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Coloración disruptiva

foto de una boca de rana en un árbol
La coloración de la boca de rana de Papúa Podargus papuensis , su contorno alterado por su plumaje y su ojo oculto por una raya, es una adaptación eficaz contra los depredadores .

La coloración disruptiva (también conocida como camuflaje disruptivo o patrón disruptivo ) es una forma de camuflaje que funciona rompiendo los contornos de un animal, soldado o vehículo militar con un patrón fuertemente contrastante. A menudo se combina con otros métodos de cripsis , incluida la combinación de colores de fondo y el contrasombreado ; Casos especiales son la coloración disruptiva coincidente y la máscara ocular disruptiva que se observa en algunos peces, anfibios y reptiles. Parece paradójico como una forma de no ser visto, ya que la alteración de los contornos depende del alto contraste, por lo que las manchas de color son en sí mismas llamativas.

La importancia de los patrones de alto contraste para una disrupción exitosa fue predicha en términos generales por el artista Abbott Thayer en 1909 y explícitamente por el zoólogo Hugh Cott en 1940. Investigaciones experimentales posteriores comenzaron a confirmar estas predicciones. Los patrones disruptivos funcionan mejor cuando todos sus componentes coinciden con el fondo.

Si bien la comparación de fondos funciona mejor para un solo fondo, la coloración disruptiva es una estrategia más efectiva cuando un animal o un vehículo militar puede tener una variedad de fondos.

Por el contrario, los animales venenosos o desagradables que anuncian su presencia con coloración de advertencia ( aposematismo ) utilizan patrones que enfatizan sus contornos en lugar de alterarlos. Por ejemplo, los zorrillos , las salamandras y las mariposas monarca tienen patrones de alto contraste que muestran sus contornos.

Investigación temprana

El principio de "máximo contraste disruptivo" en Coloración adaptativa en animales de Hugh Cott de 1940 , "que muestra el efecto de distracción sobre el ojo de patrones que contrastan lo más violentamente posible con el tono de su fondo". [1] Los ejemplos son de un pez, un antílope y un pájaro.

El artista Abbott Handerson Thayer en su libro de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom argumentó que los animales estaban ocultos por una combinación de contrasombreado y marcas "ruptivas", que juntas "borraban" su sombra y su forma. Thayer explicó que: [2]

Las marcas... de cualquier tipo, tienden a borrar , a cancelar, mediante su patrón separado y conflictivo, la visibilidad de los detalles y límites de la forma... Si el disfraz del pájaro o de la mariposa consiste en patrones de luz audaces y marcadamente contrastados y oscuro, en proporciones aproximadamente iguales, su contorno se "dividirá" tanto en la luz como en la oscuridad: la luz no se mostrará contra la luz, ni la oscuridad contra la oscuridad. Éste es aparentemente el uso básico y predominante de casi todos los patrones más atrevidos en los disfraces de animales.

-  Thayer [2]

El libro de Hugh Cott de 1940 Coloración adaptativa en animales introdujo ideas como "máximo contraste disruptivo". Se utilizan rayas de colores fuertemente contrastados que, paradójicamente, hacen que los animales o los vehículos militares sean menos visibles al romper sus contornos. Explica que, en condiciones ideales, combinar el color del fondo con un contrasombreado "bastaría para que un animal fuera absolutamente invisible sobre un fondo liso", pero añade inmediatamente que las condiciones casi nunca son ideales, ya que cambian constantemente, al igual que la luz. Por lo tanto, sostiene Cott, el camuflaje tiene que romper las superficies continuas percibidas de un objeto y sus contornos. En sus propias palabras, "para una ocultación eficaz, es esencial destruir la apariencia reveladora de la forma". [3] Hace una analogía con un carterista que distrae cuidadosamente tu atención, argumentando que:

La función de un patrón disruptivo es impedir, o retrasar lo más posible, el primer reconocimiento de un objeto por la vista... manchas irregulares de colores y tonos contrastados... tienden a llamar la atención del observador y a dibujar su atención lejos de la forma que los porta.

—  Scott [3]

Además, Cott critica los intentos no científicos de camuflaje, a principios de la Segunda Guerra Mundial , por no comprender los principios involucrados:

Varios intentos recientes de camuflar tanques, vehículos blindados y tejados de edificios con pintura revelan un fracaso casi total por parte de los responsables a la hora de captar el factor esencial detrás del disfraz de la continuidad de la superficie y del contorno. Este trabajo debe llevarse a cabo con valentía y confianza, porque a corta distancia los objetos tratados adecuadamente aparecerán notoriamente llamativos. Pero no están pintados para engañar a corta distancia, sino a distancias en las que... son probables bombardeos... Y a estas distancias las diferencias de tinte... se mezclan y anulan así el efecto y hacen que la obra sea prácticamente inútil.

—  Scott [3]

El trabajo pionero de Thayer y Cott está respaldado en la revisión de 2006 sobre la coloración disruptiva realizada por Martin Stevens y sus colegas, que señala que propusieron una "forma diferente de camuflaje" de la tradicional "estrategia de coincidencia de fondo" propuesta por autores como Alfred Russel. Wallace ( Darwinismo , 1889), Edward Bagnall Poulton ( Los colores de los animales , 1890) y Frank Evers Beddard ( Coloración animal , 1895); Stevens observa que la comparación del fondo por sí sola siempre fallaría debido a "discontinuidades entre el límite del animal y el fondo". [4]

en animales

Chotacabras egipcio , Caprimulgus aegyptius , descansa sobre la arena, protegido por su coloración, inmovilidad y ocultación de sombras frente al sol.

Los patrones disruptivos utilizan marcas fuertemente contrastantes, como manchas o rayas, para romper los contornos de un animal o un vehículo militar. Algunos depredadores, como el leopardo , y algunas presas potenciales como el chotacabras egipcio , utilizan patrones disruptivos. [4] A. Barbosa y sus colegas definen los patrones disruptivos como "caracterizados por manchas claras y oscuras de alto contraste, en una configuración no repetitiva, que también proporcionan camuflaje al alterar la forma u orientación reconocible del animal", como en la sepia. . [5]

La serpiente de vid mexicana , Oxybelis aeneus , oculta su ojo con una franja oscura coincidente , que contrasta con su parte inferior pálida.

La estrategia parece paradójica y contraintuitiva como método de camuflaje, ya que alterar los contornos depende del uso de parches de color que contrastan fuertemente entre sí, por lo que los parches son en sí mismos llamativos. [4] [6] Si bien la comparación de fondos funciona mejor para un solo fondo, la coloración disruptiva es una estrategia más efectiva cuando un animal o un vehículo militar puede tener una variedad de fondos. [6]

Martin Stevens y sus colegas realizaron en 2006 lo que creían que era la primera prueba experimental de que "la coloración disruptiva es efectiva incluso cuando algunas manchas de color no coinciden con el fondo y tienen un alto contraste tanto con el fondo como con los elementos del patrón adyacentes (contraste disruptivo)". [4] Usaron "objetivos parecidos a polillas", algunos coincidían con la ligereza de la corteza del roble del fondo , otros no coincidían, cada uno con un gusano de la harina muerto. Si se eliminaba el gusano de la harina, se suponía que lo había cogido un ave depredador: esto podía distinguirse de las visitas de otros depredadores. Descubrieron que la coloración disruptiva proporcionaba la mejor protección contra los depredadores de aves cuando el patrón coincidía con la luminancia del fondo, pero incluso cuando los elementos de un patrón no coincidían, los patrones disruptivos seguían siendo mejores para reducir la depredación que los patrones no disruptivos o los simples (sin patrón). ) objetivos de control. [4]

Tanto el camuflaje disruptivo como el de distracción se basan en marcas llamativas, pero difieren en sus mecanismos y, por tanto, en el tamaño y la posición de las marcas para una mayor eficacia.

Los patrones disruptivos también pueden ocultar características específicas. Animales como peces, pájaros, ranas y serpientes pueden detectarse fácilmente por sus ojos, que son necesariamente redondos y oscuros. Muchas especies ocultan el ojo con una máscara perturbadora , que a veces contrasta con una franja sobre el ojo , haciéndolo parecer solo parte de un área oscura del fondo. Cott llamó a esto un caso especial de " patrón disruptivo coincidente ". [7]

Otro mecanismo de camuflaje, las marcas de distracción , también implica marcas llamativas y durante un siglo desde la descripción inicial de Thayer se ha combinado con ellas, pero ambas requieren diferentes tipos de marcas. Para distraerse, las marcas deben ser pequeñas y deben evitar el contorno de la presa para desviar la atención de ella, mientras que las marcas disruptivas deben contactar el contorno para romperlo. [8]

El caso contrario: el aposematismo

Lo opuesto a la disrupción: la salamandra de fuego , Salamandra salamandra , anuncia su incomestibilidad con colores brillantes de advertencia , en parches que enfatizan la forma de su cuerpo.

Muchos animales venenosos o desagradables que anuncian su presencia con coloración de advertencia ( aposematismo ) utilizan patrones que enfatizan sus contornos en lugar de alterarlos. Por ejemplo, los zorrillos , las salamandras y las mariposas monarca tienen patrones de alto contraste que muestran sus contornos. Estos patrones publicitarios explotan el principio opuesto a la coloración disruptiva, para lo que en realidad es exactamente el efecto opuesto: hacer que el animal sea lo más llamativo posible. [9] Algunos lepidópteros, incluida la polilla tigre de madera , son aposemáticos y de colores disruptivos; sobre un fondo verde y vegetativo destaca su brillante coloración aposemática, pero en el suelo sus alas los camuflan entre hojas muertas y tierra. [10]

Un caso controvertido: la jirafa

foto de una jirafa madre y cría
Una llamativa madre jirafa puede defenderse, pero su cría depende de su camuflaje

La presencia de marcas en negrita no prueba en sí misma que un animal dependa del camuflaje. [11] Según Mitchell, las jirafas adultas son "inevitablemente llamativas", lo que hace que la conclusión de que sus patrones son para camuflarse parezca contradictoria: pero cuando se encuentran entre árboles y arbustos, su camuflaje es efectivo incluso a unos pocos metros de distancia. [12]

El contorno irregular de la mariposa coma Polygonia c-album evita la forma típica de mariposa

Además, las jirafas jóvenes son mucho más vulnerables a la depredación que las adultas: entre el 60% y el 75% de las crías mueren en un año. [12] Las madres esconden a sus crías, que pasan gran parte del tiempo acostadas a cubierto. Dado que la presencia de una madre no afecta la supervivencia, Mitchell sugiere que las jirafas jóvenes deben estar muy bien camufladas. Esto se ve respaldado por el hecho de que las marcas del pelaje se heredan fuertemente. [12] Por el contrario, lejos de esconderse, las jirafas adultas se mueven para obtener la mejor vista de un depredador que se acerca, confiando en su tamaño y capacidad para defenderse incluso de los leones. [12]

Otras formas de ocultar contornos

Los contornos del cuerpo de un animal pueden resultar difíciles de ver mediante otros métodos, como el uso de un contorno muy irregular. Por ejemplo, la mariposa coma , Polygonia c-album , es muy críptica cuando sus alas están cerradas, con colores crípticos, patrones disruptivos y márgenes exteriores irregulares de las alas. [13]

en plantas

Muchas plantas del sotobosque , como la sierra verde, Smilax bona-nox, son abigarradas con marcas pálidas que pueden servir como camuflaje. [14]

La posibilidad de una coloración protectora en las plantas ha sido poco estudiada. TJ Givnish y Simcha Lev-Yadun han propuesto que la variedad de hojas con manchas blancas puede servir como camuflaje en las plantas del sotobosque, donde hay un fondo moteado. Lev-Yadun también ha sugerido, sin embargo, que marcas similares sirven como coloración de advertencia llamativa en plantas espinosas bien defendidas de hábitats abiertos, donde el fondo es uniformemente brillante. Givnish encontró una correlación entre el moteado de las hojas y los hábitats cerrados. El camuflaje disruptivo tendría una clara ventaja evolutiva en las plantas: tenderían a escapar de ser devoradas por los herbívoros ; y la hipótesis es comprobable. [15] [16] [14]

Uso militar

Un soldado aplicando un patrón disruptivo en su rostro; su casco y su chaqueta tienen un estampado disruptivo

La coloración disruptiva es común en el uso militar, para vehículos militares, puestos de tiro y otras instalaciones, y para soldados individuales, donde se pueden usar uniformes, equipos como cascos y pintura facial para dividir contornos y rasgos. [17] Sin embargo, la coloración disruptiva no siempre logra la cripsis por sí sola, ya que otros factores, como la forma, el brillo y la sombra, pueden revelar un animal o un objetivo militar. [18] [19]

Patrón de camuflaje Woodland de EE. UU.

Muchos patrones de camuflaje militar desde la década de 1940 han sido coloreados de manera disruptiva, y con la introducción del patrón Woodland de EE. UU. en las fuerzas armadas de los Estados Unidos a partir de 1981, el patrón disruptivo se convirtió en una característica dominante de los uniformes militares. [20] A partir de 1969, el material de patrón disruptivo (DPM) comenzó a reemplazar el material simple para los uniformes en las Fuerzas Armadas británicas y luego fue utilizado por muchos otros ejércitos. [21]

Desafíos

El Flecktarn alemán moderno de 1990 es un patrón no digital diseñado para alterar los contornos a diferentes distancias.

El diseño de uniformes con estampados disruptivos enfrenta tres desafíos principales. En primer lugar, las unidades se mueven con frecuencia de un terreno a otro, donde los colores y contrastes del fondo pueden diferir mucho. Un uniforme diseñado para bosques contrastará demasiado para uso en el desierto y demasiado verde para uso urbano. Por lo tanto, ningún patrón de camuflaje es eficaz en todos los terrenos. [22] [23] [24] La UCP estadounidense de 2004 intentó adaptarse a todos los entornos, pero fue retirada después de algunos años de servicio. [25] A veces se han desarrollado patrones específicos del terreno como el "camuflaje de Berlín", que se aplicó a los vehículos británicos que operaban en Berlín durante la Guerra Fría , pero son ineficaces en otros terrenos. [26] En segundo lugar, la efectividad de cualquier patrón para alterar los contornos de un soldado varía con la iluminación, dependiendo del clima y la altura del sol en el cielo. Y en tercer lugar, cualquier parche de color impreso varía en tamaño aparente según la distancia desde la que el enemigo observa el patrón. Un patrón impreso con pequeñas manchas de color se mezcla en una sola masa percibida en un rango determinado, anulando el efecto disruptivo. Por el contrario, un patrón impreso con grandes manchas de color parece llamativo en distancias más cortas. [27] Este problema se ha resuelto con formas pixeladas, a menudo diseñadas digitalmente, que proporcionan una gama de tamaños de parche similar a un fractal , lo que les permite ser efectivamente disruptivos tanto a corta distancia como a distancia. El primer patrón de camuflaje genuinamente digital fue el CADPAT canadiense , seguido pronto por el MARPAT estadounidense . Una apariencia pixelada no es esencial para este efecto, aunque es más sencillo de diseñar e imprimir. [28]

Ejemplos

Referencias

  1. ^ Cot 1940, pag. 53.
  2. ^ ab Thayer & Thayer 1909, págs. 77–78 y en todas partes.
  3. ^ abc Cott 1940, págs.
  4. ^ abcde Stevens, M .; Cuthill, IC ; Windsor, AMM; Walker, HJ (7 de octubre de 2006). "Contraste disruptivo en el camuflaje animal". Actas de la Royal Society B. 273 (1600): 2433–2436. doi :10.1098/rspb.2006.3614. PMC  1634902 . PMID  16959632.
  5. ^ Barbosa, A; Mathger, LM; Buresch, KC; Kelly, J; Chubb, C; Chiao, CC; Hanlon, RT (2008). "Camuflaje de sepia: los efectos del contraste y el tamaño del sustrato para evocar patrones corporales uniformes, moteados o disruptivos". Investigación de la visión . 48 (10): 1242-1253. doi :10.1016/j.visres.2008.02.011. PMID  18395241.
  6. ^ ab Endler, JA (octubre de 2006). "Coloración disruptiva y críptica". Actas de la Royal Society B. 273 (1600): 2425–2426. doi :10.1098/rspb.2006.3650. PMC 1634903 . PMID  16959630. 
  7. ^ Cott 1940, págs. 68–93.
  8. ^ Dimitrova, M.; Stobbe, N.; Schaefer, HM; Merilaita, S. (2009). "Oculto por la notoriedad: fondos y marcas de presas que distraen". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1663): 1905-1910. doi :10.1098/rspb.2009.0052. PMC 2674505 . PMID  19324754. 
  9. ^ Cott 1940, págs. 96, 193-199.
  10. ^ Honma, Atsushi; Mappes, Johanna; Valkonen, Janne K. (noviembre de 2015). "La coloración de advertencia puede ser perjudicial: patrón aposemático de alas marginales en la polilla tigre de la madera". Ecología y Evolución . 5 (21): 4863–4874. doi :10.1002/ece3.1736. PMC 4662304 . PMID  26640666. 
  11. ^ Roosevelt, Theodore (1911). "Revelar y ocultar coloración en aves y mamíferos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 30 (Artículo 8): 119–231. hdl :2246/470.Roosevelt ataca a Thayer en la página 191, argumentando que ni la cebra ni la jirafa están "'adecuadamente borradas' por el contrasombreado o el patrón de coloración o cualquier otra cosa".
  12. ^ abcd Mitchell, G.; Skinner, JD (2003). «Sobre el origen, evolución y filogenia de las jirafas Giraffa camelopardalis» (PDF) . Transacciones de la Real Sociedad de Sudáfrica . 58 (1): 51–73. doi :10.1080/00359190309519935. S2CID  6522531.
  13. ^ Cot 1940, pag. 96.
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Fuentes