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Vieira

Vieira ( / ˈs l ə p , ˈ s k æ l ə p / ) [ a] es un nombre común que engloba a diversas especies de moluscos bivalvos marinos de la familia taxonómica Pectinidae , las vieiras. Sin embargo, el nombre común "vieira" también se aplica a veces a especies de otras familias estrechamente relacionadas dentro de la superfamilia Pectinoidea , que también incluye las ostras espinosas .

Las vieiras son una familia cosmopolita de bivalvos que se encuentran en todos los océanos del mundo, aunque nunca en agua dulce. Son uno de los pocos grupos de bivalvos que son principalmente de "vida libre", y muchas especies son capaces de nadar rápidamente distancias cortas e incluso migrar cierta distancia a través del fondo del océano. Una pequeña minoría de especies de vieiras viven cementadas a sustratos rocosos cuando son adultas, mientras que otras se adhieren a objetos estacionarios o enraizados como praderas marinas en algún momento de sus vidas mediante un filamento que secretan llamado hilo bisal . La mayoría de las especies, sin embargo, viven recostadas sobre sustratos arenosos, y cuando sienten la presencia de un depredador como una estrella de mar , pueden intentar escapar nadando rápida pero erráticamente a través del agua usando propulsión a chorro creada al golpear repetidamente sus caparazones. . Las vieiras tienen un sistema nervioso bien desarrollado y, a diferencia de la mayoría de los otros bivalvos, todas las vieiras tienen un anillo de numerosos ojos simples situados alrededor del borde de su manto .

Muchas especies de vieiras son muy apreciadas como fuente de alimento y algunas se cultivan como acuicultura . La palabra "vieira" también se aplica a la carne de estos bivalvos, el músculo aductor , que se vende como marisco . Las conchas de vieiras, de colores brillantes, simétricas y en forma de abanico, con su ornamentación radiante y a menudo estriada , son valoradas por los coleccionistas de conchas y se han utilizado desde la antigüedad como motivos en el arte, la arquitectura y el diseño.

Debido a su amplia distribución, las conchas de vieira son una vista común en las playas y, a menudo, tienen colores brillantes, lo que las convierte en un objeto popular para coleccionar entre los amantes de la playa y los turistas. [2] Las conchas también tienen un lugar importante en la cultura popular.

Distribución y hábitat

Las vieiras habitan en todos los océanos del mundo, y la mayor cantidad de especies viven en la región del Indo-Pacífico . La mayoría de las especies viven en aguas relativamente poco profundas desde la línea de marea baja hasta los 100 m, mientras que otras prefieren aguas mucho más profundas. Aunque algunas especies sólo viven en ambientes muy reducidos, la mayoría son oportunistas y pueden vivir en una amplia variedad de condiciones. Las vieiras se pueden encontrar viviendo dentro, encima o debajo de rocas, corales, escombros, pastos marinos , algas marinas , arena o barro. La mayoría de las vieiras comienzan su vida como juveniles adheridas al bisal , una habilidad que algunas conservan durante toda su vida mientras que otras crecen hasta convertirse en adultos de vida libre. [3]

Anatomía y fisiología

Se produce muy poca variación en la disposición interna de órganos y sistemas dentro de la familia de las vieiras, y lo que sigue puede aplicarse a la anatomía de cualquier especie de vieira determinada. [4]

Orientación

Diagrama anatómico de una vieira de Bahía Atlántica sin la válvula izquierda (es decir, superior); anterior está a la izquierda, posterior a la derecha

La concha de una vieira consta de dos lados o valvas , una valva izquierda y otra derecha, divididas por un plano de simetría . [5] La mayoría de las especies de vieiras descansan sobre su válvula derecha y, en consecuencia, esta válvula suele ser más profunda y redondeada que la válvula izquierda (es decir, superior), que en muchas especies es en realidad cóncava. Con la bisagra de las dos valvas orientada hacia arriba, un lado corresponde a la región morfológica anterior o anterior del animal, el otro es la posterior o trasera, la bisagra es la región dorsal o posterior/superior, y la inferior corresponde a la región ventral o (por así decirlo) parte inferior/vientre. [6] Sin embargo, como muchas conchas de vieira son más o menos simétricas bilateralmente ("equivalidas"), así como simétricas adelante/atrás ("equilátero"), determinar en qué dirección está "mirando" un animal determinado requiere información detallada sobre sus válvulas. . [ cita necesaria ]

válvulas

Diagrama de una vieira con dos válvulas de diferentes tamaños que se muestran colocadas en el sedimento del fondo del océano: la válvula derecha (que se muestra en la parte inferior) es mucho más profunda que la izquierda, lo que permite que la vieira parezca menos visible para los depredadores.

El modelo de concha de vieira consta de dos válvulas de forma similar con una línea de bisagra recta a lo largo de la parte superior, sin dientes y que produce un par de alas planas u "orejas" (a veces llamadas "aurículas", aunque este también es el término para dos cámaras). en su corazón) a ambos lados de su punto medio, una característica que es única y evidente en todas las vieiras adultas. [7] Estas orejas pueden ser de tamaño y forma similares, o la oreja anterior puede ser algo más grande (la oreja posterior nunca es más grande que la anterior, una característica importante para distinguir qué válvula es cuál). Como es el caso en casi todos los bivalvos, una serie de líneas y/o anillos de crecimiento se originan en el centro de la bisagra, en un lugar llamado " pico " rodeado por un área generalmente elevada llamada " umbo ". Estos anillos de crecimiento aumentan de tamaño hacia abajo hasta alcanzar el borde ventral curvado del caparazón. Los caparazones de la mayoría de las vieiras son aerodinámicos para facilitar el movimiento durante la natación en algún momento de su ciclo de vida, al mismo tiempo que brindan protección contra los depredadores. Las vieiras con válvulas estriadas tienen la ventaja de la resistencia arquitectónica proporcionada por estas crestas llamadas "costillas", aunque las nervaduras son algo costosas en peso y masa. Una característica única de la familia de las vieiras es la presencia, en algún momento durante el ciclo de vida del animal, de una característica distintiva y taxonómicamente importante del caparazón, una estructura en forma de peine llamada ctenolio ubicada en el borde anterior de la válvula derecha , junto al biso de la válvula. muesca. Aunque muchas vieiras pierden esta característica cuando se convierten en adultos que nadan libremente, todas las vieiras tienen un ctenolio en algún momento de sus vidas, y ningún otro bivalvo tiene una característica de concha análoga. El ctenolio se encuentra únicamente en las vieiras modernas; Ambos supuestos ancestros de las vieiras modernas, los entoliidos y los Aviculopectinidae, no lo poseían. [8]

Sistema muscular

Una vieira viva abierta que muestra la anatomía interna: la parte circular de color naranja pálido es el músculo aductor; la parte curva de color naranja más oscuro es el "coral", término culinario para el ovario o las huevas .

Al igual que las verdaderas ostras (familia Ostreidae ), las vieiras tienen un único músculo aductor central, por lo que el interior de sus conchas tiene una cicatriz central característica, que marca el punto de inserción de este músculo. El músculo aductor de las vieiras es más grande y desarrollado que el de las ostras , porque las vieiras son nadadoras activas; Se sabe que algunas especies de vieiras se desplazan en masa de una zona a otra. En las vieiras, la forma de la concha tiende a ser muy regular y se utiliza comúnmente como forma arquetípica de concha marina . [6]

Músculos aductores

Músculos aductores de una vieira. a: foto en una vieira viva. b: después de la extirpación de órganos y tejidos.

Las vieiras poseen músculos aductores rápidos ( estriados ) y lentos ( lisos ) , que tienen diferentes estructuras y propiedades contráctiles. Estos músculos se encuentran muy juntos entre sí pero están divididos por una capa de tejido conectivo. El músculo aductor estriado se contrae muy rápidamente para nadar, mientras que el músculo aductor suave carece de estrías y se contrae durante períodos prolongados, manteniendo las conchas cerradas con poco gasto de energía. [9]

Sistema digestivo

Las vieiras se alimentan por filtración y comen plancton . A diferencia de muchos otros bivalvos, carecen de sifones . El agua se mueve sobre una estructura filtrante, donde las partículas de comida quedan atrapadas en la mucosidad. Luego, los cilios de la estructura mueven la comida hacia la boca. Luego, los alimentos se digieren en la glándula digestiva, un órgano al que a veces se hace referencia erróneamente como "hígado", que envuelve parte del esófago, el intestino y todo el estómago. Los desechos pasan a través del intestino (cuyo extremo, como el de muchos moluscos, entra y sale del corazón del animal) y sale por el ano. [6] : pág.20 

Sistema nervioso

Mapa neuronal de una vieira gigante

Como todos los bivalvos, las vieiras carecen de cerebro. En cambio, su sistema nervioso está controlado por tres pares de ganglios ubicados en varios puntos de su anatomía: los ganglios cerebrales o cerebropleurales, los ganglios pedales y los ganglios viscerales o parietoviscerales. Todos son amarillentos. Los ganglios viscerales son, con diferencia, los más grandes y extensos de los tres, y se presentan como una masa casi fusionada cerca del centro del animal; proporcionalmente, estos son los conjuntos de ganglios más grandes e intrincados de cualquier bivalvo moderno. Desde aquí, se irradian todos los nervios que conectan los ganglios viscerales con el anillo nervioso circumpalial que rodea el manto y se conecta con todos los tentáculos y ojos de la vieira. Este anillo nervioso está tan bien desarrollado que, en algunas especies, puede considerarse legítimamente un ganglio adicional. [6] : p.46  Los ganglios viscerales también son el origen de los nervios branquiales que controlan las branquias de la vieira. Los ganglios cerebrales son el siguiente conjunto de ganglios más grande y se encuentran separados entre sí a una distancia significativa dorsal de los ganglios viscerales. Están unidos a los ganglios viscerales mediante largos conectivos cerebral-viscerales y entre sí a través de una comisura cerebral que se extiende formando un arco dorsalmente alrededor del esófago. Los ganglios cerebrales controlan la boca de la vieira a través de los nervios palpos y se conectan a estatocistos que ayudan al animal a detectar su posición en el entorno que lo rodea. Están conectados a los ganglios pedales mediante conectivos pedales cerebrales cortos. Los ganglios pedales, aunque no están fusionados, están situados muy cerca unos de otros cerca de la línea media. Desde los ganglios pedales, la vieira produce nervios pedales que controlan el movimiento y la sensación en su pequeño pie musculoso. [6] : págs. 43–47 

Visión

Primeros planos de los ojos azules iridiscentes de la vieira de bahía, Argopecten irradians [10]

Las vieiras tienen una gran cantidad (hasta 200) de ojos pequeños (aproximadamente 1 mm) dispuestos a lo largo del borde de sus mantos. Estos ojos representan una innovación particular entre los moluscos, ya que se basan en un espejo parabólico y cóncavo de cristales de guanina para enfocar y retrorreflejar la luz en lugar de una lente como se encuentra en muchos otros tipos de ojos. [11] Además, sus ojos poseen una retina de doble capa: la retina externa responde con mayor fuerza a la luz y la interna a la oscuridad abrupta. [12] Si bien estos ojos no pueden resolver formas con alta fidelidad, la sensibilidad combinada de ambas retinas a la luz que ingresa al ojo y la luz retrorreflejada del espejo otorga a las vieiras una definición de contraste excepcional, así como la capacidad de detectar patrones cambiantes de luz y movimiento. [13] [14] Las vieiras dependen principalmente de sus ojos como un sistema de detección de amenazas de "alerta temprana", escaneando a su alrededor en busca de movimientos y sombras que potencialmente podrían indicar depredadores. Además, algunas vieiras alteran su comportamiento de natación o alimentación en función de la turbidez o claridad del agua, al detectar el movimiento de partículas en la columna de agua. [15]

Locomoción

Vista aérea de una vieira nadando en zig-zag
Vista aérea de una vieira realizando un movimiento de salto unidireccional

Las vieiras son en su mayoría de vida libre y activas, a diferencia de la gran mayoría de los bivalvos, que en su mayoría son infaunales y de movimiento lento. Se cree que todas las vieiras comienzan con un biso , que las fija a algún tipo de sustrato, como la hierba marina, cuando son muy jóvenes. La mayoría de las especies pierden el biso a medida que crecen. Muy pocas especies llegan a cementarse sobre un sustrato duro (p. ej., Chlamys distorsionaa y Hinnites multirigosus ). [dieciséis]

Sin embargo, la mayoría de las vieiras viven en libertad y pueden nadar con breves ráfagas de velocidad para escapar de los depredadores (principalmente estrellas de mar ) abriendo y cerrando rápidamente sus válvulas. De hecho, todo lo relacionado con su característica forma de concha (su simetría, estrechez, superficie lisa y/o ranurada, pequeña bisagra flexible, poderoso músculo aductor y borde continuo y uniformemente curvo) facilita dicha actividad. A menudo hacen esto en períodos de varios segundos antes de cerrar el caparazón por completo y hundirse nuevamente en el fondo de su entorno. Las vieiras pueden moverse a través de la columna de agua ya sea hacia adelante o ventralmente (lo que se denomina natación) succionando agua a través del espacio entre sus válvulas, un área llamada abertura, y expulsándola a través de pequeños orificios cerca de la línea de bisagra llamados aberturas exhalantes, o hacia atrás. /dorsalmente (denominado salto) expulsando el agua de la misma manera en que entró (es decir, ventralmente). Una vieira saltarina suele aterrizar en el fondo del mar entre cada contracción de sus válvulas, mientras que una vieira nadadora permanece en la columna de agua durante la mayoría o todas sus contracciones y recorre una distancia mucho mayor (aunque rara vez a una altura de más de 1 m). el fondo del mar y rara vez a una distancia superior a 5 m). [16] Tanto los movimientos de salto como de natación consumen mucha energía, y la mayoría de las vieiras no pueden realizar más de cuatro o cinco seguidos antes de agotarse por completo y requerir varias horas de descanso. Si una vieira nadando aterriza sobre su lado izquierdo, es capaz de voltearse hacia su lado derecho mediante un movimiento similar de aplauso llamado reflejo de enderezamiento. Se rumorea que las llamadas vieiras cantantes emiten un suave y audible chasquido cuando baten sus conchas bajo el agua (aunque está abierto a debate si esto sucede o no). [17] Otras vieiras pueden extender su pie entre sus válvulas y, al contraer los músculos de su pie, pueden excavar en la arena. [18]

Movilidad y comportamiento

Una vieira nada abriendo lentamente sus dos mitades y luego cerrándolas rápidamente. Este es un método de natación exitoso porque la fuerza de inercia del agua circundante domina sobre la fuerza viscosa . Como lo demuestra el teorema de la vieira , en un entorno con un número de Reynolds bajo , una vieira solo oscilaría en su lugar. [19]

La mayoría de las especies de la familia de las vieiras son nadadores activos de vida libre que se impulsan a través del agua a través de los músculos aductores para abrir y cerrar sus conchas. La natación se produce mediante el aplauso de las válvulas para la entrada de agua. Al cerrar las válvulas se impulsa el agua con una fuerza fuerte cerca de la bisagra a través del velo, un pliegue del manto en forma de cortina que dirige la expulsión del agua alrededor de la bisagra. Las vieiras nadan en la dirección de la apertura de la válvula a menos que el velo indique un cambio abrupto en la dirección del rumbo. [20] [21]

Otras especies de vieiras se pueden encontrar en el fondo del océano unidas a objetos mediante hilos bisales. Los hilos bisal son fibras fuertes y sedosas que se extienden desde el pie musculoso y se utilizan para sujetarse a un soporte firme, como una roca. Algunos también se pueden encontrar en el fondo del océano, moviéndose con un pie extensible entre sus válvulas o enterrandose en la arena extendiendo y retrayendo sus pies. [6] Las vieiras son muy sensibles a las sombras, las vibraciones, el movimiento del agua y los estímulos químicos. [22] Todos poseen una serie de 100 ojos azules, incrustados en el borde del manto de sus válvulas superior e inferior que pueden distinguir entre la luz y la oscuridad. Sirven como un mecanismo de defensa vital para evitar a los depredadores. Aunque bastante débiles, su serie de ojos pueden detectar el movimiento circundante y alertar con precaución en presencia de depredadores, más comúnmente estrellas de mar, cangrejos y caracoles. [6] La aptitud fisiológica y el ejercicio de las vieiras disminuyen con la edad debido a la disminución de la función celular y especialmente mitocondrial, [23] aumentando así el riesgo de captura y reduciendo las tasas de supervivencia. Las personas mayores muestran una menor densidad de volumen mitocondrial y capacidad aeróbica, así como una menor capacidad anaeróbica interpretada a partir de la cantidad de glucógeno almacenado en el tejido muscular. [23] Los factores ambientales, como los cambios en los parámetros del estrés oxidativo, pueden inhibir el crecimiento y desarrollo de las vieiras. [24]

Se ha demostrado que los cambios estacionales en la temperatura y la disponibilidad de alimentos afectan las capacidades metabólicas de los músculos. Las propiedades de las mitocondrias del músculo aductor fásico de Euvola ziczac variaron significativamente durante su ciclo reproductivo anual. Las vieiras de verano en mayo tienen capacidades oxidativas máximas y oxidación del sustrato más bajas que en cualquier otra época del año. Este fenómeno se debe a niveles más bajos de proteínas en los músculos aductores. [25]

Ciclo de vida y crecimiento

Ciclo de vida de la vieira gigante Yesso encontrada al norte de Japón  [26]

La familia de las vieiras es inusual porque algunos miembros de la familia son dioicos (machos y hembras están separados), mientras que otros son hermafroditas simultáneos (ambos sexos en el mismo individuo) y algunos son hermafroditas protoandros (los machos cuando son jóvenes luego cambian a hembras). ). Las vieiras hembras tienen huevas rojas y las vieiras machos, huevas blancas. Los espermatozoides y los óvulos se liberan libremente en el agua durante la temporada de apareamiento y los óvulos fecundados se hunden hasta el fondo. Después de varias semanas, las vieiras inmaduras eclosionan y las larvas, versiones transparentes en miniatura de los adultos llamadas "escupidas", flotan en el plancton hasta asentarse nuevamente en el fondo (un evento llamado caída de escupidas) para crecer, generalmente uniéndose por medio de hilos bisal. Algunas vieiras, como la vieira del Atlántico Argopecten irradians , tienen una vida corta, mientras que otras pueden vivir 20 años o más. La edad a menudo se puede inferir de los anillos , los anillos concéntricos de sus conchas. [6]

Muchas vieiras son hermafroditas (tienen órganos femeninos y masculinos simultáneamente), alterando su sexo a lo largo de su vida, mientras que otras existen como especies dioicas, teniendo un sexo definido. En este caso, los machos se distinguen por unos testículos blancos que contienen huevas y las hembras por unos ovarios anaranjados que contienen huevas. A la edad de dos años, suelen volverse sexualmente activos, pero no contribuyen significativamente a la producción de óvulos hasta los cuatro. El proceso de reproducción se produce de forma externa mediante el desove, en el que se liberan óvulos y espermatozoides al agua. El desove suele ocurrir a finales del verano y principios del otoño; El desove primaveral también puede tener lugar en la ensenada del Atlántico Medio . [27] Las hembras de las vieiras son muy fecundas y capaces de producir cientos de millones de huevos al año. [27]

Una vez que un óvulo es fertilizado, se convierte en planctónico, un conjunto de microorganismos que flotan abundantemente en agua dulce o salada. Las larvas permanecen en la columna de agua durante cuatro a siete semanas antes de disiparse en el fondo del océano, donde se adhieren a objetos a través de hilos de biso. Byssus finalmente se pierde en la edad adulta, lo que convierte a casi todas las especies de vieiras en nadadores libres. El crecimiento rápido se produce durante los primeros años, con un aumento del 50 al 80 % en la altura del caparazón y el tamaño de la carne se cuadriplica, y alcanza un tamaño comercial alrededor de los cuatro o cinco años de edad. [27] Se sabe que la vida útil de algunas vieiras se extiende por más de 20 años. [28]

Ecología

Se sabe que las vieiras están infectadas por virus , bacterias , microalgas de heterocontos y dinoflagelados . [29] : 71 

Mutualismo

Algunas vieiras, incluida Chlamys hastata , frecuentemente llevan epibiontes como esponjas y percebes en sus conchas. La relación de la esponja con la vieira se caracteriza como una forma de mutualismo, porque la esponja brinda protección al interferir con la adhesión de las patas tubulares de las estrellas de mar depredadoras, [30] [31] [32] camufla a Chlamys hastata de los depredadores, [31 ] o forma una barrera física alrededor de las aberturas del biso para evitar que las estrellas de mar inserten sus membranas digestivas. [32] La incrustación de esponjas protege a C. hastata del asentamiento de larvas de percebes, sirviendo como protección contra epibiontes que aumentan la susceptibilidad a los depredadores. Por lo tanto, el asentamiento de larvas de percebe ocurre con mayor frecuencia en conchas sin esponjas que en conchas con esponjas incrustadas. [30]

De hecho, la incrustación de percebes influye negativamente en la natación en C. hastata . Aquellos que nadan con incrustaciones de percebes requieren más energía y muestran una diferencia detectable en el gasto de energía anaeróbica que aquellos sin incrustaciones. En ausencia de incrustaciones de percebes, las vieiras individuales nadan mucho más tiempo, viajan más lejos y alcanzan mayor elevación. [33]

Taxonomía y filogenia

Etimología

El nombre de la familia Pectinidae, que se basa en el nombre del género tipo, Pecten , proviene del latín pecten que significa peine , en referencia a una estructura en forma de peine del caparazón que se encuentra junto a la muesca del biso. [34]

Filogenia

Vieira fósil Chlamys con incrustaciones; Formación Nicosia ( Plioceno ) de Chipre

La historia fósil de las vieiras es rica en especies y ejemplares. Los primeros registros conocidos de vieiras verdaderas (aquellas con ctenolio) se pueden encontrar en el período Triásico , hace más de 200 millones de años. [8] Las primeras especies se dividieron en dos grupos, uno con un exterior casi liso: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, mientras que el otro tenía costillas radiales o riblets y aurículas: Praechlamys Allasinaz, 1972. [35] Los registros fósiles también indican que la abundancia de especies dentro de Pectinidae ha variado mucho con el tiempo; Pectinidae fue la familia de bivalvos más diversa en la era Mesozoica , pero el grupo casi desapareció por completo a finales del período Cretácico . Los supervivientes especiaron rápidamente durante el período Terciario . Se han introducido casi 7.000 nombres de especies y subespecies tanto de pectínidos fósiles como recientes. [36]

El cladograma se basa en la filogenia molecular utilizando marcadores genéticos mitocondriales (12S, 16S) y nucleares (18S, 28S y H3) de Yaron Malkowsky y Annette Klussmann-Kolb en 2012. [ 37]

Estructura taxonómica

Las vieiras son de la familia Pectinidae, moluscos bivalvos marinos dentro de la superfamilia Pectinoidea . Otras familias dentro de esta misma superfamilia comparten una forma general de concha algo similar, y algunas especies dentro de algunas de las familias relacionadas también se denominan comúnmente "vieiras" (por ejemplo, Propeamussiidae , las vieiras de cristal).

La familia Pectinidae es la más diversificada de los pectinoides en los océanos actuales. Es una de las familias de bivalvos marinos más grandes y contiene más de 300 especies existentes en 60 géneros. Su origen se remonta al Período Triásico Medio, hace aproximadamente 240 millones de años; [8] en términos de diversidad, ha sido una familia próspera hasta el día de hoy. [38]

La evolución desde su origen ha dado como resultado un grupo diverso y exitoso: los pectínidos están presentes en los mares del mundo, y se encuentran en ambientes que van desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Los Pectinidae desempeñan un papel extremadamente importante en muchas comunidades bentónicas y exhiben una amplia gama de formas, tamaños, esculturas y culturas de conchas. [39]

Raines y Poppe [b] enumeraron casi 900 nombres de especies de vieiras, pero la mayoría de ellas se consideran cuestionables o inválidas. Raines y Poppe mencionaron más de 50 géneros, alrededor de 250 especies y subespecies . Aunque las especies generalmente están bien circunscritas, su atribución a subfamilias y géneros es a veces equívoca, y la información sobre la filogenia y las relaciones de las especies es mínima, sobre todo porque la mayor parte del trabajo se ha basado únicamente en la morfología de los adultos . [41]

Los tratamientos taxonómicos más antiguos y completos de esta familia se basaron en caracteres morfológicos macroscópicos de las conchas adultas y representan esquemas de clasificación ampliamente divergentes. [42] [29] Se logró cierto nivel de estabilidad taxonómica cuando los estudios de Waller en 1986, 1991 y 1993 concluyeron relaciones evolutivas entre taxones de pectínidos basadas en sinapomorfias morfológicas hipotéticas, algo que los sistemas de clasificación anteriores de Pectinidae no lograron. Creó tres subfamilias de Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae y Pectininae. [43] [44] [45]

El marco de su filogenia muestra que los estados repetidos de hábitos de vida se derivan de la convergencia y el paralelismo evolutivos. [46] [47] Los estudios han determinado que la familia Pectinidae es monofilética y se desarrolla a partir de un único ancestro común. Los ancestros directos de Pectinidae eran bivalvos con forma de vieira de la familia Entoliidae. [48] ​​Los entoliidos tenían aurículas y una muesca bisal solo en la juventud, pero no tenían un ctenolio, una disposición en forma de peine a lo largo de los márgenes de la muesca bisal en Pectinidae. El ctenolio es el rasgo definitorio de la familia moderna Pectinidae y es una característica que ha evolucionado dentro del linaje. [49]

En un artículo de 2008, Puslednik et al. identificaron una convergencia considerable de la morfología de la concha en un subconjunto de especies de Pectinidae deslizantes, lo que sugiere que la evolución morfológica iterativa puede ser más frecuente en la familia de lo que se creía anteriormente. [50]

Ha habido una serie de esfuerzos para abordar los estudios filogenéticos. Sólo tres han evaluado más de diez especies [51] [52] [53] y sólo uno ha incluido múltiples grupos externos. [52] Casi todos los análisis moleculares anteriores de Pectinidae solo han utilizado datos mitocondriales. Las filogenias basadas únicamente en datos de secuencias mitocondriales no siempre proporcionan una estimación precisa del árbol de especies. Pueden surgir factores complicados debido a la presencia de polimorfismos genéticos en especies ancestrales y la clasificación de linaje resultante. [54] [55]

En las filogenias moleculares de Bivalvia, tanto Spondylidae como Propeamussiidae se han resuelto como hermanas de Pectinidae. [52] [56]

Lista de subfamilias y géneros

Bractechlamys vexillum
Pecten tigris Lamarck, 1819 , especímenes de museo

En la familia Pectinidae se reconocen los siguientes:

Se utilizan redes de perlas para cultivar semillas de juveniles en la acuicultura de vieiras

industria del marisco

Acuicultura

Pesca salvaje

La pesquería de vieira silvestre más grande es la de vieira del Atlántico ( Placopecten magellanicus ), que se encuentra frente al noreste de Estados Unidos y el este de Canadá. Las vieiras se recolectan utilizando dragas o redes de arrastre de fondo. La mayor parte del resto de la producción mundial de vieiras proviene de Japón (silvestres, mejoradas y acuícolas) y China (principalmente vieiras cultivadas de la Bahía del Atlántico). [58] : pág.661 

En el canal D'Entrecasteaux, en el sur de Tasmania, el dragado se prohibió en 1969 y desde entonces los buzos los capturan en esta zona. [59] Los intentos de utilizar ollas iluminadas para atraer langostas y cangrejos llevaron al descubrimiento de que eran eficaces para atraer vieiras. [60]

Sostenibilidad

La pesquería de vieira en Nueva Zelanda disminuyó de una captura de 1246 toneladas en 1975 a 41 toneladas en 1980, momento en el que el gobierno ordenó el cierre de la pesquería. La siembra de semillas en los años 1980 ayudó a recuperarse, y las capturas en los años 1990 ascendieron a 684 toneladas. [61] El área de la Bahía de Tasmania estuvo cerrada a la recolección comercial de vieiras de 2009 a 2011 debido a una disminución en su número. La captura comercial se redujo a 22 toneladas en 2015 y la pesquería se cerró nuevamente. Las principales causas de la disminución parecen ser la pesca, los efectos climáticos, las enfermedades, los contaminantes y la escorrentía de sedimentos procedentes de la agricultura y la silvicultura. [61] Forest and Bird enumera las vieiras como la "peor opción" en su mejor guía de peces para especies de mariscos sostenibles. [62] [ se necesita una mejor fuente ]

En la costa este de los Estados Unidos , durante los últimos 100 años, las poblaciones de vieiras de bahía han disminuido considerablemente debido a varios factores, pero probablemente principalmente debido a una reducción de las praderas marinas (a las que se adhiere la semilla de vieira de bahía) causada por un mayor desarrollo costero y escorrentía concomitante de nutrientes. Otro posible factor es la reducción de la sobrepesca de tiburones. Una variedad de tiburones solían alimentarse de rayas , que son el principal depredador de las vieiras. Con la población de tiburones reducida (este superdepredador en algunos lugares casi eliminado), las rayas han sido libres de alimentarse de vieiras para disminuir considerablemente su número. [63] Por el contrario, la vieira del Atlántico ( Placopecten magellanicus ) se encuentra en niveles históricamente altos de abundancia después de recuperarse de la sobrepesca. [64]

como comida

Vieiras con salsa de vino

Las vieiras se caracterizan por ofrecer dos sabores y texturas en una misma concha: la carne, llamada “vieira”, que es firme y blanca, y las huevas, llamadas “coral”, que son suaves y muchas veces de color naranja rojizo brillante. A veces, los mercados venden vieiras ya preparadas con cáscara y solo queda la carne. Fuera de Estados Unidos, la vieira suele venderse entera. Están disponibles con y sin coral en el Reino Unido y Australia. [sesenta y cinco]

Las vieiras sin ningún aditivo se denominan "envasadas en seco", mientras que las vieiras tratadas con tripolifosfato de sodio (STPP) se denominan "envasadas en húmedo". STPP hace que las vieiras absorban humedad antes del proceso de congelación, aumentando así su peso. El proceso de congelación dura unos dos días. [66] [ se necesita una mejor fuente ]

En la cocina gallega , las vieiras se hornean con pan rallado, jamón y cebolla. [ cita requerida ] En la cocina japonesa , las vieiras se pueden servir en sopa o prepararse como sashimi o sushi . [ cita necesaria ] En una barra de sushi, hotategai (帆立貝, 海扇) es la vieira tradicional sobre arroz y, mientras que kaibashira (貝柱) puede ser vieira, se usa más libremente para incluir otras especies de mariscos con carne de forma redonda (el músculo aductor ), como Atrina (帶子). La vieira seca se conoce en la cocina china cantonesa como conpoy (乾瑤柱, 乾貝, 干貝). [ cita necesaria ] Las vieiras ahumadas a veces se sirven como aperitivos o se utilizan como ingrediente en la preparación de diversos platos y aperitivos. [67]

Las vieiras han prestado su nombre al término culinario "gratinado", que originalmente se refería a mariscos en crema y servidos calientes con su concha. [68] Hoy en día, se refiere a una cazuela con crema, como patatas gratinadas , que no contiene ningún marisco. [ cita necesaria ]

Perlas

Una perla de vieira

Las vieiras ocasionalmente producen perlas , aunque las perlas de vieira no tienen la acumulación de capas translúcidas o "nácar" que dan el atractivo a las perlas de las ostras de plumas , y generalmente carecen de brillo e iridiscencia . Pueden ser opacos, pequeños y de distintos colores, pero se dan excepciones que se aprecian por sus cualidades estéticas. [69]

Simbolismo de la concha

Santiago de Carlo Crivelli , c. 1480

Concha de Santiago

Escudo con símbolo de Santiago el Grande, Iglesia del Buen Pastor (Rosemont, Pensilvania)

La concha de vieira es el emblema tradicional de Santiago el Grande y es popular entre los peregrinos que recorren el Camino de Santiago . [70] Los cristianos medievales recolectaban una concha de vieira mientras estaban en Compostela como prueba de haber realizado el viaje. La asociación de Santiago con la vieira probablemente se remonta a la leyenda de que una vez el apóstol rescató a un caballero cubierto de vieiras. [71] Una versión alternativa de la leyenda sostiene que mientras los restos de Santiago eran transportados a Galicia (España) desde Jerusalén , los discípulos presenciaron a un novio a caballo caer al agua y emerger cubierto de conchas. [72]

De hecho, en francés, el molusco en sí, así como una preparación popular del mismo en salsa de crema, se llama coquille St. Jacques . En alemán se llaman Jakobsmuscheln , literalmente "mariscos de James". Curiosamente a la vieira mediterránea se le da el nombre linneano de Pecten jacobeus , mientras que a la vieira endémica de Galicia se le llama Pecten maximus debido a su mayor tamaño. [73] La concha de vieira está representada en la decoración de las iglesias que llevan el nombre de St. James, como en la iglesia de St James, Sydney , donde aparece en varios lugares, incluso en los mosaicos del suelo del presbiterio . [74]

Cuando se hace referencia a St James, se muestra una valva de concha de vieira con su superficie exterior convexa a la vista. Por el contrario, cuando la concha se refiere a la diosa Venus (ver más abajo), se muestra mostrando su superficie interior cóncava. [73]

Insignia

Una concha de vieira en un escudo de armas alemán.

El símbolo de la concha de vieira llegó a la heráldica como distintivo de quienes habían peregrinado a Compostela, aunque más tarde se convirtió en un símbolo de la peregrinación en general. De la familia de Sir Winston Churchill y Lady Diana , el escudo de armas de la familia Spencer incluye una vieira, así como los escudos de armas personales de los dos hijos de Diana, el príncipe William y el príncipe Harry ; también el escudo de armas personal del Papa Benedicto XVI incluye una vieira; otro ejemplo es el apellido Wilmot y también el de John Wesley (que a raíz de ello la concha de vieira se utiliza como emblema del metodismo ). Sin embargo, los cargos en heráldica no siempre tienen un significado simbólico invariable, y hay casos de armas en las que ningún miembro de la familia fue en peregrinación, y la aparición de la vieira es simplemente un juego de palabras con el nombre del armiger (como en el caso de Jacques Coeur ), o por otros motivos. [75] En 1988, el Estado de Nueva York en los EE.UU. eligió la vieira de bahía ( Argopecten irradians ) como su caparazón estatal . [76]

Símbolo de fertilidad

Afrodita Anadiomene , de Amisos , siglo I a.C. – siglo I d.C.

A lo largo de la antigüedad, las vieiras y otras conchas con bisagras han simbolizado el principio femenino. [77] Exteriormente, el caparazón puede simbolizar el principio protector y nutritivo, e interiormente, la "fuerza vital que duerme dentro de la Tierra", [78] un emblema de la vulva . [79] [80]

Muchas pinturas de Venus , la diosa romana del amor y la fertilidad, incluían una concha de vieira en la pintura para identificarla. Esto es evidente en la pintura de inspiración clásica de Botticelli del siglo XV, El nacimiento de Venus . [81]

Una leyenda del Camino de Santiago sostiene que la ruta era vista como una peregrinación de fertilidad, emprendida cuando una pareja joven deseaba tener descendencia. Se cree que la concha de vieira fue originalmente llevada por los paganos como símbolo de fertilidad. [82] [83]

Otras interpretaciones

Alternativamente, la vieira se asemeja al sol poniente, que era el foco de los rituales celtas precristianos de la zona. [ cita necesaria ] A saber, las raíces precristianas del Camino de Santiago fueron un viaje de muerte celta hacia el oeste hacia el sol poniente, terminando en el Fin del Mundo ( Finisterra ) en la "Costa de la Muerte" ( Costa da Morte ) y el "Mar de Tinieblas" (es decir, el Abismo de la Muerte, el Mare Tenebrosum , que en latín significa Océano Atlántico, que lleva el nombre de la civilización moribunda de la Atlántida). [84] [ se necesita una mejor fuente ]

Arte contemporáneo

Gran escultura de Maggi Hambling titulada The Scallop erigida en 2003 en la playa de Aldeburgh , Inglaterra

La playa de Aldeburgh , Suffolk, Inglaterra, presenta la escultura de acero de Maggi Hambling , The Scallop , erigida en 2003 como monumento al compositor Benjamin Britten , quien tuvo una larga asociación con la ciudad. [85]

Forma festoneada

Bordes festoneados de una cesta de porcelana.

El término "festoneado" se utiliza para designar un patrón decorativo, que se asemeja a la superficie ondulada del festoneado, que se utiliza en los bordes de muebles, telas y otros artículos. [86]

Ver también

Notas explicatorias

  1. ^ También ocasionalmente se escribe scollop y una vez se escribe scalop , -opp , scalop , skalop , scalepp , -oppe , scalloppe , skallap , -op , scallope , scallop , s(c)kollop y scollup , -op así como escallop , escalop . y escollop , aunque scallop parece haberse convertido en la forma dominante de deletrear la palabra en inglés. [1]
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Bibliografía general

enlaces externos