Una vacuola contráctil ( VC ) es una estructura subcelular ( orgánulo ) que participa en la osmorregulación . Se encuentra predominantemente en protistos y algas unicelulares . Anteriormente se conocía como vacuola pulsátil o pulsante.
La vacuola contráctil es un tipo especializado de vacuola que regula la cantidad de agua dentro de una célula . En ambientes de agua dulce , la concentración de solutos es hipotónica , menor fuera que dentro de la célula. En estas condiciones, la ósmosis hace que el agua del ambiente externo se acumule en la célula. La vacuola contráctil actúa como parte de un mecanismo de protección que evita que la célula absorba demasiada agua y posiblemente se lisis (se rompa) debido a una presión interna excesiva.
La vacuola contráctil, como su nombre indica, expulsa agua fuera de la célula mediante su contracción. El crecimiento (recolección de agua) y la contracción (expulsión de agua) de la vacuola contráctil son periódicos. Un ciclo dura varios segundos, dependiendo de la especie y de la osmolaridad del medio. La etapa en la que el agua fluye hacia la VC se llama diástole . La contracción de la vacuola contráctil y la expulsión de agua fuera de la célula se llama sístole .
El agua siempre fluye primero desde el exterior de la célula hacia el citoplasma , y solo entonces se mueve desde el citoplasma hacia la vacuola contráctil para su expulsión. Las especies que poseen una vacuola contráctil generalmente siempre utilizan el orgánulo, incluso en entornos muy hipertónicos (alta concentración de solutos), ya que la célula tiende a ajustar su citoplasma para volverse aún más hiperosmótico que el entorno. La cantidad de agua expulsada de la célula y la velocidad de contracción están relacionadas con la osmolaridad del entorno. En entornos hiperosmóticos, se expulsará menos agua y el ciclo de contracción será más largo.
Las vacuolas contráctiles mejor comprendidas pertenecen a los protistos Paramecium , Amoeba , Dictyostelium y Trypanosoma , y en menor medida al alga verde Chlamydomonas . No todas las especies que poseen una vacuola contráctil son organismos de agua dulce ; algunos microorganismos marinos , del suelo y parásitos también tienen una vacuola contráctil. La vacuola contráctil es predominante en especies que no tienen pared celular , pero hay excepciones (notablemente Chlamydomonas ) que sí poseen una pared celular. A través de la evolución , la vacuola contráctil típicamente se ha perdido en organismos multicelulares , pero todavía existe en la etapa unicelular de varios hongos multicelulares , así como en varios tipos de células en esponjas ( amebocitos , pinacocitos y coanocitos ). [1]
El número de vacuolas contráctiles por célula varía, dependiendo de la especie . Las amebas tienen una, Dictyostelium discoideum , Paramecium aurelia y Chlamydomonas reinhardtii tienen dos, y las amebas gigantes, como Chaos carolinensis , tienen muchas. El número de vacuolas contráctiles en cada especie es en su mayoría constante y, por lo tanto, se utiliza para la caracterización de especies en sistemática . La vacuola contráctil tiene varias estructuras unidas a ella en la mayoría de las células, como pliegues de membrana, túbulos , tractos de agua y pequeñas vesículas . Estas estructuras se han denominado espongioma ; la vacuola contráctil junto con el espongioma a veces se denomina "complejo de vacuola contráctil" ( CVC ). El espongioma cumple varias funciones en el transporte de agua hacia la vacuola contráctil y en la localización y acoplamiento de la vacuola contráctil dentro de la célula.
Paramecium y Amoeba poseen grandes vacuolas contráctiles (diámetro promedio de 13 y 45 μm, respectivamente), que son relativamente cómodas de aislar, manipular y ensayar. Las vacuolas contráctiles más pequeñas conocidas pertenecen a Chlamydomonas , con un diámetro de 1,5 μm. En Paramecium , que tiene una de las vacuolas contráctiles más complejas, la vacuola está rodeada por varios canales, que absorben agua por ósmosis del citoplasma. Después de que los canales se llenan de agua, el agua es bombeada hacia la vacuola. Cuando la vacuola está llena, expulsa el agua a través de un poro en el citoplasma que puede abrirse y cerrarse. [2] Otros protistas, como Amoeba , tienen CV que se mueven a la superficie de la célula cuando están llenos y experimentan exocitosis . En la ameba, las vacuolas contráctiles recogen desechos excretores, como el amoníaco , del líquido intracelular mediante difusión y transporte activo .
La forma en que el agua entra en el CV había sido un misterio durante muchos años, pero varios descubrimientos desde la década de 1990 han mejorado la comprensión de este tema. El agua podría teóricamente atravesar la membrana del CV por ósmosis, pero solo si el interior del CV es hiperosmótico (mayor concentración de soluto) con respecto al citoplasma. El descubrimiento de bombas de protones en la membrana del CV [3] y la medición directa de las concentraciones de iones dentro del CV utilizando microelectrodos [4] condujeron al siguiente modelo: el bombeo de protones ya sea dentro o fuera del CV hace que diferentes iones entren en el CV. Por ejemplo, algunas bombas de protones funcionan como intercambiadores de cationes , por lo que un protón es bombeado fuera del CV y un catión es bombeado al mismo tiempo dentro del CV. En otros casos, los protones bombeados al CV arrastran aniones con ellos ( carbonato , por ejemplo), para equilibrar el pH . Este flujo de iones hacia el CV provoca un aumento de la osmolaridad del CV y, como resultado, el agua entra en el CV por ósmosis. Se ha demostrado que, al menos en algunas especies, el agua entra en el CV a través de las acuaporinas . [5]
Se ha sugerido que los acidocalcisomas trabajan junto con la vacuola contráctil en respuesta al estrés osmótico . Se detectaron en las proximidades de la vacuola en Trypanosoma cruzi y se demostró que se fusionaban con la vacuola cuando las células se exponían al estrés osmótico. Se presume que los acidocalcisomas vacían su contenido iónico en la vacuola contráctil, aumentando así la osmolaridad de la vacuola. [6]
El CV no existe en los organismos superiores, pero algunos de sus rasgos únicos son utilizados por ellos en sus mecanismos osmorreguladores. Por lo tanto, la investigación sobre el CV puede ayudarnos a entender cómo funciona la osmorregulación en todas las especies. En 2010, muchas cuestiones relacionadas con el CV seguían sin resolverse:
