stringtranslate.com

Intercambio en contracorriente

Intercambio de corrientes de calor en contracorriente: Nótese que el diferencial disminuye gradualmente y que las corrientes que alguna vez fueron calientes y frías salen con una diferencia de temperatura invertida; la corriente que entra más caliente se convierte en la corriente que sale más fría y viceversa.

El intercambio a contracorriente es un mecanismo que se da en la naturaleza y que se imita en la industria y la ingeniería, en el que se produce un cruce de alguna propiedad, normalmente calor o alguna sustancia química, entre dos cuerpos que fluyen en direcciones opuestas entre sí. Los cuerpos que fluyen pueden ser líquidos, gases o incluso polvos sólidos, o cualquier combinación de ellos. Por ejemplo, en una columna de destilación , los vapores burbujean a través del líquido que fluye hacia abajo mientras intercambian calor y masa.

La máxima cantidad de transferencia de calor o masa que se puede obtener es mayor con el intercambio en contracorriente que con el intercambio en paralelo (en paralelo), porque la contracorriente mantiene una diferencia o gradiente que disminuye lentamente (normalmente una diferencia de temperatura o concentración). En el intercambio en paralelo, el gradiente inicial es mayor, pero disminuye rápidamente, lo que genera un desperdicio de potencial. Por ejemplo, en el diagrama adyacente, el fluido que se calienta (que sale por la parte superior) tiene una temperatura de salida más alta que el fluido enfriado (que sale por la parte inferior) que se utilizó para calentar. Con el intercambio en paralelo o en paralelo, los fluidos calentados y enfriados solo pueden aproximarse entre sí. El resultado es que el intercambio en contracorriente puede lograr una mayor cantidad de transferencia de calor o masa que el intercambio en paralelo en condiciones similares.

Ver: disposición del flujo .

El intercambio a contracorriente, cuando se configura en un circuito o bucle, se puede utilizar para generar concentraciones, calor u otras propiedades de los líquidos que fluyen. En concreto, cuando se configura en un bucle con un líquido amortiguador entre el fluido entrante y saliente que circula por un circuito, y con bombas de transporte activas en los tubos del fluido saliente, el sistema se denomina multiplicador a contracorriente , lo que permite un efecto multiplicador de muchas bombas pequeñas para generar gradualmente una gran concentración en el líquido amortiguador.

Otros circuitos de intercambio en contracorriente donde los fluidos entrantes y salientes entran en contacto entre sí se utilizan para retener una alta concentración de una sustancia disuelta o para retener calor, o para permitir la acumulación externa de calor o concentración en un punto del sistema.

Los circuitos o bucles de intercambio en contracorriente se encuentran ampliamente en la naturaleza , específicamente en los sistemas biológicos . En los vertebrados, se denominan rete mirabile , nombre original de un órgano de las branquias de los peces que absorbe el oxígeno del agua. Se imita en los sistemas industriales. El intercambio en contracorriente es un concepto clave en la termodinámica de la ingeniería química y en los procesos de fabricación, por ejemplo, en la extracción de sacarosa de las raíces de la remolacha azucarera .

La multiplicación en contracorriente es un concepto similar pero diferente, en el que el líquido se mueve en un bucle seguido de un largo recorrido en direcciones opuestas con una zona intermedia. El tubo que conduce al bucle crea pasivamente un gradiente de calor (o enfriamiento) o concentración de disolvente, mientras que el tubo de retorno tiene una pequeña acción de bombeo constante a lo largo de todo su recorrido, de modo que se crea una intensificación gradual del calor o la concentración hacia el bucle. La multiplicación en contracorriente se ha encontrado en los riñones [1], así como en muchos otros órganos biológicos.

Tres sistemas de intercambio actuales

Tres topologías de sistemas de intercambio en contracorriente

El intercambio a contracorriente y el intercambio a favor de la corriente son dos mecanismos que se utilizan para transferir alguna propiedad de un fluido de una corriente de fluido que fluye a otra a través de una barrera que permite el flujo unidireccional de la propiedad entre ellas. La propiedad transferida puede ser calor , concentración de una sustancia química u otras propiedades del flujo.

Cuando se transfiere calor, se utiliza una membrana térmicamente conductora entre los dos tubos, y cuando se transfiere la concentración de una sustancia química se utiliza una membrana semipermeable .

Flujo en paralelo: media transferencia

En los diagramas superior e inferior se muestra una comparación entre las operaciones y los efectos de un sistema de intercambio de flujo en paralelo y en contracorriente , respectivamente. En ambos se supone (y se indica) que el rojo tiene un valor más alto (por ejemplo, de temperatura) que el azul y que, por lo tanto, la propiedad que se transporta en los canales fluye del rojo al azul. Obsérvese que los canales son contiguos para que se produzca un intercambio efectivo (es decir, no puede haber espacio entre los canales).

En el mecanismo de intercambio de flujo cocorriente, los dos fluidos fluyen en la misma dirección.

Como se muestra en el diagrama de los mecanismos de intercambio en corriente y contracorriente, un sistema de intercambio en corriente tiene un gradiente variable a lo largo del intercambiador. Con flujos iguales en los dos tubos, este método de intercambio solo es capaz de trasladar la mitad de la propiedad de un flujo al otro, sin importar la longitud del intercambiador.

Si cada corriente cambia su propiedad para acercarse un 50% a la condición de entrada de la corriente opuesta, el intercambio se detendrá cuando se alcance el punto de equilibrio y el gradiente haya disminuido a cero. En el caso de flujos desiguales, la condición de equilibrio se dará algo más cerca de las condiciones de la corriente con el mayor caudal.

Ejemplos de flujo co-corriente

Intercambio de calor en contracorriente y en paralelo

Un intercambiador de calor en corriente paralela es un ejemplo de un mecanismo de intercambio de flujo en corriente paralela.
Dos tubos tienen un líquido que fluye en la misma dirección. Uno comienza caliente a 60 °C, el segundo frío a 20 °C. Una membrana termoconductora o una sección abierta permiten la transferencia de calor entre los dos flujos.

El fluido caliente calienta al frío y el fluido frío enfría al caliente. El resultado es un equilibrio térmico: ambos fluidos terminan a aproximadamente la misma temperatura: 40 °C, casi exactamente entre las dos temperaturas originales (20 y 60 °C). En el extremo de entrada, hay una gran diferencia de temperatura de 40 °C y mucha transferencia de calor; en el extremo de salida, hay una diferencia de temperatura muy pequeña (ambos están a la misma temperatura de 40 °C o cerca de ella), y muy poca transferencia de calor, si es que hay alguna. Si el equilibrio (donde ambos tubos están a la misma temperatura) se alcanza antes de la salida del líquido de los tubos, no se logrará más transferencia de calor a lo largo de la longitud restante de los tubos.

Un ejemplo similar es el intercambio de concentración en corriente paralela . El sistema consta de dos tubos, uno con salmuera (agua salada concentrada), el otro con agua dulce (que tiene una baja concentración de sal en ella), y una membrana semipermeable que permite que solo el agua pase entre los dos, en un proceso osmótico . Muchas de las moléculas de agua pasan del flujo de agua dulce para diluir la salmuera, mientras que la concentración de sal en el agua dulce crece constantemente (ya que la sal no está saliendo de este flujo, mientras que el agua sí). Esto continuará, hasta que ambos flujos alcancen una dilución similar, con una concentración en algún lugar cercano a la mitad entre las dos diluciones originales. Una vez que eso sucede, no habrá más flujo entre los dos tubos, ya que ambos están en una dilución similar y no hay más presión osmótica .

Flujo en contracorriente: transferencia casi total

Esquema de intercambio de calor en contracorriente en espiral

En el flujo contracorriente, los dos flujos se mueven en direcciones opuestas.

Dos tubos tienen un líquido que fluye en direcciones opuestas, transfiriendo una propiedad de un tubo al otro. Por ejemplo, esto podría ser transferir calor de un flujo de líquido caliente a uno frío, o transferir la concentración de un soluto disuelto de un flujo de líquido de alta concentración a un flujo de baja concentración.

El sistema de intercambio a contracorriente permite mantener un gradiente casi constante entre los dos flujos a lo largo de toda la longitud de contacto. Con una longitud suficientemente larga y un caudal suficientemente bajo, esto puede dar como resultado una transferencia de casi todas las propiedades. Así, por ejemplo, en el caso del intercambio de calor, el líquido que sale estará casi tan caliente como el líquido que entra originalmente.

Ejemplos de flujo en contracorriente

En un intercambiador de calor a contracorriente , el fluido caliente se enfría y el fluido frío se calienta.

En este ejemplo, el agua caliente a 60 °C entra en la tubería superior. Calienta el agua de la tubería inferior, que se ha calentado durante el trayecto, hasta casi 60 °C. Todavía existe una diferencia de calor mínima pero existente, y se transfiere una pequeña cantidad de calor, de modo que el agua que sale de la tubería inferior está cerca de 60 °C. Debido a que la entrada caliente está a su temperatura máxima de 60 °C, y el agua que sale en la tubería inferior está casi a esa temperatura, pero no del todo, el agua en la tubería superior puede calentar la que está en la tubería inferior hasta casi su propia temperatura. En el extremo frío, el agua que sale de la tubería superior, debido a que el agua fría que entra en la tubería inferior todavía está fría a 20 °C, puede extraer el último calor del agua caliente ahora enfriada en la tubería superior, reduciendo su temperatura casi al nivel del fluido de entrada frío (21 °C).

El resultado es que el tubo superior que recibía agua caliente, ahora tiene agua fría que sale a 20 °C, mientras que el tubo inferior que recibía agua fría, ahora está emitiendo agua caliente a cerca de 60 °C. En efecto, la mayor parte del calor se transfirió.

Condiciones para obtener mejores resultados de transferencia

La transferencia casi completa en sistemas que implementan intercambio en contracorriente sólo es posible si los dos flujos son, en algún sentido, "iguales".

Para lograr una transferencia máxima de concentración de sustancias, se requiere un caudal igual de disolventes y soluciones . Para lograr una transferencia máxima de calor, la capacidad calorífica específica promedio y el caudal másico deben ser iguales para cada corriente. Si los dos flujos no son iguales, por ejemplo, si se transfiere calor del agua al aire o viceversa, entonces, de manera similar a los sistemas de intercambio en paralelo, se espera una variación en el gradiente debido a una acumulación de la propiedad que no se transfiere correctamente. [2]

Intercambio contracorriente en sistemas biológicos

Red milagrosa = RM

El intercambio a contracorriente se utiliza ampliamente en los sistemas biológicos para una amplia variedad de propósitos. Por ejemplo, los peces lo utilizan en sus branquias para transferir oxígeno del agua circundante a su sangre, y las aves utilizan un intercambiador de calor a contracorriente entre los vasos sanguíneos de sus patas para mantener el calor concentrado dentro de sus cuerpos. En los vertebrados, este tipo de órgano se conoce como rete mirabile (originalmente el nombre del órgano en las branquias de los peces). Los riñones de los mamíferos utilizan el intercambio a contracorriente para eliminar agua de la orina de modo que el cuerpo pueda retener el agua que se utiliza para mover los productos de desecho nitrogenados (ver multiplicador a contracorriente).

Bucle de multiplicación en contracorriente

Diagrama de bucle de multiplicación de contracorriente

Un circuito de multiplicación en contracorriente es un sistema en el que el fluido fluye en un circuito de modo que la entrada y la salida tienen una concentración baja similar de una sustancia disuelta, pero en el extremo más alejado del circuito hay una concentración alta de esa sustancia. Un líquido amortiguador entre los tubos de entrada y salida recibe la sustancia concentrada. Los tubos de entrada y salida no se tocan entre sí.

El sistema permite la acumulación de una alta concentración gradualmente, al permitir una acumulación natural de concentración hacia la punta dentro del tubo de entrada (por ejemplo, utilizando ósmosis de agua fuera del tubo de entrada y dentro del fluido tampón) y el uso de muchas bombas de transporte activas , cada una de las cuales bombea solo contra un gradiente muy pequeño, durante la salida del circuito, devolviendo la concentración dentro del tubo de salida a su concentración original.

El flujo entrante, que comienza con una concentración baja, tiene una membrana semipermeable con agua que pasa al líquido tampón por ósmosis con un gradiente pequeño. Hay una acumulación gradual de concentración dentro del circuito hasta la punta del circuito, donde alcanza su máximo.

En teoría podría existir o construirse un sistema similar para el intercambio de calor.

En el ejemplo que se muestra en la imagen, el agua entra a 299 mg/L (NaCl / H2O ) . El agua pasa debido a una pequeña presión osmótica al líquido tampón en este ejemplo a 300 mg/L (NaCl / H2O ) . Más arriba en el bucle hay un flujo continuo de agua que sale del tubo y entra en el tampón, aumentando gradualmente la concentración de NaCl en el tubo hasta que alcanza 1199 mg/L en la punta. El líquido tampón entre los dos tubos tiene una concentración que aumenta gradualmente, siempre un poco por encima del fluido entrante, en este ejemplo alcanzando 1200 mg/L. Esto se regula mediante la acción de bombeo en el tubo de retorno como se explicará a continuación.

En el extremo del bucle se encuentra la concentración más alta de sal (NaCl) en el tubo de entrada: en el ejemplo, 1199 mg/L y en el tampón, 1200 mg/L. El tubo de retorno tiene bombas de transporte activas que bombean sal hacia el líquido tampón con una pequeña diferencia de concentraciones de hasta 200 mg/L más que en el tubo. Por lo tanto, cuando se compara con los 1000 mg/L del líquido tampón, la concentración en el tubo es de 800 y solo se necesitan bombear 200 mg/L. Pero lo mismo ocurre en cualquier parte a lo largo de la línea, de modo que a la salida del bucle también solo se necesitan bombear 200 mg/L.

En efecto, esto puede verse como un efecto de multiplicación gradual, de ahí el nombre del fenómeno: un "multiplicador de contracorriente" o el mecanismo: multiplicación de contracorriente, pero en términos de ingeniería actuales, la multiplicación de contracorriente es cualquier proceso en el que solo se necesita un ligero bombeo, debido a la pequeña diferencia constante de concentración o calor a lo largo del proceso, que aumenta gradualmente hasta su máximo. No hay necesidad de un líquido amortiguador, si el efecto deseado es recibir una alta concentración en la tubería de salida. [3]

En el riñón

Diagrama de flujo de iones de la nefrona
Diagrama de flujo de iones de la nefrona
Asa de Henle ( libro de Anatomía de Gray )

Un circuito de líquido en el asa de Henle —una parte importante de los riñones— permite aumentar gradualmente la concentración de orina en los riñones, mediante el uso del transporte activo en las nefronas salientes (túbulos que transportan líquido en el proceso de concentración gradual de la urea). Las bombas de transporte activo solo necesitan superar un gradiente de concentración constante y bajo, debido al mecanismo multiplicador de contracorriente. [4]

Desde el líquido que entra en las nefronas hasta que salen del circuito pasan diversas sustancias (véase el diagrama de flujo de las nefronas). La secuencia de flujo es la siguiente:

Por ejemplo, el líquido en una sección dentro de la rama descendente delgada tiene una concentración de 400 mOsm mientras que afuera tiene una concentración de 401. Más abajo en la rama descendente, la concentración interna es de 500 mientras que afuera tiene una concentración de 501, por lo que se mantiene una diferencia constante de 1 mOsm a lo largo de la membrana, aunque la concentración dentro y fuera aumenta gradualmente. [ cita requerida ]
Por ejemplo, las bombas en una sección cercana a la curva bombean desde 1000 mOsm dentro de la rama ascendente hasta 1200 mOsm fuera de ella, con un ancho de 200 mOsm. Las bombas más arriba en la rama ascendente delgada bombean desde 400 mOsm hacia el líquido a 600 mOsm, por lo que nuevamente la diferencia se mantiene en 200 mOsm desde el interior hacia el exterior, mientras que la concentración tanto en el interior como en el exterior disminuye gradualmente a medida que avanza el flujo de líquido.
El líquido finalmente alcanza una concentración baja de 100 mOsm al salir de la rama ascendente delgada y pasar por la gruesa [ 11].

Historia

Inicialmente, el mecanismo de intercambio a contracorriente y sus propiedades fueron propuestos en 1951 por el profesor Werner Kuhn y dos de sus antiguos estudiantes, quienes llamaron al mecanismo encontrado en el asa de Henle en los riñones de los mamíferos un multiplicador de contracorriente [14] y confirmado por hallazgos de laboratorio en 1958 por el profesor Carl W. Gottschalk . [15] La teoría fue reconocida un año después después de que un estudio meticuloso mostrara que casi no hay diferencia osmótica entre los líquidos en ambos lados de las nefronas. [16] Homer Smith , una considerable autoridad contemporánea en fisiología renal, se opuso al modelo de concentración a contracorriente durante 8 años, hasta que cedió terreno en 1959. [17] Desde entonces, se han encontrado muchos mecanismos similares en sistemas biológicos, el más notable de estos: la rete mirabile en peces.

Intercambio de calor a contracorriente en los organismos

El riego sanguíneo arterial y venoso profundo del brazo humano. Las venas superficiales (subcutáneas) no se muestran. Las venas profundas están envueltas alrededor de las arterias y el flujo en contracorriente resultante permite enfriar considerablemente la mano sin pérdida de calor corporal, que se cortocircuita por el flujo en contracorriente. [18] [19]

En climas fríos, el flujo sanguíneo a las extremidades de las aves y los mamíferos se reduce al exponerse a condiciones ambientales frías y regresa al tronco a través de las venas profundas que se encuentran a lo largo de las arterias (formando venae comitantes ). [19] [20] [21] Esto actúa como un sistema de intercambio a contracorriente que cortocircuita el calor de la sangre arterial directamente en la sangre venosa que regresa al tronco, lo que causa una pérdida mínima de calor de las extremidades en climas fríos. [18] [19] Las venas subcutáneas de las extremidades están fuertemente constreñidas, lo que reduce la pérdida de calor a través de esta ruta y obliga a la sangre que regresa de las extremidades a los sistemas de flujo sanguíneo a contracorriente en los centros de las extremidades. Las aves y los mamíferos que sumergen regularmente sus extremidades en agua fría o helada tienen sistemas de flujo sanguíneo a contracorriente particularmente bien desarrollados hacia sus extremidades, lo que permite una exposición prolongada de las extremidades al frío sin una pérdida significativa de calor corporal, incluso cuando las extremidades son tan delgadas como las patas inferiores o tarsos de un ave, por ejemplo. [20]

Cuando animales como la tortuga laúd y los delfines se encuentran en aguas más frías a las que no están aclimatados, utilizan este mecanismo CCHE para evitar la pérdida de calor de sus aletas , aletas caudales y aletas dorsales . Estos sistemas CCHE están formados por una red compleja de plexos venosos periarteriales , o venas comitantes, que recorren la grasa desde sus extremidades mínimamente aisladas y sus protuberancias delgadas y aerodinámicas. [20] Cada plexo consta de una arteria central que contiene sangre caliente del corazón rodeada de un haz de venas que contienen sangre fría de la superficie del cuerpo. A medida que estos fluidos fluyen uno junto al otro, crean un gradiente de calor en el que el calor se transfiere y se retiene dentro del cuerpo. La sangre arterial caliente transfiere la mayor parte de su calor a la sangre venosa fría que ahora llega desde el exterior. Esto conserva el calor al recircularlo de regreso al núcleo del cuerpo. Dado que las arterias ceden gran parte de su calor en este intercambio, hay menos pérdida de calor a través de la convección en la superficie periférica. [18]

Otro ejemplo lo encontramos en las patas de un zorro ártico que camina sobre la nieve. Las patas están necesariamente frías, pero la sangre puede circular para llevar nutrientes a las patas sin perder mucho calor del cuerpo. La proximidad de las arterias y las venas en la pata da lugar a un intercambio de calor, de modo que a medida que la sangre fluye hacia abajo se enfría y no pierde mucho calor con la nieve. A medida que la sangre (fría) fluye de regreso hacia arriba desde las patas a través de las venas, recoge el calor de la sangre que fluye en la dirección opuesta, de modo que regresa al torso en un estado cálido, lo que permite al zorro mantener una temperatura agradable, sin perderla con la nieve. Este sistema es tan eficiente que el zorro ártico no comienza a temblar hasta que la temperatura desciende a -70 °C (-94 °F).

Intercambio de contracorriente en aves marinas y desérticas para conservar agua

Se ha descubierto que las aves marinas y desérticas tienen una glándula de sal cerca de las fosas nasales que concentra la salmuera, que luego es "estornudada" hacia el mar, lo que les permite beber agua de mar sin necesidad de buscar recursos de agua dulce. También les permite eliminar el exceso de sal que entra en el cuerpo cuando comen, nadan o se sumergen en el mar para alimentarse. El riñón no puede eliminar estas cantidades y concentraciones de sal. [22] [23]

La glándula secretora de sal se ha encontrado en aves marinas como pelícanos , petreles , albatros , gaviotas y charranes . También se ha encontrado en avestruces de Namibia y otras aves del desierto, donde la acumulación de sal se debe a la deshidratación y la escasez de agua potable.

En las aves marinas, la glándula de sal se encuentra sobre el pico y desemboca en un canal principal situado encima del pico, y para vaciarlo se expulsa agua por dos pequeñas fosas nasales situadas en el pico. La glándula de sal tiene dos mecanismos de contracorriente que funcionan en ella:

a. Un sistema de extracción de sal con un mecanismo de multiplicación a contracorriente, donde la sal se bombea activamente desde las "vénulas" sanguíneas (pequeñas venas) hacia los túbulos glandulares. Aunque el líquido en los túbulos tiene una concentración de sal más alta que la sangre, el flujo se organiza en un intercambio a contracorriente, de modo que la sangre con una alta concentración de sal ingresa al sistema cerca de donde salen los túbulos glandulares y se conectan al canal principal. De este modo, a lo largo de la glándula, solo hay un pequeño gradiente que subir, para empujar la sal desde la sangre hasta el líquido salado con transporte activo impulsado por ATP .

b. El sistema de suministro de sangre a la glándula está configurado en un mecanismo de bucle de intercambio a contracorriente para mantener la alta concentración de sal en la sangre de la glándula, de modo que no regrese al sistema sanguíneo.

Las glándulas eliminan la sal de manera eficiente y así permiten a las aves beber el agua salada de su entorno mientras están a cientos de kilómetros de la tierra. [24] [25]

Intercambio de contracorriente en la industria y la investigación científica

Hardendale Lime Works en el Reino Unido utiliza hornos a contracorriente para alcanzar altas temperaturas

La cromatografía de contracorriente es un método de separación que se basa en la partición diferencial de analitos entre dos líquidos inmiscibles mediante flujo en contracorriente o en paralelo. [26] El término y la abreviatura más utilizados, que se derivan de la distribución de contracorriente de Craig (CCD), son cromatografía de contracorriente (CCC), [27] en particular cuando se utilizan instrumentos de CCC hidrodinámicos. El término cromatografía de partición es en gran medida sinónimo y se utiliza predominantemente para instrumentos de CCC hidrostáticos.

Contraflujo en extracción líquido-líquido
Intercambio de calor en horno de contracorriente
Horno rotatorio de contracorriente para cemento
Decantación de corriente de intercambio representada en extractores centrífugos como 1ª etapa

Véase también

Referencias

  1. ^ Se han encontrado sistemas de intercambio y multiplicación en contracorriente en los riñones. El último en el asa de Henle, el primero en los vasos rectos.
  2. ^ La capacidad calorífica específica debe calcularse sobre la base de la masa, promediada en el rango de temperatura en cuestión. Esto está en consonancia con la segunda ley de la termodinámica.
  3. ^ Hsuan Jung Huang, Peixin He, Faulkner Larry R (1986). "Multiplicador de corriente para uso con ultramicroelectrodos". Química analítica . 58 (13): 2889–2891. doi :10.1021/ac00126a070.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. ^ Vea la animación del multiplicador de contracorriente Archivado el 6 de junio de 2011 en Wayback Machine en el sitio web de la Universidad de Colorado .
  5. ^ Comenzando con la arteriola aferente , un vaso sanguíneo que conduce al glomérulo , la sangre filtrada pasa a las nefronas en la cápsula de Bowman que rodea el glomérulo. (La sangre sale del glomérulo en la arteriola eferente ).
  6. ^ El líquido de la cápsula de Bowman llega a la rama descendente gruesa. La urea puede reabsorberse en la baja concentración osmótica (300 mOsm ) de las nefronas de la rama descendente. La absorción de urea en la rama descendente gruesa es inhibida por los sartanes y catalizada por los lactatos y las cetonas .
  7. ^ La glucosa , los aminoácidos , diversos iones y material orgánico salen de la rama, aumentando gradualmente la concentración en las nefronas. La dopamina inhibe la secreción de la rama descendente gruesa y la angiotensina II la cataliza.
  8. ^ La membrana semipermeable de la delgada rama descendente no permite el paso de iones o moléculas grandes disueltas.
  9. ^ La delgada membrana de la rama ascendente no permite el paso libre de ninguna sustancia, incluida el agua.
  10. ^ La furosemida inhibe la secreción de sal de la rama ascendente delgada, mientras que la aldosterona cataliza la secreción.
  11. ^ El agua o líquido con muy baja concentración osmótica que sale de las nefronas se reabsorbe en los capilares peritubulares y se devuelve a la sangre.
  12. ^ La reabsorción y el aumento de la concentración se realizan mediante la absorción opcional de cationes potasio (K + ) e hidrógeno (H + ), mientras se libera agua y se continúa bombeando calcio (Ca + ) y sal (iones Na + y Cl− ) . La concentración repetida por secreción de iones calcio y sal es inhibida por tiazidas y catalizada por la hormona antidiurética y la aldosterona.
  13. ^ El péptido natriurético auricular y la urodilatina inhiben la secreción de agua, sal y calcio del túbulo colector, mientras que la hormona antidiurética y la aldosterona la catalizan.
  14. ^ La conferencia original se publicó en 1951 en alemán. Según un libro sobre científicos judíos bajo el Reich, Kuhn teorizó y estudió este mecanismo ya a principios de la década de 1940. Esto fue confirmado en 2001 en la traducción de la conferencia original publicada con comentarios del profesor Bart Hargitay, entonces uno de los dos ex ayudantes de los estudiantes. Harbitay dice: Antes de establecerse en Basilea, Kuhn realizó un trabajo muy fundamental en Kiel, separando isótopos en una centrífuga. Esto lo fascinó con el efecto de las contracorrientes en la multiplicación de un efecto único muy pequeño en separaciones significativas. (Sitio web de la Revista de la Sociedad Americana de Nefrología)
  15. ^ Gottschalk, CW ; Mylle, M. (1958), "Evidencia de que la nefrona de los mamíferos funciona como un sistema multiplicador de contracorriente", Science , 128 (3324): 594, Bibcode :1958Sci...128..594G, doi :10.1126/science.128.3324.594, PMID  13580223, S2CID  44770468.
  16. ^ Gottschalk, CW ; Mylle, M. (1959), "Estudio de micropunción del mecanismo de concentración urinaria en mamíferos: evidencia de la hipótesis de contracorriente", American Journal of Physiology , 196 (4): 927–936, doi :10.1152/ajplegacy.1959.196.4.927, PMID  13637248Véase también Historia del mecanismo de concentración urinaria, un artículo en 'Kidney', la revista de la Sociedad Internacional de Nefrología , donde el profesor Gottschalk señala el acalorado debate previo a la aceptación de la teoría de la acción multiplicadora de contracorriente del riñón.
  17. ^ Smith, Homer W., El destino del sodio y el agua en los túbulos renales, Bull. New York Academy of Medicine 35:293–316, 1959.
  18. ^ abc Schmidt-Nielsen, Knut (1981). "Sistemas de contracorriente en animales". Scientific American . 244 (mayo): 118–128. Bibcode :1981SciAm.244e.118S. doi :10.1038/scientificamerican0581-118. PMID  7233149.
  19. ^ abc Williams, Peter L.; Warwick, Roger; Dyson, Mary; Bannister, Lawrence H. (1989). Anatomía de Gray (37.ª ed.). Edimburgo: Churchill Livingstone. págs. 691–692, 791, 10011–10012. ISBN 0443-041776.
  20. ^ abc Scholander, PF (1957). "La maravillosa red". Scientific American . 196 (abril): 96–110. Código Bibliográfico :1957SciAm.196d..96S. doi :10.1038/scientificamerican0457-96.
  21. ^ Gilroy, Anne M.; MacPherson, Brian R.; Ross, Lawrence M. (2008). Atlas de anatomía . Stuttgart: Thieme Medical Publishers. págs. 318, 349. ISBN 978-1-60406-062-1.
  22. ^ Schmidt-Nielsen, Knut; Fange, Ragnar (julio de 1958). "La función de la glándula salina en el pelícano pardo". The Auk . 75 (3): 282–289. doi : 10.2307/4081974 . ISSN  0004-8038. JSTOR  4081974.
  23. ^ Schmidt-Nielsen, Knut (1959). "Glándulas salinas". Scientific American . 200 (1): 109–119. Código Bibliográfico :1959SciAm.200a.109S. doi :10.1038/scientificamerican0159-109. ISSN  0036-8733. JSTOR  24944892. PMID  13624738.
  24. ^ Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1993). Manual de ornitología . Prensa de la Universidad de Yale.
  25. ^ Ritchison, Gary. «Osmorregulación aviar». Archivado desde el original el 19 de diciembre de 2019. Consultado el 16 de abril de 2011 .
  26. ^ "TheLiquidPhase". Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2008. Consultado el 16 de abril de 2011 .
  27. ^ "Cromatografía de contracorriente". Universidad de Illinois en Chicago . Consultado el 16 de abril de 2011 .
  28. ^ Benzer Seymour (1967). "Mutantes conductuales de Drosophila aislados por distribución en contracorriente" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos . 58 (3): 1112–1119. Bibcode :1967PNAS...58.1112B. doi : 10.1073/pnas.58.3.1112 . PMC 335755 . PMID  16578662. 
  29. ^ Dusenbery David B (1973). "Separación a contracorriente: un nuevo método para estudiar el comportamiento de pequeños organismos acuáticos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos . 70 (5): 1349–1352. Bibcode :1973PNAS...70.1349D. doi : 10.1073/pnas.70.5.1349 . PMC 433494 . PMID  4514305. 
  30. ^ Dusenbery David B., Sheridan Robert E., Russell Richard L. (1975). "Mutantes defectuosos en la quimiotaxis del nematodo Caenorhabditis elegans". Genética . 80 (2): 297–309. doi :10.1093/genetics/80.2.297. PMC 1213328 . PMID  1132687. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )

Enlaces externos