La propiocepción ( / ˌ p r oʊ p r i . oʊ ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ [2] [3] PROH -pree-oh- SEP -shən, -ə- ) es el sentido de auto- movimiento, fuerza y posición del cuerpo. [1] [4]
La propiocepción está mediada por propioceptores , receptores sensoriales , ubicados dentro de los músculos , tendones y articulaciones . [1] La mayoría de los animales poseen múltiples subtipos de propioceptores, que detectan distintos parámetros cinestésicos, como la posición de las articulaciones, el movimiento y la carga. Aunque todos los animales móviles poseen propioceptores, la estructura de los órganos sensoriales puede variar entre especies.
Las señales propioceptivas se transmiten al sistema nervioso central , donde se integran con información de otros sistemas sensoriales , como el sistema visual y el sistema vestibular , para crear una representación general de la posición, el movimiento y la aceleración del cuerpo. En muchos animales, la retroalimentación sensorial de los propioceptores es esencial para estabilizar la postura corporal y coordinar el movimiento corporal.
En los vertebrados, el movimiento y la velocidad de las extremidades (longitud muscular y tasa de cambio) están codificados por un grupo de neuronas sensoriales ( fibra sensorial tipo Ia ) y otro tipo codifica la longitud muscular estática ( neuronas del grupo II ). [5] Estos dos tipos de neuronas sensoriales componen los husos musculares . Existe una división similar de la codificación en los invertebrados; diferentes subgrupos de neuronas del órgano cordotonal [6] codifican la posición y la velocidad de las extremidades.
Para determinar la carga sobre una extremidad, los vertebrados utilizan neuronas sensoriales en los órganos tendinosos de Golgi: [7] aferentes de tipo Ib. Estos propioceptores se activan ante fuerzas musculares determinadas, que indican la resistencia que experimenta el músculo. De manera similar, los invertebrados tienen un mecanismo para determinar la carga de la extremidad: las sensilas campaniformes . [8] Estos propioceptores se activan cuando una extremidad experimenta resistencia. [1]
Una tercera función de los propioceptores es determinar cuándo una articulación se encuentra en una posición específica. En los vertebrados, esto se logra mediante las terminaciones de Ruffini y los corpúsculos de Pacini . Estos propioceptores se activan cuando la articulación se encuentra en una posición umbral, generalmente en los extremos de la posición articular. Los invertebrados utilizan placas pilosas [9] para lograr esto; un campo de cerdas ubicado dentro de las articulaciones que detecta el movimiento relativo de los segmentos de las extremidades a través de la desviación de los pelos cuticulares asociados.
El sentido de propiocepción es omnipresente en los animales móviles y es esencial para la coordinación motora del cuerpo. Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con las neuronas motoras para proporcionar una retroalimentación rápida sobre la posición del cuerpo y de las extremidades. Estos circuitos mecanosensoriales son importantes para mantener de forma flexible la postura y el equilibrio, especialmente durante la locomoción. Por ejemplo, considere el reflejo de estiramiento , en el que el estiramiento a través de un músculo es detectado por un receptor sensorial (p. ej., huso muscular , neuronas cordotonales ), que activa una neurona motora para inducir la contracción muscular y oponerse al estiramiento. Durante la locomoción, las neuronas sensoriales pueden invertir su actividad cuando se estiran, para promover el movimiento en lugar de oponerse. [10] [11]
En los humanos se distingue entre propiocepción consciente y propiocepción no consciente :
La propiocepción está mediada por neuronas propioceptoras mecánicamente sensibles distribuidas por todo el cuerpo de un animal. La mayoría de los vertebrados poseen tres tipos básicos de propioceptores: husos musculares , que están incrustados en los músculos esqueléticos , órganos tendinosos de Golgi , que se encuentran en la interfaz de los músculos y los tendones, y receptores articulares, que son mecanorreceptores de umbral bajo incrustados en las cápsulas articulares . Muchos invertebrados, como los insectos, también poseen tres tipos básicos de propioceptores con propiedades funcionales análogas: neuronas cordotonales , sensilas campaniformes y placas pilosas . [1]
El inicio de la propiocepción es la activación de un propioceptor en la periferia. [16] Se cree que el sentido propioceptivo está compuesto por información procedente de neuronas sensoriales situadas en el oído interno (movimiento y orientación) y de los receptores de estiramiento situados en los músculos y los ligamentos que sostienen las articulaciones (postura). Existen receptores nerviosos específicos para esta forma de percepción denominados "propioceptores", así como existen receptores específicos para la presión, la luz, la temperatura, el sonido y otras experiencias sensoriales. Los propioceptores se conocen a veces como receptores de estímulos adecuados . [ cita requerida ]
Se ha descubierto que los miembros de la familia de canales iónicos de potencial receptor transitorio son importantes para la propiocepción en moscas de la fruta , [17] gusanos nematodos , [18] ranas africanas con garras , [19] y pez cebra . [20] Se ha demostrado que PIEZO2 , un canal catiónico no selectivo, subyace a la mecanosensibilidad de los propioceptores en ratones. [21] Los humanos con mutaciones de pérdida de función en el gen PIEZO2 exhiben déficits específicos en la propiocepción articular, [a] así como en la discriminación de vibración y tacto, lo que sugiere que el canal PIEZO2 es esencial para la mecanosensibilidad en algunos propioceptores y mecanorreceptores de umbral bajo. [23]
Aunque se sabía que la cinestesia de los dedos depende de la sensibilidad de la piel, investigaciones recientes han descubierto que la percepción háptica basada en la cinestesia depende en gran medida de las fuerzas experimentadas durante el tacto. [24] Esta investigación permite la creación de formas hápticas "virtuales" e ilusorias con diferentes cualidades percibidas. [25]
La propiocepción de la cabeza proviene de los músculos inervados por el nervio trigémino , donde las fibras aferentes somáticas generales pasan sin hacer sinapsis en el ganglio trigémino (neurona sensorial de primer orden), llegando al tracto mesencefálico y al núcleo mesencefálico del nervio trigémino . [26] La propiocepción de las extremidades a menudo ocurre debido a receptores en el tejido conectivo cerca de las articulaciones. [27]
Un papel importante de la propiocepción es permitir que un animal se estabilice frente a las perturbaciones. [28] Por ejemplo, para que una persona camine o se mantenga erguida, debe controlar continuamente su postura y ajustar la actividad muscular según sea necesario para proporcionar equilibrio. De manera similar, al caminar en un terreno desconocido o incluso al tropezar, la persona debe ajustar la salida de sus músculos rápidamente en función de la posición y velocidad estimadas de las extremidades. Se cree que los circuitos reflejos propioceptores desempeñan un papel importante para permitir la ejecución rápida e inconsciente de estos comportamientos. Para que el control de estos comportamientos sea eficiente, también se cree que los propioceptores regulan la inhibición recíproca en los músculos, lo que conduce a pares de músculos agonista-antagonista . [29]
Al planificar movimientos complejos, como alcanzar objetos o acicalarse , un animal debe considerar la posición y la velocidad actuales de su extremidad y utilizar esa información para ajustar la dinámica con el objetivo de alcanzar una posición final. Si la estimación del animal de la posición inicial de su extremidad es incorrecta, puede producirse una deficiencia en el movimiento. Además, la propiocepción es crucial para refinar el movimiento si se desvía de la trayectoria. [29] [30]
En las moscas de la fruta adultas, cada clase de propioceptor surge de un linaje celular específico (es decir, cada neurona cordotonal proviene del linaje de neuronas cordotonales, aunque múltiples linajes dan lugar a cerdas sensoriales). Después de la última división celular, los propioceptores envían axones hacia el sistema nervioso central y son guiados por gradientes hormonales para alcanzar sinapsis estereotipadas. [31] Los mecanismos subyacentes a la guía axonal son similares en invertebrados y vertebrados. [32]
En los mamíferos con períodos de gestación más prolongados, los husos musculares están completamente formados al nacer y continúan creciendo durante el desarrollo posnatal a medida que crecen los músculos. [33]
Los propioceptores transfieren el estado mecánico del cuerpo a patrones de actividad neuronal. Esta transferencia se puede modelar matemáticamente, por ejemplo, para comprender mejor el funcionamiento interno de un propioceptor [34] [35] [36] o para proporcionar una retroalimentación más realista en simulaciones neuromecánicas. [37] [38]
Se han desarrollado varios modelos de complejidad propioceptiva, que van desde modelos fenomenológicos simples hasta modelos estructurales complejos, en los que los elementos matemáticos corresponden a características anatómicas del propioceptor. El enfoque se ha centrado en los husos musculares [34] [35] [36] [39], pero también se han modelado los órganos tendinosos de Golgi [40] [41] y las placas pilosas de los insectos [42] .
Poppele y Bowman [43] utilizaron la teoría de sistemas lineales para modelar las aferencias Ia y II de los husos musculares de los mamíferos. Obtuvieron un conjunto de husos musculares desaferentes, midieron su respuesta a una serie de estiramientos sinusoidales y de función escalonada, y ajustaron una función de transferencia a la tasa de picos. Encontraron que la siguiente función de transferencia de Laplace describe las respuestas de la tasa de disparo de las fibras sensoriales primarias para un cambio en la longitud:
La siguiente ecuación describe la respuesta de las fibras sensoriales secundarias :
Más recientemente, Blum et al. [44] demostraron que la tasa de activación del huso muscular se modela mejor si se sigue la fuerza del músculo, en lugar de la longitud. Además, las tasas de activación del huso muscular muestran una dependencia histórica que no se puede modelar mediante un modelo de sistema lineal invariante en el tiempo.
Houk y Simon [41] proporcionaron uno de los primeros modelos matemáticos de un receptor del órgano tendinoso de Golgi, modelando la tasa de activación del receptor como una función de la fuerza de tensión muscular. Al igual que para los husos musculares, descubrieron que, como los receptores responden linealmente a ondas sinusoidales de diferentes frecuencias y tienen poca variación en la respuesta a lo largo del tiempo al mismo estímulo, los receptores del órgano tendinoso de Golgi pueden modelarse como sistemas lineales invariantes en el tiempo. Específicamente, descubrieron que la tasa de activación de un receptor del órgano tendinoso de Golgi puede modelarse como una suma de 3 exponenciales decrecientes:
donde es la tasa de disparo y es una función escalonada de la fuerza.
La función de transferencia de Laplace correspondiente para este sistema es:
Para un receptor sóleo , Houk y Simon obtienen valores promedio de K=57 pulsos/seg/kg, A=0,31, a=0,22 seg −1 , B=0,4, b=2,17 seg −1 , C=2,5, c=36 seg −1 .
Al modelar un reflejo de estiramiento, Lin y Crago [45] mejoraron este modelo agregando una no linealidad logarítmica antes del modelo de Houk y Simon y una no linealidad umbral después.
La propiocepción, un sentido vital para una coordinación corporal rápida y adecuada, [46] puede perderse o deteriorarse de forma permanente como resultado de afecciones genéticas, enfermedades, infecciones virales y lesiones. Por ejemplo, los pacientes con hipermovilidad articular o síndromes de Ehlers-Danlos , afecciones genéticas que resultan en tejido conectivo débil en todo el cuerpo, tienen deterioro crónico de la propiocepción. [47] El trastorno del espectro autista [48] y la enfermedad de Parkinson también pueden causar un trastorno crónico de la propiocepción. [49] En lo que respecta a la enfermedad de Parkinson, no está claro si el declive relacionado con la propiocepción en la función motora se produce debido a la alteración de los propioceptores en la periferia o la señalización en la médula espinal o el cerebro.
En casos raros, las infecciones virales dan lugar a una pérdida de la propiocepción. Ian Waterman y Charles Freed son dos de esas personas que perdieron su sentido de la propiocepción desde el cuello hacia abajo debido a supuestas infecciones virales (es decir, gripe gástrica y una infección viral poco común). Después de perder su sentido de la propiocepción, Ian y Charles podían mover la parte inferior del cuerpo, pero no podían coordinar sus movimientos. Sin embargo, ambos individuos recuperaron cierto control de sus extremidades y cuerpo al planificar conscientemente sus movimientos y confiar únicamente en la retroalimentación visual. Curiosamente, ambos individuos todavía pueden sentir el dolor y la temperatura, lo que indica que perdieron específicamente la retroalimentación propioceptiva, pero no la retroalimentación táctil y nociceptiva. El impacto de la pérdida del sentido de la propiocepción en la vida diaria se ilustra perfectamente cuando Ian Waterman afirmó: "¿Qué es un cerebro activo sin movilidad?" [50] [51]
La propiocepción también se pierde de forma permanente en las personas que pierden una extremidad o parte del cuerpo por una lesión o amputación. Después de la amputación de una extremidad, las personas pueden tener una sensación confusa de la existencia de esa extremidad en su cuerpo, conocida como síndrome del miembro fantasma . Las sensaciones fantasma pueden ocurrir como sensaciones propioceptivas pasivas de la presencia de la extremidad, o sensaciones más activas como movimiento percibido, presión, dolor, picazón o temperatura. Hay una variedad de teorías sobre la etiología de las sensaciones y la experiencia del miembro fantasma . Una es el concepto de "memoria propioceptiva", que sostiene que el cerebro retiene un recuerdo de posiciones específicas de las extremidades y que después de la amputación hay un conflicto entre el sistema visual, que realmente ve que falta la extremidad, y el sistema de memoria que recuerda la extremidad como una parte funcional del cuerpo. [52] Las sensaciones fantasmas y el dolor fantasma también pueden ocurrir después de la eliminación de partes del cuerpo distintas de las extremidades, como después de la amputación de la mama, la extracción de un diente (dolor de muela fantasma) o la extracción de un ojo ( síndrome del ojo fantasma ).
Con el envejecimiento se produce una disminución del sentido de propiocepción , lo que a menudo puede provocar dolor lumbar crónico y ser causa de caídas en los ancianos. [53]
En ocasiones, la propiocepción se altera de forma espontánea, especialmente cuando uno está cansado. Se pueden sentir efectos similares durante el estado hipnagógico de conciencia , durante el inicio del sueño. El cuerpo puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas en tamaño. A veces pueden ocurrir efectos similares durante la epilepsia o las auras de migraña . Se presume que estos efectos surgen de la estimulación anormal de la parte de la corteza parietal del cerebro involucrada en la integración de la información de diferentes partes del cuerpo. [54] También se pueden inducir ilusiones propioceptivas, como la "ilusión de Pinocho", la ilusión de que la nariz de uno se está alargando. [ cita requerida ]
También se sabe que se produce un deterioro temporal de la propiocepción por una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina y piridoxamina). Esto se debe a una neuropatía reversible. [55] La mayor parte de la función alterada vuelve a la normalidad poco después de que la cantidad de vitamina en el cuerpo vuelva a un nivel más cercano al de la norma fisiológica. El deterioro también puede ser causado por factores citotóxicos como la quimioterapia .
Se ha propuesto que incluso el tinnitus común y las brechas de frecuencia auditiva que lo acompañan, enmascaradas por los sonidos percibidos, pueden causar información propioceptiva errónea a los centros de equilibrio y comprensión del cerebro, precipitando una leve confusión.
La pérdida o deterioro temporal de la propiocepción puede ocurrir periódicamente durante el crecimiento, principalmente durante la adolescencia. El crecimiento que también podría influir en esto serían grandes aumentos o caídas en el peso corporal/tamaño debido a fluctuaciones de grasa ( liposucción , pérdida o ganancia rápida de grasa) y/o contenido muscular ( culturismo , esteroides anabólicos , catabolismo / inanición ). [56] También puede ocurrir en aquellos que obtienen nuevos niveles de flexibilidad , estiramiento y contorsión . El hecho de que una extremidad esté en un nuevo rango de movimiento nunca experimentado (o al menos, no durante mucho tiempo desde la juventud tal vez) puede alterar el sentido de ubicación de esa extremidad. Las posibles experiencias incluyen sentir repentinamente que faltan pies o piernas en la autoimagen mental de uno mismo; necesitar mirar hacia abajo a las extremidades para estar seguro de que todavía están allí; y caerse mientras camina, especialmente cuando la atención se centra en algo más que el acto de caminar.
La propiocepción deteriorada se puede diagnosticar mediante una serie de pruebas, cada una centrada en un aspecto funcional diferente de la propiocepción.
La prueba de Romberg se utiliza a menudo para evaluar el equilibrio. El sujeto debe permanecer de pie con los pies juntos y los ojos cerrados sin apoyo durante 30 segundos. Si el sujeto pierde el equilibrio y se cae, es un indicador de deterioro de la propiocepción.
Para evaluar la contribución de la propiocepción al control motor, un protocolo común es la comparación de la posición articular. [57] Se vendan los ojos al paciente mientras se mueve una articulación a un ángulo específico durante un período de tiempo determinado y luego se vuelve a la posición neutra. Luego se le pide al sujeto que mueva la articulación nuevamente al ángulo especificado. Investigaciones recientes han demostrado que el dominio de la mano, la edad del participante, la comparación activa versus pasiva y el tiempo de presentación del ángulo pueden afectar el desempeño en tareas de comparación de la posición articular. [58] [59]
Estudios recientes han demostrado que los experimentos para la detección pasiva de ángulos articulares producen estimaciones más precisas de discriminación propioceptiva que la tarea de comparación de posiciones articulares. [60] En estos experimentos, el sujeto se agarra a un objeto (como un reposabrazos) que se mueve y se detiene en diferentes posiciones. El sujeto debe discriminar si una posición está más cerca del cuerpo que otra. A partir de las elecciones del sujeto, el examinador puede determinar sus umbrales de discriminación.
Los agentes de policía estadounidenses realizan pruebas de propiocepción mediante la prueba de sobriedad de campo para comprobar si hay intoxicación alcohólica . El sujeto debe tocarse la nariz con los ojos cerrados; las personas con propiocepción normal pueden cometer un error de no más de 20 mm (0,79 pulgadas) [ cita requerida ] , mientras que las personas con propiocepción alterada (un síntoma de intoxicación alcohólica moderada a grave) no superan esta prueba debido a la dificultad para ubicar sus extremidades en el espacio en relación con sus narices.
La propiocepción es lo que permite a una persona aprender a caminar en completa oscuridad sin perder el equilibrio. Durante el aprendizaje de cualquier nueva habilidad, deporte o arte, suele ser necesario familiarizarse con algunas tareas propioceptivas específicas de esa actividad. Sin la integración adecuada de la información propioceptiva, un artista no podría pintar con un pincel sobre un lienzo sin mirar la mano mientras mueve el pincel sobre el lienzo; sería imposible conducir un automóvil porque un automovilista no podría dirigirlo ni utilizar los pedales mientras mira la carretera que tiene por delante; una persona no podría escribir a máquina ni bailar ballet; y la gente ni siquiera podría caminar sin mirar dónde pone los pies. [ cita requerida ]
Oliver Sacks informó el caso de una mujer joven que perdió su propiocepción debido a una infección viral de su médula espinal . [61] Al principio no podía moverse correctamente en absoluto o incluso controlar su tono de voz (ya que la modulación de la voz es principalmente propioceptiva). Más tarde, volvió a aprender usando su vista (observando sus pies) y el oído interno solo para el movimiento mientras usaba la audición para juzgar la modulación de la voz. Finalmente adquirió un movimiento rígido y lento y un habla casi normal, que se cree que es lo mejor posible en ausencia de este sentido. No podía juzgar el esfuerzo involucrado en recoger objetos y los agarraba dolorosamente para estar segura de no dejarlos caer.
El sentido propioceptivo se puede agudizar mediante el estudio de muchas disciplinas. El malabarismo entrena el tiempo de reacción, la ubicación espacial y el movimiento eficiente. [ cita requerida ] Pararse sobre una tabla de equilibrio o de equilibrio se utiliza a menudo para reentrenar o aumentar las capacidades propioceptivas, en particular como terapia física para lesiones de tobillo o rodilla. El slackline es otro método para aumentar la propiocepción.
La posición de pie sobre una pierna (de pie como la cigüeña) y otros desafíos de posición corporal también se utilizan en disciplinas como el yoga , el Wing Chun y el tai chi . [62] El sistema vestibular del oído interno, la visión y la propiocepción son los tres requisitos principales para el equilibrio. [63] Además, existen dispositivos específicos diseñados para el entrenamiento de la propiocepción, como la pelota de ejercicios , que trabaja en el equilibrio de los músculos abdominales y de la espalda.
En 1557, la sensación de posición-movimiento fue descrita por Julio César Scaliger como una "sensación de locomoción". [64]
En 1826, Charles Bell expuso la idea de un "sentido muscular", [65] que se considera una de las primeras descripciones de los mecanismos de retroalimentación fisiológica. [66] La idea de Bell era que las órdenes se transmiten desde el cerebro a los músculos y que los informes sobre el estado del músculo se enviarían en la dirección inversa.
En 1847, el neurólogo londinense Robert Todd destacó diferencias importantes entre las columnas anterolateral y posterior de la médula espinal, y sugirió que estas últimas estaban implicadas en la coordinación del movimiento y el equilibrio. [67]
Casi al mismo tiempo, Moritz Heinrich Romberg , un neurólogo de Berlín, describía una inestabilidad que empeoraba con el cierre de los ojos o la oscuridad, hoy conocida como el signo de Romberg , antaño sinónimo de tabes dorsal , que llegó a reconocerse como común a todos los trastornos propioceptivos de las piernas. [ cita requerida ]
En 1880, Henry Charlton Bastian sugirió "cinestesia" en lugar de "sentido muscular" sobre la base de que parte de la información aferente (que regresa al cerebro) proviene de otras estructuras, incluidos tendones, articulaciones y piel. [68]
En 1889, Alfred Goldscheider sugirió una clasificación de la cinestesia en tres tipos: sensibilidad muscular, tendinosa y articular. [69]
En 1906, el término propiocepción (y también interocepción y exterocepción ) se atestigua en una publicación de Charles Scott Sherrington que involucra a los receptores . [70] Explica la terminología de la siguiente manera: [71]
Los principales campos de distribución de los órganos receptores fundamentalmente distinguibles parecen, por lo tanto, ser dos, a saber, un campo superficial constituido por la capa superficial del organismo, y un campo profundo constituido por los tejidos del organismo debajo de la capa superficial.
[...]
los estímulos que ocurren en [el] campo profundo es que los estímulos son atribuibles a acciones del propio organismo , y lo son en una medida mucho mayor que los estímulos del campo superficial del organismo. Dado que en el campo profundo los estímulos a los receptores son entregados por el propio organismo , [b] los receptores profundos pueden denominarse propioceptores , y el campo profundo un campo de propiocepción.
En la actualidad, los "exteroceptores" son los órganos que proporcionan información procedente del exterior del cuerpo, como los ojos, los oídos, la boca y la piel. Los interoceptores proporcionan información sobre los órganos internos y los "propioceptores" proporcionan información sobre el movimiento derivada de fuentes musculares, tendinosas y articulares. Utilizando el sistema de Sherrington, los fisiólogos y anatomistas buscan terminaciones nerviosas especializadas que transmiten datos mecánicos sobre la tensión de la cápsula articular, los tendones y los músculos (como los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares ), que desempeñan un papel importante en la propiocepción. [ cita requerida ]
Las terminaciones primarias de los husos musculares "responden al tamaño del cambio de longitud muscular y a su velocidad" y "contribuyen tanto al sentido de la posición como del movimiento de las extremidades". [72] Las terminaciones secundarias de los husos musculares detectan cambios en la longitud muscular y, por lo tanto, proporcionan información únicamente sobre el sentido de la posición. [72] Esencialmente, los husos musculares son receptores de estiramiento. [73] Se ha aceptado que los receptores cutáneos también contribuyen directamente a la propiocepción al proporcionar "información perceptiva precisa sobre la posición y el movimiento de las articulaciones", y este conocimiento se combina con la información de los husos musculares. [74]
El término propiocepción proviene del latín proprius , que significa "propio", "individual", y capio , capere , tomar o agarrar. Por lo tanto, se trata de captar la propia posición en el espacio, incluida la posición de las extremidades en relación entre sí y con el cuerpo en su conjunto. [ cita requerida ]
La palabra kinestesia o kinæsthesia ( sentido kinestésico ) se refiere al sentido del movimiento, pero se ha usado de manera inconsistente para referirse tanto a la propiocepción sola como a la integración cerebral de las entradas propioceptivas y vestibulares. La kinestesia es un término médico moderno compuesto por elementos del griego; kinein "poner en movimiento; mover" (de la raíz PIE *keie- "poner en movimiento") + aisthesis "percepción, sensación" (de la raíz PIE *au- "percibir").
Aunque carecen de neuronas, también se han descrito en algunas plantas ( angiospermas ) sistemas que responden a estímulos (análogos al sistema sensorial en animales con un sistema nervioso, que incluye la propiocepción). [75] [76] Las plantas terrestres controlan la orientación de su crecimiento primario a través de la detección de varios estímulos vectoriales como el gradiente de luz o la aceleración gravitacional . Este control se ha llamado tropismo . Un estudio cuantitativo del gravitropismo de los brotes demostró que, cuando una planta está inclinada, no puede recuperar una postura erguida estable bajo el único control de la detección de su desviación angular frente a la gravedad. Se requiere un control adicional a través de la detección continua de su curvatura por parte del órgano y el posterior control de un proceso de enderezamiento activo. [75] [76] [77] Al ser una detección por parte de la planta de la configuración relativa de sus partes, se ha llamado propiocepción. Esta doble detección y control por medio de la gravisensificación y la propiocepción se ha formalizado en un modelo matemático unificador que simula el impulso completo del movimiento gravitrópico. Este modelo se ha validado en 11 especies de muestras de la filogenia de las angiospermas terrestres , y en órganos de tamaños muy contrastados, que van desde la pequeña germinación del trigo ( coleóptilo ) hasta el tronco de los álamos . [75] [76]
Estudios posteriores han demostrado que el mecanismo celular de la propiocepción en las plantas involucra a la miosina y la actina , y parece ocurrir en células especializadas. [78] Luego se descubrió que la propiocepción estaba involucrada en otros tropismos y que también era central para el control de la nutación . [79]
El descubrimiento de la propiocepción en las plantas ha generado interés en la ciencia popular y en los medios generalistas. [80] [81] Esto se debe a que este descubrimiento cuestiona un a priori de larga data que tenemos sobre las plantas. En algunos casos esto ha llevado a un cambio entre propiocepción y autoconciencia o autoconciencia . No hay base científica para tal cambio semántico. De hecho, incluso en los animales, la propiocepción puede ser inconsciente; por lo tanto, se cree que lo es en las plantas. [76] [81]
Estudios recientes sugieren que las bacterias tienen sistemas de control que pueden parecerse a la propiocepción. [82]
propiocepción también incluye la capacidad de percibir fuerza y pesadez, cuya historia ha sido menos controvertida que la de los sentidos de la posición y el movimiento de las extremidades. El sentido de la fuerza se refiere a la capacidad de percibir la fuerza que generan los músculos y su receptor principal es el órgano tendinoso de Golgi.
![{\displaystyle r(t)=K[1+A\exp(-at)+B\exp(-bt)+C\exp(-ct)]u(t)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/e10f5a80eebc1deaa42680f0d6a415eae38941ea)
