En el cerebro humano , la corteza cingulada anterior ( ACC ) es la parte frontal de la corteza cingulada que se asemeja a un "collar" que rodea la parte frontal del cuerpo calloso . Consta de las áreas de Brodmann 24 , 32 y 33 .
Está involucrado en ciertas funciones de nivel superior, como la asignación de atención , [1] anticipación de recompensas , la toma de decisiones , el control de impulsos (por ejemplo, monitoreo del desempeño y detección de errores), [2] y emoción . [3] [4]
La corteza cingulada anterior se puede dividir anatómicamente según los componentes cognitivo ( dorsal ) y emocional ( ventral ). [5] La parte dorsal del ACC está conectada con la corteza prefrontal y la corteza parietal , así como con el sistema motor y los campos oculares frontales , [6] convirtiéndolo en una estación central para procesar estímulos de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba y asignar control apropiado a otras áreas del cerebro. Por el contrario, la parte ventral del ACC está conectada con la amígdala , el núcleo accumbens , el hipotálamo , el hipocampo y la ínsula anterior , y participa en la evaluación de la prominencia de las emociones y la información motivacional. El ACC parece estar especialmente involucrado cuando se necesita esfuerzo para llevar a cabo una tarea, como en el aprendizaje temprano y la resolución de problemas. [7]
A nivel celular, el ACC es único por su abundancia de neuronas especializadas llamadas células fusiformes , [8] o neuronas de von Economo . Estas células son una aparición relativamente reciente en términos evolutivos (se encuentran solo en humanos y otros primates , cetáceos y elefantes ) y contribuyen al énfasis de esta región del cerebro en abordar problemas difíciles, así como las patologías relacionadas con el ACC. [9]
Una tarea típica que activa el ACC implica provocar algún tipo de conflicto dentro del participante que potencialmente puede resultar en un error. Una de esas tareas se llama tarea de flanco de Eriksen y consiste en una flecha que apunta hacia la izquierda o hacia la derecha, que está flanqueada por dos flechas distractoras que crean ensayos compatibles (<<<<<) o incompatibles (>><>>). [10] Otro estímulo muy común que induce conflicto y que activa el ACC es la tarea Stroop , que implica nombrar el color de tinta de palabras que son congruentes ( RED escrito en rojo) o incongruentes ( RED escrito en azul). [11] El conflicto ocurre porque las habilidades de lectura de las personas interfieren con su intento de nombrar correctamente el color de tinta de la palabra. Una variación de esta tarea es el Counting-Stroop , durante el cual las personas cuentan estímulos neutrales ('perro' presentado cuatro veces) o estímulos que interfieren ('tres' presentados cuatro veces) presionando un botón. Otra versión de la tarea de Stroop llamada Emotional Counting Stroop es idéntica a la prueba de Counting Stroop , excepto que también utiliza palabras emocionales segmentadas o repetidas como "asesinato" durante la parte de interferencia de la tarea. Por tanto, el ACC afecta la toma de decisiones de una tarea.
Muchos estudios atribuyen al ACC funciones específicas como detección de errores , anticipación de tareas, atención , [11] [12] motivación y modulación de respuestas emocionales. [5] [6] [13]
La forma más básica de la teoría del ACC establece que el ACC participa en la detección de errores . [5] La evidencia se ha derivado de estudios que involucran una tarea de Stroop . [6] Sin embargo, ACC también está activo durante la respuesta correcta, y esto se ha demostrado mediante una tarea de letras, en la que los participantes tenían que responder a la letra X después de que se presentara una A e ignorar todas las demás combinaciones de letras, siendo algunas letras más competitivas que otras. . [14] Descubrieron que para estímulos más competitivos la activación del ACC era mayor.
Una teoría similar plantea que la función principal del ACC es el seguimiento de los conflictos. En la tarea de flanqueo de Eriksen , las pruebas incompatibles producen el mayor conflicto y la mayor activación por parte del ACC. Tras la detección de un conflicto, el ACC proporciona señales a otras áreas del cerebro para hacer frente a los sistemas de control en conflicto.
La evidencia de que el ACC tiene una función de detección de errores proviene de observaciones de negatividad relacionada con errores (ERN) generadas exclusivamente dentro del ACC cuando ocurren errores. [5] [15] [16] [17] Se ha hecho una distinción entre un ERP que sigue a respuestas incorrectas (respuesta ERN) y una señal después de que los sujetos reciben retroalimentación después de respuestas erróneas (retroalimentación ERN).
Los pacientes con daño lateral de PFC muestran ERN reducidos. [18]
La teoría ERN del aprendizaje por refuerzo plantea que existe un desajuste entre la ejecución de la respuesta real y la ejecución de la respuesta adecuada, lo que resulta en una descarga de ERN. [5] [16] Además, esta teoría predice que, cuando el ACC recibe información conflictiva de áreas de control en el cerebro, determina y asigna a qué área se le debe dar control sobre el sistema motor. Se cree que los niveles variables de dopamina influyen en la optimización de este sistema de filtrado al proporcionar expectativas sobre los resultados de un evento. La ERN, entonces, sirve como un faro para resaltar la violación de una expectativa. [17] La investigación sobre la aparición de la retroalimentación ERN muestra evidencia de que este potencial tiene mayores amplitudes cuando las violaciones de las expectativas son grandes. En otras palabras, si no es probable que ocurra un evento, la ERN de retroalimentación será mayor si no se detecta ningún error. Otros estudios han examinado si el ERN se obtiene variando el costo de un error y la evaluación de una respuesta. [dieciséis]
En estos ensayos, se proporciona retroalimentación sobre si el participante ganó o perdió dinero después de una respuesta. Las amplitudes de las respuestas de las ERN con pequeñas ganancias y pequeñas pérdidas fueron similares. No se obtuvo ninguna ERN por pérdidas, a diferencia de una ERN por ninguna victoria, aunque ambos resultados son los mismos. El hallazgo en este paradigma sugiere que el seguimiento de las ganancias y pérdidas se basa en las ganancias y pérdidas relativas esperadas. Si se obtiene un resultado diferente al esperado, el ERN será mayor que el de los resultados esperados. Los estudios de la ERN también han localizado funciones específicas del ACC. [17]
El ACC rostral parece estar activo después de una comisión de error, lo que indica una función de respuesta de error, mientras que el ACC dorsal está activo después de un error y retroalimentación, lo que sugiere una función más evaluativa (para evidencia de resonancia magnética funcional, ver también [19] [20] [ 21] ). Esta evaluación es de naturaleza emocional y resalta la cantidad de angustia asociada con un determinado error. [5] Resumiendo la evidencia encontrada por los estudios de ERN, parece ser que el ACC recibe información sobre un estímulo, selecciona una respuesta apropiada, monitorea la acción y adapta el comportamiento si hay una violación de las expectativas. [17]
Los estudios que examinan el desempeño de tareas relacionadas con procesos de error y conflicto en pacientes con daño del ACC arrojan dudas sobre la necesidad de esta región para estas funciones. Las teorías de detección de errores y monitoreo de conflictos no pueden explicar algunas evidencias obtenidas por estudios eléctricos [13] [16] [17] que demuestran los efectos de dar retroalimentación después de las respuestas porque la teoría describe el ACC como un monitoreo estricto del conflicto, sin propiedades evaluativas.
Se ha afirmado que "las consecuencias cognitivas de las lesiones del cíngulo anterior siguen siendo bastante equívocas, con una serie de informes de casos de función neuropsicológica y ejecutiva general intacta en presencia de grandes lesiones del cíngulo dorsal anterior. [22] Para una visión alternativa del cíngulo anterior , véase la reseña de Rushworth (2007) [23]
La actividad en la corteza cingulada anterior dorsal (dACC) se ha implicado en el procesamiento tanto de la detección como de la evaluación de procesos sociales, incluida la exclusión social. Cuando se expusieron a tareas repetidas de evaluación social personal, las mujeres no deprimidas mostraron una activación BOLD de fMRI reducida en el dACC en la segunda exposición, mientras que las mujeres con antecedentes de depresión exhibieron una activación BOLD mejorada. Esta actividad diferencial puede reflejar una mayor reflexión sobre la evaluación social o una mayor excitación asociada con la evaluación social repetida. [24]
La circunvolución de la corteza cingulada anterior participa en el esfuerzo por ayudar a los demás. [25]
Una teoría más completa y reciente describe el ACC como un componente más activo y plantea que detecta y monitorea errores, evalúa el grado del error y luego sugiere una forma apropiada de acción que debe implementar el sistema motor. La evidencia anterior de estudios eléctricos indica que el ACC tiene un componente de evaluación, que de hecho se confirma mediante estudios de resonancia magnética funcional . Las áreas dorsal y rostral del ACC parecen verse afectadas por recompensas y pérdidas asociadas con los errores. Durante un estudio, los participantes recibieron recompensas y pérdidas monetarias por respuestas correctas e incorrectas, respectivamente. [19]
La mayor activación en el dACC se demostró durante las pruebas de pérdidas. Este estímulo no provocó ningún error y, por tanto, las teorías de detección y seguimiento de errores no pueden explicar completamente por qué se produciría esta activación del ACC. La parte dorsal del ACC parece desempeñar un papel clave en la toma de decisiones y el aprendizaje basados en recompensas. Por otro lado, se cree que la parte rostral del ACC está más involucrada con las respuestas afectivas a los errores. En una interesante expansión del experimento descrito anteriormente, se examinaron los efectos de las recompensas y los costos en la activación de ACC durante la comisión de errores. [21] Los participantes realizaron una versión de la tarea de flanqueador de Eriksen utilizando un conjunto de letras asignadas a cada botón de respuesta en lugar de flechas.
Los objetivos estaban flanqueados por un conjunto de letras congruentes o incongruentes. Usando la imagen de un pulgar (arriba, abajo o neutral), los participantes recibieron retroalimentación sobre cuánto dinero ganaron o perdieron. Los investigadores encontraron una mayor activación rostral del ACC cuando los participantes perdían dinero durante las pruebas. Los participantes informaron sentirse frustrados al cometer errores. Debido a que el ACC está estrechamente relacionado con la detección de errores y las respuestas afectivas, es muy posible que esta área forme la base de la confianza en uno mismo. En conjunto, estos hallazgos indican que tanto las áreas dorsal como rostral están involucradas en la evaluación del alcance del error y la optimización de las respuestas posteriores. Un estudio que confirma esta noción exploró las funciones de las áreas dorsal y rostral del ACC involucradas mediante una tarea sacádica. [20]
A los participantes se les mostró una señal que les indicaba si tenían que hacer una pro-sacádica o una anti-sacádica. Una anti-sácada requiere la supresión de una señal que distrae porque el objetivo aparece en el lugar opuesto al que causa el conflicto. Los resultados mostraron una activación diferente para las áreas ACC rostral y dorsal. El desempeño temprano y correcto de las sacádicas se asoció con la activación rostral. La zona dorsal, en cambio, se activaba cuando se cometían errores, pero también para las respuestas correctas.
Siempre que el área dorsal estuvo activa, se cometieron menos errores, lo que proporciona más evidencia de que el ACC está involucrado en el desempeño con esfuerzo . El segundo hallazgo mostró que, durante las pruebas de error, el ACC se activaba más tarde que para las respuestas correctas, lo que indica claramente un tipo de función evaluativa.
El área ACC del cerebro está asociada con muchas funciones que se correlacionan con la experiencia consciente. Mayores niveles de activación de ACC estuvieron presentes en participantes femeninas más conscientes emocionalmente cuando se les mostraron videoclips cortos "emocionales". [26] Una mejor conciencia emocional se asocia con un mejor reconocimiento de señales u objetivos emocionales, lo que se refleja en la activación de ACC.
La idea de que la conciencia está asociada con el ACC está respaldada por cierta evidencia, en la que parece darse el caso de que, cuando las respuestas de los sujetos no son congruentes con las respuestas reales, se produce una mayor negatividad relacionada con el error . [17]
Un estudio encontró una ERN incluso cuando los sujetos no eran conscientes de su error. [17] Puede que no sea necesario estar consciente para provocar una ERN, pero podría influir en el efecto de la amplitud de la ERN de retroalimentación. En relación con la teoría del aprendizaje basado en recompensas, la conciencia podría modular las violaciones de las expectativas. Una mayor conciencia podría dar lugar a menores violaciones de las expectativas y una menor conciencia podría lograr el efecto contrario. Se necesita más investigación para comprender completamente los efectos de la conciencia sobre la activación del ACC.
En The Astonishing Hypothesis , Francis Crick identifica el cingulado anterior, para ser específico el surco cingulado anterior, como un candidato probable para el centro del libre albedrío en los humanos. Crick basa esta sugerencia en exploraciones de pacientes con lesiones específicas que parecen interferir con su sentido de voluntad independiente, como el síndrome de la mano alienígena .
El ACC registra el dolor físico como se muestra en estudios de resonancia magnética funcional que mostraron un aumento en la intensidad de la señal, típicamente en la parte posterior del área 24 del ACC, que se correlacionó con la intensidad del dolor. Cuando esta activación relacionada con el dolor fue acompañada por tareas cognitivas que exigían atención (fluidez verbal), las tareas que exigían atención aumentaron la intensidad de la señal en una región del ACC anterior y/o superior a la región de activación relacionada con el dolor. [27] El ACC es el área cortical que se ha relacionado con mayor frecuencia con la experiencia del dolor. [28] Parece estar involucrado en la reacción emocional al dolor más que en la percepción del dolor en sí. [29]
La evidencia de estudios de neurociencia social ha sugerido que, además de su papel en el dolor físico, el ACC también puede participar en el seguimiento de situaciones sociales dolorosas, como la exclusión o el rechazo. Cuando los participantes se sintieron socialmente excluidos en un juego de lanzamiento de pelota virtual por resonancia magnética funcional en el que nunca se le lanzaba la pelota al participante, el ACC mostró activación. Además, esta activación se correlacionó con una medida de malestar social autoinformada, lo que indica que el ACC puede estar involucrado en la detección y el seguimiento de situaciones sociales que pueden causar dolor social/emocional, en lugar de solo dolor físico. [30]
El estudio de los efectos del daño al ACC proporciona información sobre el tipo de funciones que cumple en el cerebro intacto. El comportamiento asociado con lesiones en el ACC incluye: incapacidad para detectar errores, dificultad grave para resolver conflictos de estímulos en una tarea de Stroop , inestabilidad emocional, falta de atención y mutismo acinético . [31] [5] [6] Hay evidencia de que el daño al ACC está presente en pacientes con esquizofrenia , donde los estudios han demostrado que los pacientes tienen dificultades para lidiar con ubicaciones espaciales conflictivas en una tarea tipo Stroop y tienen ERN anormales. [6] [16] Se encontró que los participantes con TDAH tenían una activación reducida en el área dorsal del ACC al realizar la tarea Stroop . [32] En conjunto, estos hallazgos corroboran los resultados de estudios eléctricos y de imágenes sobre la variedad de funciones atribuidas al ACC.
Existe evidencia sólida de que esta área puede tener un papel en el trastorno obsesivo-compulsivo . Un estudio reciente de la Universidad de Cambridge demostró que los participantes con TOC tenían niveles más altos de glutamato y niveles más bajos de GABA en la corteza cingulada anterior, en comparación con los participantes sin TOC. Utilizaron espectroscopia de resonancia magnética para evaluar el equilibrio de la neurotransmisión excitadora e inhibidora midiendo los niveles de glutamato y GABA en la corteza cingulada anterior y el área motora suplementaria de voluntarios sanos y participantes con TOC. Los participantes con TOC tenían niveles significativamente más altos de glutamato y niveles más bajos de GABA en el ACC y una proporción Glu:GABA más alta en esa región. [33]
Metanálisis recientes de SDM de estudios de morfometría basados en vóxeles que comparan personas con TOC y controles sanos han encontrado que las personas con TOC tienen mayores volúmenes de materia gris en los núcleos lenticulares bilaterales , extendiéndose hasta los núcleos caudados , mientras que disminuyen los volúmenes de materia gris en los núcleos lenticulares bilaterales dorsal medial frontal. /corteza cingulada anterior. [34] [35] Estos hallazgos contrastan con los de personas con otros trastornos de ansiedad, que evidencian una disminución (en lugar de un aumento) de los volúmenes de materia gris en los núcleos lenticulares / caudados bilaterales , mientras que también disminuyen los volúmenes de materia gris en los núcleos cingulado anterior/ frontal medial dorsal bilateral. giros. [35]
Se ha sugerido que el ACC tiene posibles vínculos con la ansiedad social , junto con la parte de la amígdala del cerebro, pero esta investigación aún se encuentra en sus primeras etapas. [36] Un estudio más reciente, realizado por el Centro Médico Bautista Wake Forest, confirma la relación entre el ACC y la regulación de la ansiedad, al revelar la práctica de mindfulness como meditador para la ansiedad precisamente a través del ACC. [37]
La circunvolución cingulada subcallosa adyacente se ha implicado en la depresión mayor y las investigaciones indican que la estimulación cerebral profunda de la región podría actuar para aliviar los síntomas depresivos. [38] Aunque las personas con depresión tenían ACC subgenuales más pequeños, [39] sus ACC eran más activos cuando se ajustaban al tamaño. Esto se correlaciona bien con una mayor actividad subgenual del ACC durante la tristeza en personas sanas [40] y con la normalización de la actividad después de un tratamiento exitoso. [41] Es de destacar que la actividad de la corteza cingulada subgenual se correlaciona con diferencias individuales en el afecto negativo durante el estado de reposo inicial; en otras palabras, cuanto mayor es la actividad subgenual, mayor es la afectividad negativa en el temperamento. [42]
Un estudio de resonancias magnéticas cerebrales tomadas en adultos que habían participado previamente en el Estudio sobre el plomo de Cincinnati encontró que las personas que tuvieron niveles más altos de exposición al plomo cuando eran niños tenían un tamaño cerebral menor cuando eran adultos. Este efecto fue más pronunciado en el ACC (Cecil et al., 2008) [43] y se cree que está relacionado con los déficits cognitivos y conductuales de los individuos afectados.
Las deficiencias en el desarrollo del cíngulo anterior, junto con las deficiencias en la corteza dorsal medial-frontal, pueden constituir un sustrato neuronal para los déficits sociocognitivos en el autismo , como la orientación social y la atención conjunta . [44]
Un número cada vez mayor de estudios investiga el papel del ACC en el trastorno de estrés postraumático . Se descubrió que el diagnóstico de trastorno de estrés postraumático y los síntomas relacionados, como la respuesta de conductancia de la piel (SCR) a "sonidos potencialmente alarmantes", se correlacionaban con un volumen reducido de ACC. [45] Además, el trauma infantil y la disfunción ejecutiva parecen correlacionarse con una conectividad ACC reducida a las regiones neuronales circundantes. [46] En un estudio longitudinal, esta conectividad reducida fue capaz de predecir el consumo de alcohol de alto riesgo (beber en exceso al menos una vez por semana durante los últimos 12 meses) hasta cuatro años después. [46]
Un estudio sobre las diferencias en la estructura cerebral de adultos con niveles altos y bajos de síndrome cognitivo-atencional demostró una disminución del volumen de la parte dorsal del ACC en el primer grupo, lo que indica una relación entre el grosor cortical del ACC y el riesgo general de psicopatología . [47]
