El sistema olfativo , o sentido del olfato , es el sistema sensorial utilizado para el olfato (es decir, para oler). El olfato es uno de los sentidos especiales directamente asociados con órganos específicos. La mayoría de los mamíferos y reptiles tienen un sistema olfativo principal y un sistema olfativo accesorio . El sistema olfativo principal detecta sustancias transportadas por el aire, mientras que el sistema accesorio detecta estímulos en fase fluida.
Los sentidos del olfato y del gusto ( sistema gustativo ) a menudo se denominan juntos sistema quimiosensorial , porque ambos brindan al cerebro información sobre la composición química de los objetos a través de un proceso llamado transducción .
El sistema olfativo periférico está formado principalmente por las fosas nasales , el hueso etmoides , la cavidad nasal y el epitelio olfatorio (capas de tejido fino cubiertas de moco que recubren la cavidad nasal). Los componentes principales de las capas de tejido epitelial son las membranas mucosas , las glándulas olfativas , las neuronas olfativas y las fibras nerviosas de los nervios olfatorios . [1]
Las moléculas de olor pueden entrar en la vía periférica y llegar a la cavidad nasal ya sea a través de las fosas nasales al inhalar ( olfato ) o a través de la garganta cuando la lengua empuja el aire hacia la parte posterior de la cavidad nasal al masticar o tragar (olfato retronasal). [2] Dentro de la cavidad nasal, el moco que recubre las paredes de la cavidad disuelve las moléculas de olor. El moco también cubre el epitelio olfativo, que contiene membranas mucosas que producen y almacenan moco, y glándulas olfativas que secretan enzimas metabólicas que se encuentran en el moco. [3]
Las neuronas sensoriales olfativas en el epitelio detectan moléculas de olor disueltas en la mucosidad y transmiten información sobre el olor al cerebro en un proceso llamado transducción sensorial . [4] [5] Las neuronas olfativas tienen cilios (pequeños pelos) que contienen receptores olfativos que se unen a las moléculas de olor, lo que provoca una respuesta eléctrica que se propaga a través de la neurona sensorial hasta las fibras nerviosas olfativas en la parte posterior de la cavidad nasal . [2]
Los nervios y fibras olfativas transmiten información sobre los olores desde el sistema olfativo periférico hasta el sistema olfativo central del cerebro, que está separado del epitelio por la lámina cribiforme del hueso etmoides . Las fibras nerviosas olfativas, que se originan en el epitelio, pasan a través de la lámina cribiforme, conectando el epitelio con el sistema límbico del cerebro en los bulbos olfatorios . [6]
El bulbo olfatorio principal transmite pulsos a las células mitrales y en penacho, que ayudan a determinar la concentración de olores en función del momento en que se activan determinados grupos de neuronas (lo que se denomina "código de tiempo"). Estas células también detectan diferencias entre olores muy similares y utilizan esos datos para facilitar su posterior reconocimiento. Las células son diferentes: las mitrales tienen tasas de activación bajas y son fácilmente inhibidas por las células vecinas, mientras que las en penacho tienen tasas de activación altas y son más difíciles de inhibir. [7] [8] [9] [10] La forma en que el circuito neuronal bulbar transforma las entradas de olores al bulbo en respuestas bulbares que se envían a la corteza olfativa se puede entender en parte mediante un modelo matemático. [11]
El uncus alberga la corteza olfatoria , que incluye la corteza piriforme ( corteza orbitofrontal posterior ), la amígdala , el tubérculo olfatorio y el giro parahipocampal .
El tubérculo olfatorio se conecta a numerosas áreas de la amígdala, el tálamo , el hipotálamo , el hipocampo , el tronco encefálico , la retina , la corteza auditiva y el sistema olfativo. En total tiene 27 entradas y 20 salidas. Una simplificación excesiva de su función es afirmar que: verifica que las señales de olor surjan de olores reales en lugar de irritación de las vellosidades, regula el comportamiento motor (principalmente social y estereotipado) provocado por los olores, integra la información sensorial auditiva y olfativa para completar las tareas mencionadas anteriormente y desempeña un papel en la transmisión de señales positivas a los sensores de recompensa (y, por lo tanto, está involucrado en la adicción). [12] [13] [14]
La amígdala (en el olfato) procesa señales de feromonas , alomonas y kairomonas (de la misma especie, entre especies y entre especies donde el emisor se ve perjudicado y el sensor se ve beneficiado, respectivamente). Debido a la evolución del cerebro, este procesamiento es secundario y, por lo tanto, en gran medida pasa desapercibido en las interacciones humanas. [15] Las alomonas incluyen aromas de flores, herbicidas naturales y sustancias químicas tóxicas naturales de las plantas. La información para estos procesos proviene del órgano vomeronasal indirectamente a través del bulbo olfatorio. [16] Los pulsos del bulbo olfatorio principal en la amígdala se utilizan para asociar olores con nombres y reconocer diferencias de olor a olor. [17] [18]
La estría terminal , específicamente los núcleos del lecho (BNST), actúan como vía de información entre la amígdala y el hipotálamo, así como entre el hipotálamo y la glándula pituitaria . Las anomalías de los BNST suelen provocar confusión e inmadurez sexual. Los BNST también se conectan con el área septal, lo que recompensa el comportamiento sexual. [19] [20]
Los pulsos mitrales al hipotálamo promueven/desalentan la alimentación, mientras que los pulsos del bulbo olfatorio accesorio regulan los procesos reproductivos y los reflejos relacionados con el olor.
El hipocampo (aunque mínimamente conectado al bulbo olfatorio principal) recibe casi toda su información olfativa a través de la amígdala (ya sea directamente o a través del BNST). El hipocampo forma nuevos recuerdos y refuerza los existentes.
De manera similar, el parahipocampo codifica, reconoce y contextualiza escenas. [21] El giro parahipocampal alberga el mapa topográfico de la olfacción.
La corteza orbitofrontal (COF) está estrechamente relacionada con el giro cingulado y el área septal para representar el refuerzo positivo/negativo. La COF es la expectativa de recompensa/castigo en respuesta a los estímulos. La COF representa la emoción y la recompensa en la toma de decisiones. [22]
El núcleo olfatorio anterior distribuye señales recíprocas entre el bulbo olfatorio y la corteza piriforme. [23] El núcleo olfatorio anterior es el centro de la memoria del olfato. [24]
Cuando se mezclan diferentes objetos o componentes de olor, los humanos y otros mamíferos que huelen la mezcla (presentada, por ejemplo, mediante un frasco de olores) a menudo no pueden identificar los componentes de la mezcla, aunque pueden reconocer cada componente individual presentado por separado. [25] Esto se debe en gran medida a que cada neurona sensorial del olor puede ser excitada por múltiples componentes del olor. Se ha propuesto que, en un entorno olfativo compuesto típicamente por múltiples componentes de olor (por ejemplo, el olor de un perro que entra en una cocina que contiene un olor de fondo a café), la retroalimentación de la corteza olfativa al bulbo olfativo [26] suprime el fondo de olor preexistente (por ejemplo, café) a través de la adaptación olfativa, [27] de modo que el olor de primer plano recién llegado (por ejemplo, perro) se puede distinguir de la mezcla para su reconocimiento. [28]
La pérdida del olfato se conoce como anosmia . La anosmia puede ocurrir en ambos lados o en un solo lado.
Los problemas olfativos se pueden dividir en diferentes tipos según su mal funcionamiento. La disfunción olfativa puede ser total ( anosmia ), incompleta (anosmia parcial, hiposmia o microsmia), distorsionada ( disosmia ) o puede caracterizarse por sensaciones espontáneas como la fantosmia . La incapacidad de reconocer olores a pesar de un sistema olfativo que funciona normalmente se denomina agnosia olfativa . La hiperosmia es una afección poco común caracterizada por un sentido del olfato anormalmente aumentado. Al igual que la visión y la audición, los problemas olfativos pueden ser bilaterales o unilaterales, lo que significa que si una persona tiene anosmia en el lado derecho de la nariz pero no en el izquierdo, es una anosmia derecha unilateral. Por otro lado, si es en ambos lados de la nariz, se llama anosmia bilateral o anosmia total. [29]
La destrucción del bulbo olfatorio, el tracto y la corteza primaria ( área 34 de Brodmann ) produce anosmia en el mismo lado de la destrucción. Además, la lesión irritativa del uncus produce alucinaciones olfativas.
El daño al sistema olfativo puede ocurrir por una lesión cerebral traumática , cáncer , infección, inhalación de humos tóxicos o enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer . Estas condiciones pueden causar anosmia . Por el contrario, un hallazgo reciente sugirió que los aspectos moleculares de la disfunción olfativa pueden reconocerse como un sello distintivo de las enfermedades relacionadas con la amiloidogénesis e incluso puede haber un vínculo causal a través de la interrupción del transporte y almacenamiento de iones metálicos multivalentes. [30] Los médicos pueden detectar daños al sistema olfativo presentando al paciente olores a través de una tarjeta para rascar y oler o haciendo que el paciente cierre los ojos e intente identificar olores comúnmente disponibles como café o caramelos de menta. Los médicos deben excluir otras enfermedades que inhiben o eliminan "el sentido del olfato", como resfriados crónicos o sinusitis antes de hacer el diagnóstico de que hay un daño permanente al sistema olfativo.
La prevalencia de disfunción olfativa en la población general de los EE. UU. se evaluó mediante un cuestionario y un examen en una encuesta nacional de salud en 2012-2014. [31] Entre más de mil personas de 40 años o más, el 12,0 % informó un problema con el olfato en los últimos 12 meses y el 12,4 % tenía disfunción olfativa en el examen. La prevalencia aumentó del 4,2 % a la edad de 40 a 49 años al 39,4 % a los 80 años o más y fue mayor en hombres que en mujeres, en negros y mexicanos estadounidenses que en blancos y en personas con menor nivel educativo que con mayor nivel educativo. Como preocupación por la seguridad, el 20 % de las personas de 70 años o más no pudieron identificar el humo y el 31 %, el gas natural.
Las causas más comunes de disfunción olfativa son la edad avanzada, las infecciones virales, la exposición a sustancias químicas tóxicas, los traumatismos craneales y las enfermedades neurodegenerativas. [29]
La edad es la causa más importante del deterioro del olfato en adultos sanos, y tiene un impacto incluso mayor que el del tabaquismo. Los cambios relacionados con la edad en la función del olfato a menudo pasan desapercibidos y la capacidad olfativa rara vez se prueba clínicamente, a diferencia de la audición y la vista. El 2% de las personas menores de 65 años tienen problemas crónicos de olfato. Esto aumenta considerablemente entre las personas de 65 y 80 años, y aproximadamente la mitad experimenta problemas significativos para oler. Luego, para los adultos mayores de 80 años, las cifras aumentan a casi el 75%. [32] La base de los cambios relacionados con la edad en la función del olfato incluye el cierre de la placa cribiforme, [29] y el daño acumulativo a los receptores olfativos por agresiones virales y de otro tipo repetidas a lo largo de la vida.
La causa más común de hiposmia y anosmia permanentes son las infecciones de las vías respiratorias superiores. Estas disfunciones no muestran cambios con el tiempo y, a veces, pueden reflejar daños no solo en el epitelio olfatorio , sino también en las estructuras olfativas centrales como resultado de invasiones virales en el cerebro. Entre estos trastornos relacionados con virus se encuentran el resfriado común , la hepatitis , la gripe y la enfermedad similar a la gripe , así como el herpes . Cabe destacar que la COVID-19 se asocia con alteraciones olfativas. [33] La mayoría de las infecciones virales son irreconocibles porque son muy leves o completamente asintomáticas . [29]
La exposición crónica a algunas toxinas transportadas por el aire, como herbicidas , pesticidas , disolventes y metales pesados (cadmio, cromo, níquel y manganeso), puede alterar la capacidad de oler. [34] Estos agentes no solo dañan el epitelio olfativo, sino que es probable que entren al cerebro a través de la mucosa olfativa. [35]
La disfunción olfativa relacionada con un traumatismo depende de la gravedad del traumatismo y de si se produjo una fuerte aceleración o desaceleración de la cabeza. El impacto occipital y lateral causa más daño al sistema olfativo que el impacto frontal. [36] Sin embargo, evidencia reciente de individuos con lesión cerebral traumática sugiere que la pérdida del olfato puede ocurrir con cambios en la función cerebral fuera de la corteza olfativa. [37]
Los neurólogos han observado que la disfunción olfativa es una característica fundamental de varias enfermedades neurodegenerativas, como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson. La mayoría de estos pacientes no son conscientes de su déficit olfativo hasta después de una prueba, en la que entre el 85% y el 90% de los pacientes en fase inicial mostraron una actividad reducida en las estructuras centrales de procesamiento de olores. [38]
Otras enfermedades neurodegenerativas que afectan a la disfunción olfativa incluyen la enfermedad de Huntington, la demencia por infarto múltiple, la esclerosis lateral amiotrófica y la esquizofrenia. Estas enfermedades tienen efectos más moderados en el sistema olfativo que las enfermedades de Alzheimer o Parkinson. [39] Además, la parálisis supranuclear progresiva y el parkinsonismo se asocian sólo con problemas olfativos menores. Estos hallazgos han llevado a la sugerencia de que las pruebas olfativas pueden ayudar en el diagnóstico de varias enfermedades neurodegenerativas diferentes. [40]
Las enfermedades neurodegenerativas con determinantes genéticos bien establecidos también se asocian con disfunción olfativa. Dicha disfunción, por ejemplo, se encuentra en pacientes con enfermedad de Parkinson familiar y aquellos con síndrome de Down. [41] Estudios posteriores han concluido que la pérdida olfativa puede estar asociada con discapacidad intelectual, en lugar de cualquier patología similar a la enfermedad de Alzheimer. [42]
La enfermedad de Huntington también se asocia a problemas en la identificación, detección, discriminación y memoria de olores. El problema es prevalente una vez que aparecen los elementos fenotípicos del trastorno, aunque se desconoce con qué antelación la pérdida olfativa precede a la expresión fenotípica. [29]
Linda B. Buck y Richard Axel ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2004 por su trabajo sobre el sistema olfativo.
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