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crinoideo

Los crinoideos son invertebrados marinos que conforman la clase Crinoidea . Los crinoideos que están adheridos al fondo del mar mediante un tallo en su forma juvenil se llaman comúnmente lirios marinos , mientras que las formas sin tallo, llamadas estrellas de plumas [3] [4] o comatúlidos , son miembros del orden de crinoideos más grande , Comatulida . Los crinoideos son equinodermos del filo Echinodermata , que también incluye las estrellas de mar , las estrellas de mar , los erizos de mar y los pepinos de mar . [5] Viven tanto en aguas poco profundas [6] como en profundidades de hasta 9.000 metros (30.000 pies). [7]

Los crinoideos adultos se caracterizan por tener la boca situada en la superficie superior. Está rodeado de brazos de alimentación y está unido a un intestino en forma de U, estando el ano situado en el disco oral cerca de la boca. Aunque se puede reconocer el patrón básico de simetría quíntuple de los equinodermos, en la mayoría de los crinoideos los cinco brazos se subdividen en diez o más. Estos tienen pínnulas plumosas y están muy extendidos para recolectar partículas planctónicas del agua. En algún momento de sus vidas, la mayoría de los crinoideos tienen un tallo que utilizan para adherirse al sustrato , pero muchos viven adheridos solo cuando son juveniles y nadan libremente cuando son adultos.

Sólo hay unas 700 especies vivas de crinoideos, [8] pero la clase era mucho más abundante y diversa en el pasado. Algunos gruesos lechos de piedra caliza que datan del Paleozoico medio al Jurásico están formados casi en su totalidad por fragmentos de crinoideos desarticulados. [9] [10] [11]

Etimología

El nombre "Crinoidea" proviene de la palabra griega antigua κρίνον ( krínon ), "un lirio", con el sufijo –oid que significa "como". [12] [13] Aquellos crinoideos que en su forma adulta están adheridos al fondo del mar mediante un tallo se llaman comúnmente lirios de mar, [14] mientras que las formas sin pedúnculo se llaman estrellas de plumas [15] o comatúlidos, siendo miembros de los más grandes. orden crinoideo , Comatulida . [dieciséis]

Morfología

Anatomía de un crinoideo acechado

La forma básica del cuerpo de un crinoideo es un tallo (no presente en las estrellas de plumas adultas) y una corona que consta de un cuerpo central en forma de copa conocido como teca, y un conjunto de cinco radios o brazos, generalmente ramificados y plumosos. La boca y el ano están ubicados en la parte superior de la teca, lo que hace que la superficie dorsal (superior) sea la superficie oral, a diferencia de otros grupos de equinodermos, como los erizos de mar , las estrellas de mar y las estrellas de mar , donde la boca está en la parte inferior. [17] Las numerosas placas calcáreas constituyen la mayor parte del crinoideo, con sólo un pequeño porcentaje de tejido blando. Estos huesecillos se fosilizan bien y hay lechos de piedra caliza que datan del Carbonífero Inferior alrededor de Clitheroe , Inglaterra, formados casi exclusivamente a partir de una fauna diversa de fósiles de crinoideos. [18]

Crinoideo acechado dibujado por Ernst Haeckel

El tallo de los lirios marinos está compuesto por una columna de huesecillos muy porosos que están conectados por tejido ligamentario. Se adhiere al sustrato con una sujeción aplanada o con verticilos de estructuras articuladas en forma de raíces conocidas como cirros . Pueden aparecer más cirros más arriba del tallo. En los crinoideos que se adhieren a superficies duras, los cirros pueden ser robustos y curvos, parecidos a las patas de los pájaros, pero cuando los crinoideos viven en sedimentos blandos, los cirros pueden ser delgados y con forma de bastón. Las estrellas de plumas juveniles tienen un tallo, pero luego se pierde y muchas especies conservan algunos cirros en la base de la corona. La mayoría de los crinoideos vivos nadan libremente y sólo tienen un tallo vestigial . En aquellas especies de aguas profundas que aún conservan un tallo, este puede alcanzar hasta 1 m (3 pies) de largo (aunque generalmente mucho más pequeño), y se conocen especies fósiles con tallos de 20 m (66 pies), [ 5 ] El crinoideo más grande registrado tiene un tallo de 40 m (130 pies) de largo. [19]

La teca es pentámera (tiene simetría de cinco partes) y es homóloga al cuerpo o disco de otros equinodermos. La base de la teca está formada por un conjunto de huesecillos (placas óseas) en forma de copa, el cáliz , mientras que la superficie superior está formada por el tegmen débilmente calcificado , un disco membranoso. El tegmen se divide en cinco "áreas ambulacrales", incluido un surco profundo desde el cual se proyectan los pies tubulares , y cinco "áreas interambulacrales" entre ellas. La boca está cerca del centro o en el margen del tegmen, y los surcos ambulacrales van desde la base de los brazos hasta la boca. El ano también se encuentra en el tegmen, a menudo en un pequeño cono elevado, en un área interambulacral . La teca es relativamente pequeña y contiene los órganos digestivos del crinoideo. [5]

Los brazos están sostenidos por una serie de huesecillos articulados similares a los del tallo. Primitivamente, los crinoideos tenían sólo cinco brazos, pero en la mayoría de las formas modernas estos se dividen en dos en el huesecillo II, dando diez brazos en total. En la mayoría de las especies vivas, especialmente en las estrellas de plumas que nadan libremente, los brazos se ramifican varias veces más, produciendo hasta doscientas ramas en total. Al estar articulados, los brazos pueden encorvarse. Están revestidos, alternativamente a ambos lados, por apéndices articulados más pequeños conocidos como "pínnulas", que les dan su apariencia de pluma. Tanto los brazos como las pínnulas tienen pies tubulares a lo largo de los márgenes de los surcos ambulacrales. Los pies tubulares vienen en grupos de tres de diferente tamaño; No tienen ventosas y se utilizan para sujetar y manipular partículas de alimentos. Los surcos están equipados con cilios que facilitan la alimentación moviendo las partículas orgánicas a lo largo del brazo hasta la boca. [5]

Biología

Alimentación

Dos brazos con pínnulas y pies tubulares extendidos.

Los crinoideos se alimentan en suspensión pasiva , filtrando plancton y pequeñas partículas de detritos del agua de mar que fluye a su lado con sus brazos en forma de plumas. Los brazos se levantan para formar un abanico que se mantiene perpendicular a la corriente. Los crinoideos móviles se mueven para posarse en rocas, cabezas de coral u otras eminencias para maximizar sus oportunidades de alimentación. Las partículas de comida son atrapadas por las patas tubulares primarias (las más largas), que están completamente extendidas y mantenidas erguidas desde las pínnulas, formando una malla que atrapa los alimentos, mientras que las patas tubulares secundarias y terciarias participan en la manipulación de cualquier cosa que se encuentre. [5]

Los pies tubulares están cubiertos de una mucosidad pegajosa que atrapa cualquier partícula que entre en contacto. Una vez que han atrapado una partícula de comida, los pies tubulares la lanzan hacia el surco ambulacral , donde los cilios impulsan el moco y las partículas de comida hacia la boca. Las almohadillas situadas a los lados de la ranura ayudan a mantener el flujo de moco en su lugar. La longitud total de la superficie de captura de alimentos puede ser muy grande; Los 56 brazos de un lirio de mar japonés con brazos de 24 cm (9 pulgadas) tienen una longitud total de 80 m (260 pies), incluidas las pínnulas. En términos generales, los crinoideos que viven en ambientes con relativamente poco plancton tienen brazos más largos y más ramificados que los que viven en ambientes ricos en alimentos. [5]

La boca desciende hacia un esófago corto . No existe un verdadero estómago, por lo que el esófago se conecta directamente al intestino , que discurre en un solo circuito alrededor del interior del cáliz. El intestino suele incluir numerosos divertículos , algunos de los cuales pueden ser largos o ramificados. El final del intestino se abre hacia un recto muscular corto . Este asciende hacia el ano , que se proyecta desde una pequeña protuberancia cónica en el borde del tegmen. La materia fecal se forma en grandes bolitas cementadas con mucosa que caen sobre el tegmen y de allí sobre el sustrato. [5]

Depredación

Se ha demostrado que los especímenes del erizo de mar Calocidaris micans encontrados en las proximidades del crinoideo Endoxocrinus parrae contienen grandes cantidades de porciones de tallo en sus intestinos. Estos consisten en huesecillos articulados con tejido blando, mientras que el sedimento local contenía solo huesecillos desarticulados sin tejido blando. Esto hace muy probable que estos erizos de mar sean depredadores de los crinoideos, y que estos huyan, ofreciendo en el proceso parte de su tallo. [20]

Varios fósiles de crinoideos insinúan posibles depredadores prehistóricos. Se han encontrado coprolitos tanto de peces como de cefalópodos que contienen huesecillos de varios crinoideos, como el crinoideo pelágico Saccocoma , del Jurásico lagerstatten Solnhofen , [21] mientras que se han encontrado tallos de crinoideos dañados con marcas de mordeduras que coinciden con las placas dentadas de placodermos cocosteidos en el Devónico tardío. Polonia . [22] Los cálices de varios crinoideos del Devónico al Carbonífero tienen las conchas de un caracol, Platyceras , íntimamente asociadas con ellos. [23] Algunos tienen el caracol situado sobre el ano, lo que sugiere que Platyceras era un comensal coprófago , mientras que otros tienen al animal situado directamente sobre un pozo, lo que sugiere una relación más perniciosa. [24]

sistema vascular de agua

Al igual que otros equinodermos, los crinoideos poseen un sistema vascular de agua que mantiene la presión hidráulica en los pies tubulares. Este no está conectado con el agua de mar externa a través de una madreporita , como en otros equinodermos, sino que solo está conectado a través de una gran cantidad de poros con el celoma (cavidad corporal). El principal depósito de líquido es el canal anular de paredes musculares que está conectado al celoma mediante canales de piedra revestidos de material calcáreo. El celoma está dividido en una serie de espacios interconectados por mesenterios . Rodea las vísceras del disco y tiene ramas dentro del tallo y los brazos, con ramas más pequeñas que se extienden hacia las pínnulas. Es la contracción del canal anular lo que extiende los pies tubulares. Tres ramas estrechas del celoma entran en cada brazo, dos por el lado oral y una por el lado aboral, y pínnulas. La acción de los cilios provoca que en estos canales haya un flujo lento de líquido (1 mm por segundo), hacia afuera en las ramas orales y hacia adentro en las aborales, siendo este el principal medio de transporte de nutrientes y productos de desecho. No hay corazón ni sistema circulatorio separado, pero en la base del disco hay un gran vaso sanguíneo conocido como órgano axial, que contiene algunos tubos delgados con extremos ciegos de función desconocida, que se extiende hasta el tallo. [5]

Estos diversos espacios llenos de líquido, además de transportar nutrientes por el cuerpo, también funcionan como sistema respiratorio y excretor. El oxígeno se absorbe principalmente a través de los pies tubulares, que son las partes del cuerpo con paredes más delgadas, y el intercambio de gases adicional tiene lugar en la gran superficie de los brazos. No existen órganos especializados para la excreción, mientras que los celomocitos fagocíticos recogen los desechos . [5]

Sistema nervioso

El sistema nervioso crinoideo se divide en tres partes, con numerosas conexiones entre ellas. La porción oral o superior es la única homóloga con los sistemas nerviosos de otros equinodermos. Consiste en un anillo nervioso central que rodea la boca y nervios radiales que se ramifican hacia los brazos y tiene una función sensorial. Debajo de este se encuentra un anillo nervioso intermedio, del que salen nervios radiales que irrigan los brazos y las pínnulas. Estos nervios son de naturaleza motora y controlan la musculatura de los pies tubulares. La tercera porción del sistema nervioso se encuentra aboral y es responsable de las acciones de flexión y movimiento de los brazos, pínnulas y cirros. Está centrado en una masa de tejido neural cerca de la base del cáliz y proporciona un solo nervio a cada brazo y varios nervios al tallo. [5]

Reproducción y ciclo de vida.

Los crinoideos no son capaces de reproducción clonal como lo son algunas estrellas de mar y estrellas frágiles , pero son capaces de regenerar partes del cuerpo perdidas. Los brazos arrancados por depredadores o dañados por condiciones ambientales adversas pueden volver a crecer, e incluso la masa visceral puede regenerarse en el transcurso de unas pocas semanas. Esta regeneración puede ser vital para sobrevivir a los ataques de peces depredadores. [5]

Los crinoideos son dioicos y los individuos son masculinos o femeninos. En la mayoría de las especies, las gónadas se encuentran en las pínnulas, pero en algunas pocas se encuentran en los brazos. No todas las pínnulas son reproductivas, sólo las más cercanas a la coronilla. Los gametos se producen en canales genitales encerrados en celomas genitales. Las pínnulas eventualmente se rompen para liberar los espermatozoides y los óvulos en el agua del mar circundante. En ciertos géneros, como Antedon , los huevos fecundados se cementan a los brazos con secreciones de las glándulas epidérmicas; en otros, especialmente en especies de aguas frías de la Antártida, los huevos se incuban en sacos especializados en los brazos o pínnulas. [5]

Los huevos fertilizados eclosionan para liberar larvas de vitellaria que nadan libremente . La larva, bilateralmente simétrica, tiene forma de barril con anillos de cilios que recorren el cuerpo y un mechón de pelos sensoriales en el polo superior. Si bien entre las otras cuatro clases de equinodermos existentes existen larvas tanto alimenticias (planctotróficas) como no alimenticias (lecitotróficas), todos los crinoideos actuales parecen ser descendientes de un clado superviviente que atravesó un cuello de botella después de la extinción del Pérmico , perdiendo en ese momento la alimentación en etapa larvaria. [25] El período de natación libre de la larva dura sólo unos pocos días antes de asentarse en el fondo y adherirse a la superficie subyacente mediante una glándula adhesiva en su parte inferior. Luego, la larva pasa por un período prolongado de metamorfosis hasta convertirse en un juvenil con tallo , volviéndose radialmente simétrico en el proceso. Incluso las estrellas emplumadas que nadan libremente pasan por esta etapa, y el adulto finalmente se separa del tallo. [5]

Locomoción

Un crinoideo acechado (blanco) y un comatúlido (rojo) en las profundidades del mar, lo que muestra las diferencias entre estos dos grupos hermanos.

La mayoría de los crinoideos modernos, es decir, las estrellas emplumadas, se mueven libremente y carecen de tallo en la edad adulta. Ejemplos de crinoideos fósiles que se han interpretado como nadadores libres incluyen Marsupites , Saccocoma y Uintacrinus . [26] En general, los crinoideos se mueven a nuevas ubicaciones arrastrándose, utilizando los cirros como patas. Tal movimiento puede ser inducido en relación con un cambio en la dirección de la corriente, la necesidad de subir a una percha elevada para alimentarse o debido a un comportamiento agonístico por parte de un individuo encontrado. [27] Los crinoideos también pueden nadar. Lo hacen mediante movimientos secuenciales repetidos y coordinados de los brazos en tres grupos. Al principio, la dirección de desplazamiento es hacia arriba, pero pronto se vuelve horizontal, viajando a aproximadamente 7 cm (2,8 pulgadas) por segundo con la superficie bucal al frente. La natación suele realizarse en breves estallidos de actividad que duran hasta medio minuto, y al menos en el comatúlido Florometra serratissima , sólo tiene lugar después de una estimulación mecánica o como una respuesta de escape provocada por un depredador. [27]

En 2005, se registró un crinoideo acechado arrastrándose por el fondo del mar frente a la isla Gran Bahama . Si bien se sabía que los crinoideos acechados podían moverse, antes de esta grabación el movimiento más rápido conocido para un crinoideo acechado era de 0,6 metros (2 pies) por hora. La grabación de 2005 mostró que uno de estos se movía a través del lecho marino a una velocidad mucho más rápida de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) por segundo, o 144 a 180 m (472 a 591 pies) por hora. [28]

Evolución

Orígenes

Agaricocrinus americanus , un crinoideo fósil del Carbonífero de Indiana
Pluricolumnales crinoideos de apiocrinitas del Jurásico Medio ( Calloviano ) de la Formación Matmor en el sur de Israel

Si se ignora el enigmático Echmatocrinus de Burgess Shale , los primeros grupos de crinoideos inequívocos conocidos se remontan al Ordovícico , hace 480 millones de años. Hay dos hipótesis en competencia sobre el origen del grupo: el punto de vista tradicional sostiene que los crinoideos evolucionaron a partir de los blastozoos (los eocrinoides y sus descendientes derivados, los blastoides y los cistoides ), mientras que la alternativa más popular sugiere que los crinoideos se dividieron tempranamente. de entre los edrioasteroides . [29] El debate es difícil de resolver, en parte porque los tres ancestros candidatos comparten muchas características, incluida la simetría radial, las placas calcáreas y la unión directa o con pecíolo al sustrato. [29]

Diversidad

Los equinodermos con esqueletos mineralizados entraron en el registro fósil a principios del Cámbrico (540 millones de años), y durante los siguientes 100 millones de años, los crinoideos y blastoides (también filtradores con acecho) fueron dominantes. [30] En ese momento, los Echinodermata incluían veinte taxones de rango de clase , de los cuales sólo cinco sobrevivieron a los eventos de extinción masiva que siguieron. La larga y variada historia geológica de los crinoideos demuestra lo bien que se habían adaptado los equinodermos a la alimentación por filtración. [5]

Los crinoideos sufrieron dos períodos de radiación adaptativa abrupta , el primero durante el Ordovícico (485 a 444 millones de años) y el otro durante el Triásico temprano (alrededor de 230 millones de años). [31] Esta radiación del Triásico dio lugar a que se generalizaran formas que poseían brazos flexibles; la motilidad , predominantemente una respuesta a la presión de la depredación, también se volvió mucho más frecuente que la sesilidad. [32] Esta radiación ocurrió algo antes que la revolución marina mesozoica , posiblemente porque fue provocada principalmente por aumentos en la depredación bentónica, específicamente de equinoides. [33] Luego siguió una extinción masiva selectiva al final del período Pérmico , durante la cual se extinguieron todos los blastoides y la mayoría de los crinoideos. [31] Después de la extinción del final del Pérmico, los crinoideos nunca recuperaron la diversidad morfológica y la posición dominante que disfrutaron en el Paleozoico; Emplearon un conjunto diferente de estrategias ecológicas que tenían a su disposición de las que habían demostrado tener tanto éxito en el Paleozoico. [31]

Fósiles

Algunos crinoideos fósiles, como los Pentacrinitas , parecen haber vivido adheridos a madera flotante y a menudo se encuentran colonias completas. A veces, esta madera flotante se inundaba y se hundía hasta el fondo, llevándose consigo los crinoideos adheridos. El tallo de las Pentacrinitas puede medir varios metros de largo. Los parientes modernos de las Pentacrinitas viven en suaves corrientes adheridas a las rocas por el extremo de su tallo. El crinoideo fósil más grande registrado tenía un tallo de 40 m (130 pies) de largo. [19]

En 2012, tres geólogos informaron que habían aislado moléculas orgánicas complejas de fósiles de 340 millones de años ( Missisipiano ) de múltiples especies de crinoideos. Identificadas como "parecidas... a quinonas aromáticas o poliaromáticas ", estas son las moléculas más antiguas que se asocian definitivamente con fósiles individuales particulares, ya que se cree que fueron selladas dentro de los poros de los huesecillos por la calcita precipitada durante el proceso de fosilización. [34]

Los fósiles de crinoideos, y en particular las columnas de crinoideos desarticuladas, pueden ser tan abundantes que a veces sirven como clastos de soporte primarios en rocas sedimentarias. [ cita requerida ] Las rocas de esta naturaleza se llaman encrinitas .

Taxonomía

Crinoideos coloridos en aguas poco profundas de Indonesia
Múltiples crinoideos en un arrecife en Indonesia
Crinoideo en el Parque Nacional Wakatobi , 2018

Crinoidea ha sido aceptado como un clado distinto de equinodermos desde la definición del grupo por Miller en 1821. [35] Incluye muchos órdenes extintos así como cuatro órdenes vivos estrechamente relacionados ( Comatulida , Cyrtocrinida , Hyocrinida e Isocrinida ), que son parte del subgrupo Articulata . Los seres articulados vivos comprenden alrededor de 540 especies.

Filogenia

Wright et al. discutieron la filogenia , la historia geológica y la clasificación de Crinoidea . (2017). [36] Estos autores presentaron nuevas clasificaciones basadas en filogenia y rangos basadas en resultados de análisis filogenéticos recientes. [35] [37] [38] [39] Su clasificación basada en rangos de taxones superiores de crinoideos (hasta el Orden), no completamente resuelta y con numerosos grupos incertae sedis (de ubicación incierta), se ilustra en el cladograma .

en cultura

Los segmentos de columnas de crinoideos fosilizados extraídos de piedra caliza extraída de Lindisfarne , o encontrados arrastrados a lo largo de la playa, se ensartaron en collares o rosarios y se conocieron como cuentas de San Cuthbert en la Edad Media . [40] De manera similar, en el Medio Oeste de los Estados Unidos, los segmentos fosilizados de las columnas de crinoideos a veces se conocen como cuentas indias . [41] Una especie de crinoideo, Eperisocrinus missouriensis , es el fósil del estado de Missouri . [42] Los extraterrestres de la franquicia cinematográfica Alien se inspiraron en los crinoideos. [43]

Galería de crinoideos fósiles

  • Crinoideo triturado proviene de la Formación Shamshak, Jurásico, Irán
    Crinoideo triturado proviene de la Formación Shamshak, Jurásico, Irán
  • Fósil de Alemania que muestra el tallo, el cáliz y los brazos con pínnulas.
    Fósil de Alemania que muestra el tallo, el cáliz y los brazos con pínnulas.
  • Fósiles de crinoideos de Iowa de 330 millones de años de antigüedad
    Fósiles de crinoideos de Iowa de 330 millones de años de antigüedad
  • Fiadores de crinoideos y briozoos en un adoquín del Ordovícico superior del norte de Kentucky
    Fiadores de crinoideos y briozoos en un adoquín del Ordovícico superior del norte de Kentucky
  • Seirocrinus subangularis del Jurásico temprano Posidonia Shale en Holzmaden, Alemania
    Seirocrinus subangularis del Jurásico temprano Posidonia Shale en Holzmaden , Alemania
  • Columnas crinoideas (Isocrinus nicoleti) de la Formación Carmel del Jurásico Medio en Mount Carmel Junction, Utah
    Columnas crinoideas ( Isocrinus nicoleti ) de la Formación Carmel del Jurásico Medio en Mount Carmel Junction, Utah
  • Fijación de crinoideo en forma de raíz del Ordovícico superior, sur de Ohio
    Fijación de crinoideo en forma de raíz del Ordovícico superior, sur de Ohio
  • Molde interno de la luz del tallo del crinoideo (y molde externo del tallo) del Carbonífero Inferior, Ohio
    Molde interno de la luz del tallo del crinoideo (y molde externo del tallo) del Carbonífero Inferior, Ohio
  • Fósiles de Seirocrinus subsingularis de la Formación Jurásica Holzmaden Black Shale, Alemania
    Fósiles de Seirocrinus subsingularis de la Formación Jurásica Holzmaden Black Shale, Alemania

Referencias

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enlaces externos

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