosas y de los acontecimientos que tuvieron una gran importancia ecológica, no de aquellos que son de interés exclusivamente antropológico. La cronología muestra una representación gráfica de las adaptaciones; el texto intenta explicar la naturaleza y la solidez de la evidencia.
La evolución de las plantas es un aspecto del estudio de la evolución biológica , que involucra predominantemente la evolución de plantas adaptadas a vivir en la tierra, el reverdecimiento de diversas masas de tierra mediante el llenado de sus nichos con plantas terrestres y la diversificación de grupos de plantas terrestres.
En sentido estricto, el nombre de planta se refiere a aquellas plantas terrestres que forman el clado Embryophyta , que comprende las briofitas y las plantas vasculares. Sin embargo, el clado Viridiplantae o plantas verdes incluye algunos otros grupos de eucariotas fotosintéticos, incluidas las algas verdes . Se cree ampliamente que las plantas terrestres evolucionaron a partir de un grupo de carófitas , muy probablemente algas terrestres unicelulares simples similares a las Klebsormidiophyceae existentes . [1]
Los cloroplastos de las plantas evolucionaron a partir de una relación endosimbiótica entre una cianobacteria , un procariota fotosintetizador y un organismo eucariota no fotosintético , lo que dio lugar a un linaje de organismos eucariotas fotosintetizadores en ambientes marinos y de agua dulce. Estos primeros autótrofos unicelulares fotosintetizadores evolucionaron hasta convertirse en organismos multicelulares como las carofitas , un grupo de algas verdes de agua dulce.
La evidencia fósil de plantas comienza alrededor de 3000 Ma con evidencia indirecta de fotosíntesis productora de oxígeno en el registro geológico, en forma de firmas químicas e isotópicas en rocas y evidencia fósil de colonias de cianobacterias, organismos procariotas fotosintetizadores. Las cianobacterias usan agua como agente reductor , produciendo oxígeno atmosférico como subproducto, y de ese modo cambiaron profundamente la atmósfera reductora primitiva de la Tierra a una en la que eventualmente evolucionaron los organismos aeróbicos modernos. Este oxígeno liberado por las cianobacterias luego oxidó el hierro disuelto en los océanos, el hierro se precipitó fuera del agua del mar y cayó al fondo del océano para formar capas sedimentarias de hierro oxidado llamadas Formaciones de Hierro Bandeado (BIF). Estas BIF son parte del registro geológico de evidencia de la historia evolutiva de las plantas al identificar cuándo se originó la fotosíntesis. Esto también proporciona restricciones temporales profundas sobre cuándo podría haber habido suficiente oxígeno disponible en la atmósfera para producir la capa de ozono estratosférico que bloquea los rayos ultravioleta . La concentración de oxígeno en la atmósfera antigua aumentó posteriormente, actuando como veneno para los organismos anaeróbicos , dando lugar a una atmósfera altamente oxidante y abriendo nichos en la tierra para la ocupación por organismos aeróbicos.
La evidencia fósil de cianobacterias también proviene de la presencia de estromatolitos en el registro fósil en las profundidades del Precámbrico . Los estromatolitos son estructuras en capas formadas por la captura, unión y cementación de granos sedimentarios por biopelículas microbianas , como las producidas por las cianobacterias. La evidencia directa de las cianobacterias es menos segura que la evidencia de su presencia como productores primarios de oxígeno atmosférico. Los estromatolitos modernos que contienen cianobacterias se pueden encontrar en la costa oeste de Australia y otras áreas en lagunas salinas y en agua dulce.
Las plantas primitivas eran pequeñas, unicelulares o filamentosas, con ramificaciones simples. La identificación de fósiles de plantas en estratos del Cámbrico es un área incierta en la historia evolutiva de las plantas debido a la naturaleza pequeña y blanda de estas plantas. También es difícil en un fósil de esta edad distinguir entre varios grupos de apariencia similar con patrones de ramificación simples, y no todos estos grupos son plantas. Una excepción a la incertidumbre de los fósiles de esta edad es el grupo de algas verdes calcáreas, Dasycladales, que se encuentran en el registro fósil desde el Cámbrico medio. Estas algas no pertenecen al linaje que es ancestral a las plantas terrestres. Otros grupos importantes de algas verdes ya se habían establecido en esta época, pero no hubo plantas terrestres con tejidos vasculares hasta mediados del Silúrico .
La evidencia de la evolución de las plantas cambia dramáticamente en el Ordovícico con la primera aparición extensa de esporas embriofitas en el registro fósil. Las primeras plantas terrestres vivieron durante el Ordovícico Medio hace unos 470 millones de años , según sus fósiles encontrados en forma de mónadas y esporas, con polímeros resistentes en sus paredes externas, de Turquía , Arabia Saudita y Argentina . [3] [4] Las esporas triletes individuales que se asemejan a las de las plantas criptogámicas modernas y las plantas vasculares aparecieron por primera vez en el registro fósil del Ordovícico Tardío . [5] [6] Estas plantas probablemente se parecían a las hepáticas , [4] y no tenían ningún tejido conductor. [7] Pudieron reproducirse con esporas , importantes unidades de dispersión que tienen recubrimientos externos protectores duros que no solo permitieron su preservación en el registro fósil, sino que también las protegieron de la luz ultravioleta, el ambiente desecante y el posible ataque de microorganismos. [4]
Los primeros registros fósiles de plantas vasculares , es decir, plantas terrestres con tejidos vasculares , aparecieron en el período Silúrico . Los primeros representantes conocidos de este grupo (en su mayoría del hemisferio norte) se ubican en el género Cooksonia . Tenían patrones de ramificación muy simples, con las ramas terminadas por esporangios aplanados. A finales del Silúrico, las plantas vasculares mucho más complejas, las zosterofílicas , se habían diversificado [8] y los licopodios primitivos , como Baragwanathia (originalmente descubierta en depósitos silúricos en Victoria, Australia), [9] se habían generalizado.
En el período Devónico, la colonización de la tierra por las plantas ya estaba en marcha. A las esteras bacterianas y de algas se unieron temprano en el período las plantas primitivas que crearon los primeros suelos reconocibles y albergaron algunos artrópodos como ácaros , escorpiones y miriápodos . Las plantas del Devónico temprano no tenían raíces ni hojas como las plantas más comunes hoy en día, y muchas no tenían tejido vascular en absoluto. Probablemente dependían de simbiosis micorrízicas arbusculares con hongos para proporcionarles agua y nutrientes minerales como el fósforo . [10] [11] Probablemente se propagaron mediante una combinación de reproducción vegetativa formando colonias clonales y reproducción sexual a través de esporas y no crecieron mucho más que unos pocos centímetros de altura.
A finales del Devónico, ya existían bosques de plantas grandes y primitivas: habían evolucionado licofitas , esfenofitas , helechos y progimnospermas . La mayoría de estas plantas tienen raíces y hojas verdaderas, y muchas eran bastante altas. Los arborícolas Archaeopteris , antepasados de las gimnospermas, y los gigantescos cladoxilópsidos tenían madera verdadera . Estos son los árboles más antiguos conocidos de los primeros bosques del mundo. Prototaxites era el cuerpo fructífero de un enorme hongo que medía más de 8 metros de altura. A finales del Devónico, habían aparecido las primeras plantas formadoras de semillas. Esta rápida aparición de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha denominado la "Explosión Devónica". Los artrópodos primitivos coevolucionaron con esta estructura de vegetación terrestre diversificada. La codependencia evolutiva de insectos y plantas con semillas que caracteriza a un mundo reconociblemente moderno tuvo su génesis a finales del Devónico. El desarrollo de los suelos y de los sistemas de raíces de las plantas probablemente condujo a cambios en la velocidad y el patrón de la erosión y la deposición de sedimentos.
El "enverdecimiento" de los continentes actuó como un sumidero de dióxido de carbono , y las concentraciones atmosféricas de este gas de efecto invernadero pueden haber disminuido. [12] Esto puede haber enfriado el clima y llevado a un evento de extinción masiva . Ver Extinción del Devónico tardío .
También en el Devónico, tanto los vertebrados como los artrópodos estaban sólidamente establecidos en la tierra.
Las plantas terrestres del Carbonífero temprano eran muy similares a las del Devónico tardío precedente, pero también aparecieron nuevos grupos en esta época.
Las principales plantas del Carbonífero temprano fueron las Equisetales (colas de caballo), las Sphenophyllales (plantas trepadoras), las Lycopodiales (licopodios), las Lepidodendrales (licopodios arborescentes o árboles de escamas), las Filicales (helechos), las Medullosales (anteriormente incluidas en los " helechos con semillas ", un conjunto artificial de varios grupos de gimnospermas tempranas) y las Cordaitales . Estas continuaron dominando durante todo el período, pero durante el Carbonífero tardío aparecieron varios otros grupos, las Cycadophyta (cícadas), las Callistophytales (otro grupo de "helechos con semillas") y las Voltziales (relacionadas con las coníferas y a veces incluidas dentro de ellas ).
Los licofitos carboníferos del orden Lepidodendrales, que eran primos (pero no antepasados) de los diminutos licopodios de la actualidad, eran árboles enormes con troncos de 30 metros de altura y hasta 1,5 metros de diámetro. Entre ellos se encontraban Lepidodendron (con su cono de fruto llamado Lepidostrobus ), Halonia , Lepidophloios y Sigillaria . Las raíces de varias de estas formas se conocen como Stigmaria .
Las frondas de algunos helechos del Carbonífero son casi idénticas a las de las especies actuales. Probablemente muchas especies eran epífitas. Los helechos fósiles incluyen Pecopteris y los helechos arborescentes Megaphyton y Caulopteris . Los helechos con semillas o Pteridospermatophyta incluyen Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris y Sphenopteris .
Entre los Equisetales se encontraba la forma gigante común Calamites , con un diámetro de tronco de 30 a 60 cm y una altura de hasta 20 metros. Sphenophyllum era una planta trepadora esbelta con verticilos de hojas, que probablemente estaba emparentada tanto con los calamites como con las colas de caballo modernas.
Cordaites , una planta alta (de 6 a más de 30 metros) con hojas en forma de tiras, estaba relacionada con las cícadas y las coníferas; la inflorescencia en forma de amento , que daba bayas parecidas a las del tejo, se llama Cardiocarpus . Se pensaba que estas plantas vivían en pantanos y manglares. Los verdaderos árboles coníferos ( Walchia , del orden Voltziales) aparecen más tarde en el Carbonífero y preferían terrenos más altos y secos.
El Pérmico comenzó con la flora del Carbonífero todavía floreciente. Hacia mediados del Pérmico hubo una importante transición en la vegetación. Los árboles licopodios amantes de los pantanos del Carbonífero, como Lepidodendron y Sigillaria , fueron reemplazados por las coníferas más avanzadas, que se adaptaron mejor a las condiciones climáticas cambiantes. Los licopodios y los bosques pantanosos todavía dominaban el continente del sur de China porque era un continente aislado y se encontraba cerca o en el ecuador. El Pérmico vio la radiación de muchos grupos importantes de coníferas, incluidos los antepasados de muchas familias actuales. Los ginkgos y las cícadas también aparecieron durante este período. Había bosques ricos en muchas áreas, con una mezcla diversa de grupos de plantas. Los gigantopteridos prosperaron durante este tiempo; algunos de ellos pueden haber sido parte del linaje ancestral de plantas con flores , aunque las flores evolucionaron solo considerablemente más tarde.
En tierra, las plantas remanentes incluyeron las licofitas , las cícadas dominantes , las ginkgofitas (representadas en los tiempos modernos por el Ginkgo biloba ) y los glosoptéridos . Las espermatofitas , o plantas con semillas, llegaron a dominar la flora terrestre: en el hemisferio norte, florecieron las coníferas . Dicroidium (un helecho con semillas ) fue el árbol dominante del hemisferio sur durante el período Triásico Temprano.
Las condiciones áridas y continentales características del Triásico se aliviaron gradualmente durante el Jurásico, especialmente en latitudes más altas; el clima cálido y húmedo permitió que exuberantes selvas cubrieran gran parte del paisaje. [13] Las coníferas dominaron la flora, como durante el Triásico; fueron el grupo más diverso y constituyeron la mayoría de los árboles grandes. Las familias de coníferas existentes que florecieron durante el Jurásico incluyeron Araucariaceae , Cephalotaxaceae , Pinaceae , Podocarpaceae , Taxaceae y Taxodiaceae . [14] La extinta familia de coníferas mesozoicas Cheirolepidiaceae dominó la vegetación de baja latitud, al igual que los arbustivos Bennettitales . [15] Las cícadas también eran comunes, al igual que los ginkgos y los helechos arborescentes en el bosque. Los helechos más pequeños probablemente fueron el sotobosque dominante. Los helechos con semillas Caytoniáceas fueron otro grupo de plantas importantes durante este tiempo y se cree que fueron de tamaño de arbusto a árbol pequeño. [16] Las plantas similares al ginkgo eran particularmente comunes en las latitudes medias y altas del norte. En el hemisferio sur, los podocarpos tuvieron un éxito especial, mientras que los ginkgos y los czekanowskiales eran raros. [15] [17]
Las plantas con flores, también conocidas como angiospermas , se extendieron durante este período, aunque no se volvieron predominantes hasta cerca del final del período ( época Campaniana ). [18] Su evolución fue ayudada por la aparición de las abejas ; de hecho, las angiospermas y los insectos son un buen ejemplo de coevolución . Los primeros representantes de muchos árboles modernos, incluidas las higueras , los plátanos y las magnolias , aparecieron en el Cretácico. Al mismo tiempo, algunas gimnospermas mesozoicas anteriores , como las coníferas, continuaron prosperando, aunque otros taxones como Bennettitales se extinguieron antes del final del período.
El Cenozoico comenzó en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno con una alteración masiva de las comunidades vegetales . Luego se convirtió en la era de las sabanas, o la era de las plantas con flores y los insectos codependientes. Hace 35 Ma, las gramíneas evolucionaron entre las angiospermas. Hace unos diez mil años, los humanos en el Creciente Fértil de Oriente Medio desarrollan la agricultura. La domesticación de plantas comienza con el cultivo de cultivos fundadores neolíticos . Este proceso de producción de alimentos, junto más tarde con la domesticación de animales, causó un aumento masivo de la población humana que ha continuado hasta el presente. En Jericó (Israel moderno), hay un asentamiento con alrededor de 19.000 personas. Al mismo tiempo, el Sahara es verde con ríos, lagos, ganado, cocodrilos y monzones. Hace 8 ka, el trigo común (pan) ( Triticum aestivum ) se origina en el suroeste de Asia debido a la hibridación del trigo escanda con una hierba de cabra, Aegilops tauschii . Hace 6,5 ka se domesticaron dos especies de arroz: el arroz asiático, Oryza sativa , y el arroz africano Oryza glaberrima .
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