El kype es una característica sexual secundaria en forma de gancho que se desarrolla en la punta distal de la mandíbula inferior en algunos salmónidos machos antes de la temporada de desove . [1] [2] La estructura generalmente se desarrolla en las semanas previas y durante la migración a las zonas de desove. Además del desarrollo del kype, se forma una gran depresión en las dos mitades del premaxilar en la mandíbula superior, lo que permite que el kype encaje en el premaxilar cuando la boca está cerrada. [3]
El kype funciona como una característica sexual secundaria e influye en la formación de jerarquías de dominancia en las zonas de desove. Se cree que el tamaño del kype determina la frecuencia de desove de los machos.
El kype crece rápidamente a partir de agujas óseas que proliferan desde la punta del dentario (el hueso anterior y más grande que compone la mandíbula inferior). Las agujas forman una malla, pero no interfieren con los tejidos conectivos utilizados por la médula ósea . En el hocico, las agujas se fortalecen hasta convertirse en fibras de Sharpey . La velocidad a la que se desarrolla el esqueleto del kype da como resultado la aparición de muchos osteoblastos y proteoglicanos a lo largo de la zona de crecimiento. El dentario en sí está hecho de hueso compacto , pero el tejido del kype contiene condrocitos y cartílago . [3] [4] El proceso de formación del kype se ha descrito como "hacer hueso lo más rápido posible y con la menor cantidad de material posible". [4]
Algunas especies de salmón son semélaras (tienen un único episodio reproductivo antes de morir), mientras que otras son iteróparas (desovan varias veces después de la maduración). En los casos iteróparos, al menos en el salmón del Atlántico, el kype no se reabsorbe por completo después de la temporada de reproducción, aunque las partes basales del esqueleto del kype se remodelan en hueso dentario normal. [3] Algunos peces nunca pierden su kype. En cambio, a medida que vuelven a entrar en las temporadas de desove posteriores, sus kypes continúan creciendo. Este tejido esquelético de rápido crecimiento se fusiona con el dentario denso, convirtiéndose en un kype permanente y en crecimiento. [5]
Muchas truchas macho (por ejemplo, la trucha marrón ( Salmo trutta ) y la trucha arcoíris ( Oncorhynchus mykiss )) y el salmón desarrollan un kype antes de los períodos de desove. [5] En los machos de Salmo y Salvelinus antes del desove , la mandíbula inferior se alarga y se desarrolla el anzuelo; el salmón hembra no desarrolla un kype. [3] La trucha toro ( Salvelinus confluentus ) es adfluvial (los adultos desovan en arroyos, pero los subadultos y los adultos migran a lagos para alimentarse) y, a veces, desarrollan un kype; sin embargo, aunque esto puede ocurrir en algunas poblaciones, permanece ausente en otras. [6]
Entre las especies americanas de trucha salvelino , el kype alcanza su tamaño máximo en los grandes machos anádromos , la trucha Dolly Varden ( Salvelinus malma ) y la trucha de arroyo ( Salvelinus fontinalis ), mientras que, según se informa, está ausente o es apenas visible en los grandes machos no anádromos, la trucha salvelino ártica ( Salvelinus alpinus ) y la trucha de lago ( Salvelinus namaycush ). [7]
En los salmónidos del género Oncorhynchus (que significa "hocico ganchudo"), la mandíbula superior se alarga más que la inferior, formando así un "hocico". [3] En algunas especies, el desarrollo del "kype" (en este estudio definido como la distancia desde la mitad del ojo hasta la punta del hocico) se utiliza como indicador de una diferencia en las estrategias de apareamiento conductuales . El salmón chinook ( Oncorhynchus tshawytscha ) expresa una de dos tácticas reproductivas alternativas fijas. Los individuos que las expresan se denominan "nariz ganchuda" o "jack". Los machos de nariz ganchuda abandonan sus ríos natales al final de su primer año de vida, pero luego regresan después de madurar durante 3 a 5 años en promedio. Una vez que regresan, luchan por la posición en una jerarquía de dominio para obtener un acceso más cercano a las hembras reproductoras. Como alternativa, se presume que los jureles residen en sus ríos natales durante toda su vida, alcanzan la madurez sexual precozmente (después de 2 años) y utilizan una táctica furtiva, lanzándose desde refugios cercanos para robar fertilizaciones de los machos de nariz ganchuda. [8]
El desarrollo del kype a menudo ocurre en asociación con otros cambios estacionales. En el salmón del Atlántico ( Salmo salar ), el desarrollo del kype está acompañado por una morfogénesis de los huesos y cartílagos en la zona etmoidal (la región anterior del cráneo) cambiando la apariencia de ambas mandíbulas, la aparición de "dientes de cría" y la reabsorción de escamas (más en los machos que en las hembras). [9] Algunos salmónidos pueden desarrollar una joroba predominante debajo de su aleta dorsal .
Charles Darwin consideraba que el kype era un producto de la selección sexual y una herramienta para las luchas entre machos. Por ejemplo, se ha visto a salmones machos en estado salvaje utilizando su kype para agarrar con fuerza la cola de un oponente. [10] Otros han sugerido que no tiene ninguna función y han observado que el kype parece impedir el uso de los dientes de cría que a veces se desarrollan junto con el kype. Una sugerencia fue que el kype es simplemente el resultado de un exceso de sustancias químicas, que no se utilizan para la producción de productos sexuales. [3]
En la actualidad, el kype se considera una característica sexual secundaria que exhiben los machos en las zonas de desove. Por lo tanto, se considera que su función es ayudar a los peces a establecer una jerarquía entre otros machos donde aquellos con kypes más grandes son dominantes sobre los animales con kypes más pequeños, [2] [3] y/o características que podrían ser importantes en las evaluaciones inter e intrasexuales de la calidad individual. Se cree que el tamaño del kype determina la frecuencia de desove de los machos. [11]
El extinto salmón dientes de sable, Oncorhynchus rastrosus , recibió su nombre por primera vez debido a su prominente dentición premaxilar. Poseía un enorme diente cónico en cada premaxilar. No hay kype visible en el dentario, lo que implica una estrategia diferente para formar el dominio de la pareja. [12]