Un craneado es un miembro de los Craniata (a veces llamados Craniota ), un clado propuesto de animales cordados con un cráneo de hueso duro o cartílago . Los representantes vivos son los Myxini (peces mixinos), Hyperoartia (incluidas las lampreas ) y los mucho más numerosos Gnathostomata (vertebrados con mandíbula). [4] [5] Anteriormente distintos de los vertebrados al excluir a los peces mixinos , la investigación molecular y anatómica en el siglo XXI ha llevado a la reinclusión de los peces mixinos como vertebrados, haciendo que los craneados vivos sean sinónimos de vertebrados vivos.
El clado se concibió en gran medida sobre la base de que los Hyperoartia (lampreas y parientes) estaban más estrechamente relacionados con los Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas) que los Myxini (peces mixinos). Esto, combinado con una aparente falta de elementos vertebrales dentro de los Myxini, sugirió que los Myxini descendían de un linaje más antiguo que los vertebrados, y que el cráneo se desarrolló antes que la columna vertebral . El clado estaba compuesto por los Hyperoartia y los vertebrados , y todos los cordados extintos con cráneos.
Sin embargo, estudios recientes que utilizan la filogenética molecular han contradicho esta visión, con evidencia de que los ciclostomatos ( Hyperoartia y Myxini) son monofiléticos ; esto sugiere que los Myxini son vertebrados degenerados y, por lo tanto, los vertebrados y los craneales son cladísticamente equivalentes, al menos para los representantes vivos. La colocación de los Myxini dentro de los vertebrados ha sido reforzada aún más por análisis anatómicos recientes, con vestigios de una columna vertebral descubiertos en los Myxini. [6]
En el sentido más simple, los craneados son cordados con cabezas bien definidas, excluyendo así a los miembros de los subfilos de cordados Tunicata (tunicados) y Cephalochordata (lancetas), pero incluyendo a Myxini , que tienen cráneos cartilaginosos y estructuras similares a dientes compuestas de queratina . Craniata también incluye todas las lampreas y peces sin mandíbula acorazados , peces con mandíbula acorazada , tiburones, rayas y mantas , y teleostomios: tiburones espinosos , peces óseos , lisanfibios , temnospóndilos y protoreptiles , saurópsidos y mamíferos . La cabeza craneal consta de un cerebro de tres partes , una cresta neural que da lugar a muchos linajes celulares y un cráneo. [7] [8]
Además de cráneos distintivos (sing. cranium ), los craneados poseen muchas características derivadas, que han permitido que surja una mayor complejidad. El análisis genético-molecular de los craneados revela que, en comparación con animales menos complejos, desarrollaron conjuntos duplicados de muchas familias de genes que están involucradas en la señalización celular , la transcripción y la morfogénesis (ver homeobox ). [4]
En general, los craneados son mucho más activos que los tunicados y los anfibios lanceados y, como resultado, tienen mayores demandas metabólicas, así como varias adaptaciones anatómicas. Los craneados acuáticos tienen hendiduras branquiales, que están conectadas a músculos para bombear agua a través de las hendiduras, participando tanto en la alimentación como en el intercambio de gases (a diferencia de los anfibios lanceados, cuyas hendiduras faríngeas se utilizan solo para la alimentación por suspensión, principalmente por cilios-moco en lugar de músculos). Los músculos recubren el tubo digestivo, moviendo los alimentos a través del canal, lo que permite que los craneados superiores, como los mamíferos, desarrollen sistemas digestivos más complejos para un procesamiento óptimo de los alimentos. Los craneados tienen sistemas cardiovasculares que incluyen un corazón con al menos dos cámaras, glóbulos rojos , hemoglobina transportadora de oxígeno, así como mioglobina , hígados y riñones . [4]
Linneo (1758) clasificó a los mixinos como Vermes , una clase para invertebrados no artrópodos (en la nomenclatura moderna). [10]
Dumeril (1806) [11] agrupó a los mixinos y lampreas en el taxón Cyclostomi, caracterizado por dientes córneos soportados por un aparato similar a una lengua, una notocorda grande como adultos y branquias en forma de bolsa (Marspibranchii). Los ciclóstomos fueron considerados como peces cartilaginosos degenerados o vertebrados primitivos. Cope (1889) [11] acuñó el nombre Agnatha ("sin mandíbula") para un grupo que incluía a los ciclóstomos y una serie de grupos fósiles en los que no se podían observar mandíbulas. Los vertebrados se dividieron posteriormente en dos grupos hermanos principales: los Agnatha y los Gnathostomata (vertebrados con mandíbula). Stensiö (1927) [11] sugirió que los dos grupos de agnatos actuales (es decir, los ciclóstomos) surgieron independientemente de diferentes grupos de agnatos fósiles.
Løvtrup (1977) [11] argumentó que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomos basándose en una serie de caracteres derivados de forma única, entre ellos:
En otras palabras, las características de los ciclóstomos (por ejemplo, dientes córneos en una "lengua", bolsas branquiales) son ejemplos de evolución convergente para la alimentación y la ventilación branquial en animales con una forma corporal similar a la de una anguila, o representan características craneales primitivas posteriormente perdidas o modificadas en los gnatóstomos. Sobre esta base, Janvier (1978) [ cita requerida ] propuso utilizar los nombres Vertebrata y Craniata como dos taxones distintos y anidados.
La validez del taxón "Craniata" fue examinada recientemente por Delarbre et al. (2002) utilizando datos de secuencias de ADNmt , concluyendo que Myxini está más estrechamente relacionado con Hyperoartia que con Gnathostomata - es decir, que los peces sin mandíbula modernos forman un clado llamado Cyclostomata . El argumento es que, si Cyclostomata es de hecho monofilético, Vertebrata volvería a su antiguo contenido ( Gnathostomata + Cyclostomata ) y el nombre Craniata, al ser superfluo, se convertiría en un sinónimo menor.
Las nuevas evidencias eliminan el respaldo a la hipótesis de la secuencia evolutiva por la cual (entre los cordados similares a los tunicados ) surgió primero el cráneo duro como el que presentan los mixinos, luego la columna vertebral como la que presentan las lampreas y finalmente la mandíbula articulada que hoy es omnipresente. En 2010, Philippe Janvier afirmó:
Aunque fui uno de los primeros defensores de la parafilia de los vertebrados, me impresionan las pruebas aportadas por Heimberg et al. y estoy dispuesto a admitir que los ciclóstomos son, de hecho, monofiléticos. La consecuencia es que pueden decirnos poco, si es que nos dicen algo, sobre el origen de la evolución de los vertebrados, excepto que las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX eran correctas al suponer que estos extraños vertebrados (en particular, los mixinos) están fuertemente degenerados y han perdido muchos caracteres con el tiempo. [12]
Árbol filogenético del filo Cordados. Las líneas muestran probables relaciones evolutivas, incluyendo taxones extintos, que se indican con una cruz †. Algunos son invertebrados. Las posiciones (relaciones) de los clados Lancelet, Tunicate y Craniata son las descritas. [13] [14] [15]
