stringtranslate.com

Comportamiento sexual no reproductivo en animales.

El comportamiento sexual no reproductivo consiste en actividades sexuales en las que participan los animales y que no conducen a la reproducción de la especie. Aunque la procreación sigue siendo la explicación principal del comportamiento sexual en los animales , observaciones recientes sobre el comportamiento animal han proporcionado razones alternativas para la participación de los animales en actividades sexuales. [1] Se ha observado que los animales practican relaciones sexuales para crear vínculos de interacción social , intercambiar materiales importantes, afecto, parejas de mentores, disfrute sexual o como demostración de rango social . Las actividades sexuales no procreativas observadas incluyen montaje no copulador (sin inserción, o por una hembra, o por un macho más joven que aún no produce semen), sexo oral, estimulación genital, estimulación anal, apareamiento entre especies y actos de afecto. aunque se duda que lo hayan hecho desde el inicio de su existencia. [2] También ha habido observaciones de sexo con participantes cachorros, [3] interacción sexual entre personas del mismo sexo , [4] [5] así como sexo con animales muertos . [6]

Interacción social y vinculación.

Se sabe que los leones mantienen relaciones sexuales para crear vínculos e interactuar entre sí. Los leones viven en un grupo social conocido como manada que consta de 2 a 18 hembras y de 1 a 7 machos. Las hembras que se encuentran en estas manadas nacieron en la manada. Los machos ingresan a la manada provenientes de otras manadas. El éxito de la reproducción de cada león individual depende del número de leones machos que se encuentren en su grupo social. Los leones machos crean coaliciones y buscan manadas que se hagan cargo. Las coaliciones exitosas generalmente han creado un fuerte vínculo entre sí y se adueñarán del orgullo. Una vez que ganen una competencia, todos los machos actuales de la manada serán expulsados ​​y abandonados para buscar otra manada. Mientras buscan otro orgullo, estos machos a menudo tienen comportamientos sexuales entre ellos; creando un fuerte vínculo en esta nueva coalición creada. [7] [8]

El sexo juega un papel fundamental en la vida social de los bonobos . Se ha observado que las hembras bonobos participan en actividades sexuales para crear vínculos con los bonobos dominantes. Habiendo creado este vínculo con el macho, compartirán comida entre ellos y no competirán entre sí. [1] Todos los miembros de un grupo bonobo son parejas sexuales potenciales, independientemente de la combinación de edad o género. En "Biological Exuberance", Bagemihl escribe: "cuando nuevas hembras (normalmente adolescentes) se unen a una tropa, a menudo se emparejan con una hembra mayor con la que tienen la mayor parte de sus interacciones sexuales y afectivas". Además, los bonobos no tienen por qué limitarse a una sola pareja: "Estos vínculos no tienen por qué ser exclusivos (cualquiera de las partes puede tener relaciones sexuales con otras mujeres o con otros hombres), pero estas parejas de mentores pueden durar un año o más hasta que el recién llegado se integre completamente en la tropa." Los emparejamientos entre bonobos machos más jóvenes y mayores también son comunes: "normalmente un macho adolescente abre las piernas y presenta su pene erecto a un macho adulto, quien toma el eje en su mano y lo acaricia con movimientos de arriba a abajo". [9]

Los emparejamientos sociales entre bonobos jóvenes y adultos ocurren a través de combinaciones de género: "Tanto los machos como las hembras adultos interactúan sexualmente con adolescentes y jóvenes (de tres a nueve años). De hecho, las hembras jóvenes pasan por un período de cinco a seis años". período de un año a veces denominado esterilidad adolescente (aunque no implica ninguna patología) durante el cual participan activamente en el apareamiento heterosexual (a menudo con adultos) pero nunca quedan embarazadas. El comportamiento sexual entre adultos y niños de ambos sexos es común: alrededor de un tercio de los Es el momento en que lo inicia el bebé y puede implicar frotamiento genital y posturas copulatorias completas (incluida la penetración de una hembra adulta por un bebé varón)". [9]

Remediación de conflictos sociales

Varias especies utilizan la actividad sexual como una forma de resolver desacuerdos. Los bonobos son una especie famosa por utilizar el comportamiento sexual como medio de resolución de conflictos sociales. [4]

En un estudio centrado en la resolución de conflictos entre primates, los investigadores querían observar a los primates en conflicto. La forma en que los primates afrontaron y resolvieron los conflictos fue una de las principales preocupaciones de este estudio. Los investigadores afirmaron que después de que los primates participaron en una pelea física acalorada; Ambos primates involucrados en la pelea se abrazarían y se darían un beso boca a boca . Esta acción fue considerada como una demostración de cariño y reconciliación. [1]

Causas próximas

La conciencia en las especies es difícil de determinar. Los comportamientos aprendidos que se han demostrado en laboratorios han proporcionado buena evidencia de que los animales tienen instinto y un sistema de recompensa. El comportamiento de los animales de laboratorio demuestra una experiencia mental en la que los instintos del animal le dicen que si lleva a cabo una determinada acción, recibirá lo que necesita. [10] Por ejemplo, la rata de laboratorio empujará la palanca porque sabe que la comida caerá por el agujero en la pared. No necesita conciencia, pero parece funcionar con un sistema de recompensa. La rata de laboratorio aprendió la acción necesaria para ser alimentada.

Los estudios del cerebro han demostrado que el placer y el disgusto son un componente importante en la vida de los animales. [11] Se ha establecido que el mecanismo neural límbico que genera reacciones es muy similar en todos los mamíferos. Muchos estudios se han centrado en el sistema de recompensa del cerebro y en lo similar que es entre los mamíferos. A través de una extensa investigación, los científicos han podido concluir que el sistema de recompensa cerebral de los animales es extremadamente similar al de los humanos. El mecanismo de la reacción central de placer es de gran importancia para los animales, incluidos los humanos. [11]

Caso de estudio

En un estudio de caso, se estudiaron hembras de macacos japoneses para encontrar evidencia de posibles orgasmos copuladores femeninos. La frecuencia de los orgasmos no se correlacionó con la edad o el rango de los macacos japoneses. Los investigadores observaron que cuanto más largos y mayores eran los empujones pélvicos , más duraba la cópula. Hubo una respuesta orgásmica en 80 de los 240 macacos japoneses estudiados. [12]

Sistema de recompensas

Los principios evolutivos han predicho que el sistema de recompensa es parte del mecanismo inmediato subyacente al comportamiento. Debido a que los animales poseen un sistema de recompensa cerebral, el deseo los motiva a actuar de diferentes maneras y el placer los refuerza. [10] Los animales establecen seguridad de alimento, refugio, contacto social y apareamiento como mecanismo próximo, si no buscan estas necesidades no sobrevivirán. [13]

Todos los vertebrados comparten similitudes en la estructura corporal; todos tienen un esqueleto, un sistema nervioso, un sistema circulatorio, un sistema digestivo y un sistema excretor. Al igual que los humanos, los animales no humanos también tienen un sistema sensorial. El sistema sensorial es responsable de los cinco sentidos básicos, desde el tacto hasta el gusto. La mayoría de las respuestas fisiológicas y bioquímicas que se encuentran en los animales se encuentran en los humanos. Los neurofisiólogos no han encontrado ninguna diferencia fundamental entre la estructura y función de las neuronas y la sinapsis entre humanos y otros animales. [10]

Caso de estudio

Estudios recientes que utilizan tomografía por emisión de positrones (PET) e imágenes por resonancia magnética (MRI) han proporcionado evidencia que demuestra que los cambios químicos que ocurren con las emociones son similares entre humanos y animales no humanos. En un estudio que comparó conejillos de indias y humanos, se determinó que la angustia que experimenta la separación de la descendencia en un conejillo de indias y un humano que atraviesa una depresión activa la misma región del cerebro. [ cita necesaria ] También se examinó el receptor de opiáceos, lo que permitió la observación de los estímulos de placer. En el procedimiento se bloquearon los receptores tanto de un humano como de una rata con un determinado fármaco. Una vez que se bloquearon los receptores, tanto la rata como el humano fueron expuestos a alimentos placenteros, pero ambos no estaban dispuestos a comerlos. [14]

Tipos de comportamiento

En el reino animal se han observado actividades sexuales durante las temporadas no reproductivas. Los delfines y los macacos japoneses son dos de las muchas especies que realizan actividades sexuales que no conducen a la fertilización. En varias especies se expresan grandes variedades de montaje no copulador. Los leones machos se dedican a montar con otros leones machos, especialmente cuando buscan otra manada. [7] Las variedades de montaje incluyen el montaje sin montaje, el montaje con montaje pero sin inserción y el montaje lateral.

Las expresiones de afecto también se manifiestan en el reino animal. Los comportamientos afectuosos no incluyen la inserción o el roce genital, pero aún se consideran una forma de comportamiento sexual. Una actividad cariñosa puede ser tan sencilla como lamer. [4] Los leones machos son conocidos por frotarse la cabeza, los murciélagos se lamen y las ovejas de montaña se frotan los cuernos y la cara entre sí. [15] Se han observado besos, tocamientos de narices, bocas y hocicos en elefantes africanos, morsas y cebras de montaña. [5] Los primates también besan de forma increíblemente similar a los besos humanos . Los chimpancés tienen contacto boca a boca total y los bonobos se besan con la boca abierta y con estimulación mutua de la lengua. [4] Hay una variedad de actos para mostrar afecto, como elefantes africanos entrelazando sus trompas, jirafas besándose y langures Hanuman abrazándose entre sí en una posición sentada de adelante hacia atrás.

La estimulación genital no penetrante es muy común en todo el reino animal. En el reino animal se han observado diferentes formas de estimulación genital propia y de la pareja. El sexo oral se ha observado en todo el reino animal, desde los delfines hasta los primates. Se ha observado que los bonobos pasan de una simple demostración de afecto a una estimulación genital no penetrante. [1] [15] Los animales practican sexo oral lamiendo, chupando o acariciando los genitales de su pareja. [9] [15] Otra forma de estimulación genital es la masturbación. La masturbación está muy extendida entre los mamíferos, tanto en machos como en hembras. Es menos común en las aves. Existen varias técnicas en las que los animales se masturban utilizando patas, pies, aletas, colas y, a veces, utilizando objetos como palos, guijarros y hojas. [9] La masturbación ocurre con más frecuencia en especies de primates con testículos grandes en relación con su tamaño corporal. [dieciséis]

inserción anal

La inserción anal con el pene (tanto en parejas heterosexuales como en parejas homosexuales masculinas, es decir, parejas de animales) se ha observado entre algunas especies de primates. La inserción anal homosexual masculina se ha registrado en especies de primates del Viejo Mundo, incluidos gorilas , orangutanes y algunos miembros del género Macaca (a saber, cola de tocón , rhesus y macacos japoneses ). [17] [18] [19] También se ha registrado en al menos dos especies de primates del Nuevo Mundo , el mono ardilla y el mono araña . [18] [20] Morris (1970) también describió una pareja de orangutanes heterosexuales para quienes toda la penetración se realizaba analmente. Sin embargo, la práctica podría haber sido una consecuencia de la crianza homosexual, ya que el orangután macho de esta pareja había tenido una amplia experiencia con personas del mismo sexo. [21] La inserción anal también se ha observado entre los bonobos, y la observación se describe como "intromisión anal". [22]

También se ha informado de un caso de inserción anal homosexual masculina con el dedo entre los orangutanes, [23] y Bruce Bagemihl lo menciona como una de las prácticas homosexuales registradas al menos una vez entre los chimpancés macho. [9]

Autoerotismo o masturbación

Mono verde

Parece que muchos animales, tanto machos como hembras, se masturban, tanto cuando hay pareja disponible como de otro modo. [24] [25] Por ejemplo, se ha observado en gatos, [26] perros, [27] [28] ardillas terrestres del Cabo macho , [29] ciervos macho, [ 30] [31] [32] rinocerontes, [ 33] jabalíes, [34] monos machos [35] [36] y nutrias. [37]

Una revisión de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad de Pensilvania dice: [38]

[El] comportamiento conocido dentro de la industria de la cría de caballos como masturbación ... implica erecciones periódicas normales y movimientos del pene. Este comportamiento, tanto en los estudios de campo descriptivos citados anteriormente como en un estudio extenso de caballos domésticos, ahora se entiende como un comportamiento normal y frecuente de los équidos macho . [39] Intentar inhibir o castigar la masturbación, por ejemplo atando un cepillo al área de la parte inferior del flanco donde el pene roza en contacto con la parte inferior, que sigue siendo una práctica común de los administradores de caballos a nivel regional en todo el mundo, a menudo conduce a aumento de la masturbación y alteraciones del comportamiento reproductivo normal. [40]

La castración no impide la masturbación, como se observa en los castrados . [41] La masturbación es común tanto en yeguas como en sementales, antes y después de la pubertad. [ cita necesaria ]

El sexólogo Havelock Ellis en sus Estudios de psicología del sexo de 1927 identificó toros, cabras, ovejas, camellos y elefantes como especies conocidas por practicar el autoerotismo, añadiendo algunas otras especies:

Un caballero que es una autoridad reconocida en cabras me informó que a veces se llevan el pene a la boca y producen un orgasmo real, practicando así la autofelación. En cuanto a los hurones... "si la perra, cuando está en celo, no puede conseguir un perro [es decir, un hurón macho], suspira y se enferma. Si se introduce una piedra lisa en la conejera, se masturbará sobre ella, preservando así su salud normal durante una temporada. Pero si se le da este sustituto artificial para una segunda temporada, no se contentará, como antes, con él". ... Blumenbach observó a un oso actuar de manera algo similar al ver a otros osos copulando, y se ha visto a hienas, según Ploss y Bartels, practicando la masturbación mutua lamiéndose los genitales de cada uno.

En su libro de 1999, Biological Exuberance , Bruce Bagemihl documenta que:

El autoerotismo también se da ampliamente entre los animales, tanto machos como hembras. Se utilizan una variedad de técnicas creativas, incluida la estimulación genital utilizando la mano o la pata delantera (primates, leones), el pie (murciélagos vampiros, primates), las aletas ( morsas ) o la cola (babuinos de la sabana), a veces acompañada de estimulación de los pezones. (Macacos Rhesus, Bonobos); autofelación o lamimiento, succión y/o caricia de su propio pene por parte de un macho (chimpancés, bonobos de sabana, monos verdes, monos ardilla, ovejas de cuerno fino, Bharal, Aovdad, cavies enanos); estimulación del pene volteándolo o frotándolo contra el vientre o en su propia vaina (venados de cola blanca y bura, cebras y takhi); eyaculaciones espontáneas (oveja montesa, jabalí , hiena manchada ); y estimulación de los genitales utilizando objetos inanimados (que se encuentran en varios primates y cetáceos). [42]

Muchas aves se masturban montando y copulando con matas de hierba, hojas o montículos de tierra, y algunos mamíferos como primates y delfines también frotan sus genitales contra el suelo u otras superficies para estimularse. [42]

El autoerotismo en las hembras de los mamíferos , así como las relaciones heterosexuales y homosexuales (especialmente en los primates), implica a menudo la estimulación directa o indirecta del clítoris... Este órgano está presente en las hembras de todas las especies de mamíferos y en varios otros grupos animales. [42]

y eso:

Los simios y los monos utilizan una variedad de objetos para masturbarse e incluso crean deliberadamente instrumentos para la estimulación sexual ... a menudo de maneras muy creativas. [42]

David Linden , profesor de neurociencia en la Universidad Johns Hopkins , comenta que:

... quizás la forma más creativa de masturbación animal es la del delfín mular macho, del que se ha observado que envuelve una anguila viva y retorcida alrededor de su pene. [43]

Entre los elefantes, los comportamientos de hembras del mismo sexo se han documentado sólo en cautiverio, donde se sabe que se masturban entre sí con sus trompas. [44]

sexo oral

Se ha documentado que animales de varias especies practican tanto la autofelación como el sexo oral . Aunque los profanos los confunden fácilmente, la autofelación y el sexo oral son comportamientos separados, de orientación sexual, distintos del acicalamiento no sexual o la investigación de olores.

La autofelación o sexo oral en animales está documentada en arañas ( corteza de Darwin [45] y viuda [46] ), osos pardos , [47] macacos de cola muñón, [48] macacos tibetanos , [49] lobos , [50] cabras , primates , murciélagos , [51] ardillas terrestres del cabo [29] y ovejas (consulte la sección Masturbación para más detalles).

En el murciélago frugívoro mayor de nariz corta , la cópula de los machos es dorsoventral y las hembras lamen el eje o la base del pene del macho, pero no el glande, que ya ha penetrado la vagina. Mientras las hembras hacen esto, el pene no se retira y las investigaciones han demostrado una relación positiva entre el tiempo que se lame el pene y la duración de la cópula. También se ha observado acicalamiento genital posterior a la cópula. [52]

Comportamiento homosexual

Dos machos de ánade real , Anas platyrhynchos . Los ánades reales tienen tasas de actividad sexual entre machos que son inusualmente altas para las aves, en algunos casos, hasta el 19% de todas las parejas de una población. [53]

La presencia de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo no se informó científicamente a gran escala hasta hace poco. El comportamiento homosexual ocurre en el reino animal fuera de los humanos, especialmente en especies sociales, particularmente en aves y mamíferos marinos, monos y grandes simios . En 1999, la literatura científica contenía informes de comportamiento homosexual en al menos 471 especies silvestres. [54]

El comportamiento homosexual existe en un espectro y puede implicar o no inserción. Además de la actividad sexual, puede referirse a vínculos de pareja homosexuales, paternidad homosexual y actos homosexuales de afecto. Participar en un comportamiento homosexual puede permitir que las especies obtengan beneficios como ganar práctica, aliviar la tensión y experimentar placer. [4] [13] [15] La profesora de la Universidad de Georgetown, Janet Mann, ha teorizado específicamente que el comportamiento homosexual, al menos en los delfines , es una ventaja evolutiva que minimiza la agresión intraespecies, especialmente entre los machos.

Después de estudiar a los bonobos para su libro Bonobo: The Forgotten Ape , el primatólogo Frans de Waal , profesor de psicología en la Universidad Emory en Atlanta, dice que tales expresiones de intimidad son consistentes con el comportamiento homosexual de los que él llama "los campeones eróticos del mundo". ". "A los bonobos del mismo sexo y del sexo opuesto les encantan los juegos sexuales", dijo de Waal en una entrevista. "Tienen tanto sexo que se vuelve aburrido".

El comportamiento homosexual se encuentra en 6 a 10% de los carneros (ovejas) y se asocia con variaciones en la distribución de la masa cerebral y la actividad química. [55]

Aproximadamente el ocho por ciento de los carneros [machos] exhiben preferencias sexuales [es decir, incluso cuando se les da la opción] por parejas masculinas (carneros orientados a los machos) en contraste con la mayoría de los carneros, que prefieren parejas femeninas (carneros orientados a las hembras). Identificamos un grupo de células dentro del área preóptica medial/hipotálamo anterior de ovejas adultas de la misma edad que era significativamente más grande en carneros adultos que en ovejas...

Los machos del borrego cimarrón se pueden dividir en dos tipos: los machos típicos entre los cuales el comportamiento homosexual, incluidas las relaciones sexuales, es común y los "ovejas afeminadas" o "travestis conductuales", que no se sabe que tengan comportamientos homosexuales. [56] [57]

Se ha observado cópula entre machos en pingüinos cautivos [58] y se ha observado comportamiento homosexual entre murciélagos, en particular, el murciélago frugívoro . [59]

Vínculo de pareja homosexual y crianza de los hijos

El vínculo de pareja homosexual se puede establecer de varias maneras; Dos de las formas principales son la vinculación de pareja como socios o compañeros. [9] Como compañeros, ambos animales participarán en actividades sexuales entre sí. En el vínculo de pareja, el compromiso sexual no es necesario en la relación. Esta forma de homosexualidad es más una asociación y una amistad; pasan todo el tiempo juntos. Más de 70 especies de aves participan en uno de estos dos vínculos. [9]

La crianza homosexual (a veces denominada cría cooperativa ) ocurre en una amplia variedad de especies del reino animal. [9] La paternidad homosexual puede ocurrir de diferentes maneras, una de las más comunes es que dos mujeres (generalmente relacionadas) se unen para ayudarse mutuamente a criar a sus hijos. Un ejemplo de esto son las poblaciones de topillos de pradera . El verano es la temporada alta de reproducción de los topillos de pradera; sin embargo, al llegar el invierno y la primavera hay una división entre las poblaciones de topillos de pradera machos y hembras. Prefieren la anidación comunitaria (debido a los beneficios termorreguladores ) y, por lo tanto, en invierno y primavera, las hembras de los ratones de campo comúnmente no solo anidan con otra hembra, sino que también amamantan a sus crías juntas. En realidad, se cree que este tipo de atención comunitaria y vínculos sociales entre personas del mismo sexo entre los ratones de campo beneficia a los jóvenes: aumenta las tasas de crecimiento y supervivencia. [60]

La crianza homosexual está especialmente presente entre ciertas especies de aves, [9] siendo uno de los ejemplos más famosos el albatros de Laysan . Es bastante poco común entre diferentes especies que individuos no emparentados del mismo sexo críen juntos, pero las parejas de hembras en las poblaciones de albatros de Laysan son una de las excepciones. Este emparejamiento del mismo sexo y cooperación mutua en la cría de polluelos ocurre a menudo en las poblaciones de albatros de Laysan que tienen proporciones de sexos desiguales (y un excedente general mayor de hembras). Además, los albatros de Laysan son conocidos por ser monógamos, y esta tendencia en realidad permite que persista la crianza entre personas del mismo sexo. [61]

Frotamiento genital-genital

El frotamiento genital-genital , o frotamiento GG, entre animales no humanos es una actividad sexual en la que un animal frota sus genitales contra los genitales de otro animal. Los primatólogos utilizan con frecuencia el término frotamiento GG para describir este tipo de intimidad sexual entre las hembras bonobos, y se afirma que es "el patrón sexual más típico del bonobo, indocumentado en ningún otro primate". [62] [63] El término se utiliza a veces en referencia al frotamiento GG entre bonobos machos, bajo el término " esgrima del pene ", que es la forma no humana de frotamiento que realizan los machos humanos. Se cree que tal frotamiento entre machos, según diversos teóricos de la evolución, existió antes del desarrollo de los homínidos en humanos y bonobos, y puede haber ocurrido o no en la actividad homosexual de ambas especies genéticamente relacionadas. [64]

Se ha observado frotamiento genital una vez entre orangutanes machos [23] y varias veces en un pequeño grupo de gibones grandes , donde dos machos juntaron sus genitales, lo que a veces provocó la eyaculación en uno de los compañeros. [65] Se ha observado entre manatíes toro , junto con "besos", [53] y también es común entre mamíferos homosexualmente activos . [53]

Sexo entre especies

Un perro se aparea con un coyote para producir un híbrido perro-coyote .

Algunos animales se aparean de forma oportunista con individuos de otra especie. Esto se observa más comúnmente en especies domesticadas y animales en cautiverio, posiblemente porque el cautiverio se asocia con una disminución de la agresión y un aumento de la receptividad sexual. [66] Sin embargo, se ha observado que los animales en la naturaleza intentan tener actividad sexual con otras especies. [67] Está documentado principalmente entre especies que pertenecen al mismo género , pero a veces ocurre entre especies de taxones distantes. [68] Alfred Kinsey cita informes de actividad sexual que involucra a una hembra de eland con un avestruz , un perro macho con una gallina , un mono macho con una serpiente y una chimpancé hembra con un gato . [69]

Una revisión de la literatura realizada en 2008 encontró 44 pares de especies que habían sido observadas intentando aparearse entre especies y 46 pares de especies que habían completado apareamientos entre especies, sin contar los casos que habían resultado en hibridación . La mayoría se conocían gracias a experimentos de laboratorio, pero también se habían realizado observaciones de campo . [68] Puede resultar en pérdida de condición física debido a la pérdida de tiempo, energía y nutrientes. [68]

Se ha observado a nutrias marinas machos copulando a la fuerza con focas , [70] [71] y se ha observado a focas macho copulando a la fuerza con pingüinos. [72] También se ha observado comportamiento sexual entre especies en leones marinos . [73] Los saltamontes macho de la especie Tetrix ceperoi a menudo montan otras especies de ambos sexos e incluso moscas, pero normalmente son repelidos por las hembras más grandes. [68] Los machos de la especie de araña roja Panonychus citri copulan con hembras de ácaro Panonychus mori casi con tanta frecuencia como con su propia especie, aunque esto no resulta en reproducción. [68]

Se ha observado al macaco japonés intentando aparearse con el ciervo sika . [74]

Sexo con menores

"Apareamiento simulado" de cachorros de zorro del desierto

Los armiños macho ( Mustela erminea ) a veces se aparean con hembras crías de su especie. [75] Esta es una parte natural de su biología reproductiva: tienen un período de gestación retrasado , por lo que estas hembras dan a luz al año siguiente cuando están completamente desarrolladas.

En una observación reportada, un macho de hiena manchada intentó aparearse con una hembra de hiena , pero ella logró ahuyentarlo. Finalmente se volvió hacia su cachorro de diez meses, montó repetidamente y eyaculó sobre él. El cachorro a veces ignoraba esto y a veces luchaba "un poco como si estuviera jugando". La madre no intervino. [76] [77]

Parece ser común en el pingüino Adelia . [78]

Entre los insectos , ha habido informes de hembras inmaduras que fueron copuladas a la fuerza. [79]

Se ha registrado que chimpancés machos juveniles montan y copulan con chimpancés inmaduros. Los bebés en las sociedades bonobos a menudo participan en comportamientos sexuales. [80] Se ha registrado que bonobos machos inmaduros inician el juego genital con bonobos tanto adolescentes como hembras maduras. El contacto similar a la cópula entre machos bonobo inmaduros y bonobos hembras maduras aumenta con la edad y continúa hasta que el bonobo macho alcanza la edad juvenil. Por el contrario, los gorilas adultos no muestran ningún interés sexual por miembros jóvenes o bebés de su especie. Los primates regularmente tienen relaciones sexuales a la vista de bebés, jóvenes y miembros más jóvenes de su especie. [81]

Necrofilia

Un tegu macho blanco y negro monta a una hembra que ha estado muerta durante dos días e intenta aparearse. Foto de Ivan Sazima. [82]

La necrofilia describe cuando un animal mantiene un acto sexual con un animal muerto. Se ha observado en mamíferos, aves, reptiles y ranas. [6] A veces ocurre en el pingüino Adelia . [78] Se ha informado de necrofilia homosexual entre dos patos reales macho. Se creía que un pato estaba persiguiendo a otro pato con el objetivo de violarlo (un aspecto común del comportamiento sexual de los patos) cuando el segundo pato chocó con una ventana y murió inmediatamente. El observador, Kees Moeliker , sugirió que "cuando uno moría, el otro simplemente lo intentaba y no recibía ninguna retroalimentación negativa... bueno, no recibió ninguna retroalimentación". [83] El estudio de caso le valió a Moeliker un Premio Ig Nobel en biología, otorgado por investigaciones que no pueden o no deben reproducirse. [84]

Referencias

  1. ^ abcd Waal, F (1995). "Bonobo sexo y sociedad". Científico americano . 272 (3): 82–98. Código Bib : 1995SciAm.272c..82W. doi : 10.1038/scientificamerican0395-82. PMID  7871411.
  2. ^ Balcombe, J. (2006). Reino placentero: los animales y la naturaleza de sentirse bien . Palgrave Macmillan. págs.109, 115. ISBN 978-1403986016.
  3. ^ Dukas, R (2010). "Causas y consecuencias del cortejo entre machos en moscas de la fruta". Comportamiento animal . 80 (5): 913–919. doi : 10.1016/j.anbehav.2010.08.017. S2CID  54253398.
  4. ^ abcde Dubuc, C; Alan F. Dixson (2012). "Sexualidad de los primates: estudios comparativos de prosimios, monos, simios y humanos". Revista Internacional de Primatología . 34 : 216–218. doi :10.1007/s10764-012-9648-6. S2CID  41078495.
  5. ^ ab Bailey, W; Zuk, M. (2009). "Evolución y comportamiento sexual entre personas del mismo sexo". Tendencias en ecología y evolución . 24 (8): 439–460. CiteSeerX 10.1.1.461.6046 . doi :10.1016/j.tree.2009.03.014. PMID  19539396. 
  6. ^ ab de Mattos Brito, LB, Joventino, IR, Ribeiro, SC y Cascon, P. (2012). "Comportamiento necrofílico en el sapo" cururu ", Rhinella jimi Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) del noreste de Brasil" (PDF) . Revista de Zoología del Noroeste . 8 (2): 365.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ ab Pusey, Anne E (2013). "La evolución de la dispersión sesgada por el sexo en los leones". Comportamiento . 101 (4): 275–310. doi :10.1163/156853987X00026. JSTOR  4534604.
  8. ^ Cooperación, yo; Anne E. Pusey (2013). "Competencia": 636–642. {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
  9. ^ abcdefghi Bagemihl, B (1999). Exuberancia biológica: homosexualidad animal y diversidad natural. Nueva York: Profile Books Limited. ISBN 978-0312192396.
  10. ^ abc Griffin, D (1981). Cuestión de la conciencia animal: continuidad evolutiva de la experiencia mental . Nueva York: William Kaufmann Inc. ISBN 978-0865760028.
  11. ^ ab Balcombe, J (2006). Reino placentero: los animales y la naturaleza del bienestar . Nueva York: Macmillan. ISBN 978-1403986016.
  12. ^ Troisi, A; M. Carosi (1998). "La tasa de orgasmo femenino aumenta con el dominio masculino en los macacos japoneses". Comportamiento animal . 56 (5): 1261–1266. doi :10.1006/anbe.1998.0898. PMID  9819343. S2CID  35187116.
  13. ^ ab Hedricks, A (1989). «La evolución del dimorfismo sexual en animales: Hipótesis y pruebas» (PDF) . Tendencias en ecología y evolución . 4 (5): 136-138. doi :10.1016/0169-5347(89)90212-7. PMID  21227335. S2CID  205079438.
  14. ^ Berridge, K; M. Kringelbach (2008). "Neurociencia afectiva del placer: recompensa en humanos y animales". Psicofarmacología . 199 (3): 457–80. doi :10.1007/s00213-008-1099-6. PMC 3004012 . PMID  18311558. 
  15. ^ abc Balcombe, J (2009). "El placer animal y su significado moral". Ciencia aplicada al comportamiento animal . 118 (3–4): 208–216. doi :10.1016/j.applanim.2009.02.012. S2CID  16847348.
  16. ^ Dixson, Alan F.; Anderson, Mateo J. (2004). "Comportamiento sexual, fisiología reproductiva y competencia de espermatozoides en mamíferos machos" (PDF) . Fisiología y comportamiento . 83 (2): 361–371. doi :10.1016/s0031-9384(04)00362-2. PMID  15488551.
  17. ^ Erwin J.; Arce T (1976). "Comportamiento ambisexual con inserción anal macho-macho en monos rhesus macho". Archivos de conducta sexual . 5 (1): 9–14. doi :10.1007/bf01542236. PMID  816329. S2CID  46074855.
  18. ^ ab Werner, Dennis (2001). "Capítulo 13: La evolución de la homosexualidad masculina y sus implicaciones para las variaciones psicológicas y culturales humanas". En Sommer, Volker; Vasey, Paul (eds.). Comportamiento homosexual en animales. Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 316–346. ISBN 978-0521864466.
  19. ^ Gordon, TP; Bernstein, IS (1973). "Variación estacional en el comportamiento sexual de tropas rhesus exclusivamente masculinas". Revista Estadounidense de Antropología Física . 38 (2): 221–226. doi :10.1002/ajpa.1330380214. PMID  4632071.
  20. ^ Busia, L; Denice, AR; Aureli, F; Schaffner, CM (mayo de 2018). "Comportamiento homosexual entre monos araña macho (Ateles geoffroyi)" (PDF) . Archivos de conducta sexual . 47 (4): 857–861. doi :10.1007/s10508-018-1177-8. PMID  29536259. S2CID  3855790.
  21. ^ Morris, Desmond (1970). "La respuesta de los animales a un entorno restringido". En Morris, Desmond (ed.). Patrones de comportamiento reproductivo . McGraw-Hill. págs. 490–511. ISBN 978-0224617956.
  22. ^ https://www.semanticscholar.org/paper/Socio-sexual-behaviour-in-two-groups-of-captive-a-Brown/67dc62a9c9f21902f1304ad7835825f3f78a32cd
  23. ^ ab Fox, Elizabeth A. (2001). "Comportamiento homosexual en orangutanes salvajes de Sumatra (Pongo pygmaeus abelii)". Revista americana de primatología . 55 (3): 177–181. doi :10.1002/ajp.1051. PMID  11746281. S2CID  21561581.
  24. ^ Watson, PF (1978). Cría artificial de animales no domésticos: (actas de un simposio celebrado en la Sociedad Zoológica de Londres los días 7 y 8 de septiembre de 1977). Prensa académica de la Sociedad Zoológica de Londres. ISBN 978-0126133431. Consultado el 9 de febrero de 2013 .
  25. ^ Balcombe, Jonathan P. (2011). El Arca exultante: un recorrido pictórico por el placer animal. Prensa de la Universidad de California. págs.89–. ISBN 978-0520260245.
  26. ^ Schwartz, S (1999). "Uso de ciproheptadina para controlar la pulverización de orina y la masturbación en un gato". Revista de la Asociación Estadounidense de Medicina Veterinaria . 214 (3): 369–71. doi :10.2460/javma.1999.214.03.369. PMID  10023399.
  27. ^ Revista de la Asociación Estadounidense de Medicina Veterinaria. Asociación Estadounidense de Medicina Veterinaria. 1931.
  28. ^ Müller, Georg Alfred (1897). Enfermedades del perro y su tratamiento. WH Hoskins. págs. 183–.
  29. ^ ab Waterman, JM (2010). Briffa, Mark (ed.). "La función adaptativa de la masturbación en una promiscua ardilla terrestre africana". MÁS UNO . 5 (9): e13060. Código Bib : 2010PLoSO...513060W. doi : 10.1371/journal.pone.0013060 . PMC 2946931 . PMID  20927404. 
  30. ^ Marchinton, R. Larry; Moore, W. Gerald (1971). "Comportamiento autoerótico en venado macho de cola blanca". Revista de mamalogía . 52 (3): 616–617. doi :10.2307/1378600. JSTOR  1378600.
  31. ^ Leonard Lee Rue III (2004). El ciervo de América del Norte. Prensa Globe Pequot. ISBN 978-1592284658. Consultado el 8 de septiembre de 2013 .
  32. ^ Leonard Lee Rue, III (2001). Diccionario ilustrado de Deer Hunter: explicaciones completas de más de 600 términos y frases utilizados por los cazadores de ciervos del pasado y del presente. Prensa Globe Pequot. ISBN 978-1585743490.
  33. ^ R. Eric Miller; Murray E. Fowler (2014). Zoológico de Fowler y medicina de animales salvajes. Ciencias de la Salud Elsevier. ISBN 978-1455773992.
  34. ^ Shipley, Clifford F (1999). "Examen de solidez reproductiva del verraco". Revista de Sanidad y Producción Porcina . 7 (3): 117–120. Archivado desde el original el 16 de febrero de 2018 . Consultado el 15 de febrero de 2018 .
  35. ^ AF Dixson (2012). Sexualidad de los primates: estudios comparativos de prosimios, monos, simios y humanos. Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0199544646.
  36. ^ Jean-Baptiste Leca; Michael A. Huffman; Paul L. Vasey (2012). Los monos de Stormy Mountain: 60 años de investigación primatológica sobre los macacos japoneses de Arashiyama. Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0521761857. Consultado el 8 de septiembre de 2013 .
  37. ^ "Twitter responde a la muerte de Eddie, la nutria marina del Zoológico de Oregón que se da placer a sí misma y se sumerge". El oregoniano . 21 de diciembre de 2018.
  38. ^ McDonnell, SM "Comportamientos normales específicos de los caballos domésticos que se malinterpretan como anormales". Laboratorio de Comportamiento Equino, Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad de Pensilvania . Consultado el 4 de junio de 2010 .
  39. ^ McDonnell, SM; Enrique, M.; Bristol, F. (1991). «Erección espontánea y masturbación en équidos» (PDF) . J Reprod Fertil Suppl . 44 : 664–665.
  40. ^ McDonnell, SM; AL, AL (2005). Escuderos, E. (ed.). "El condicionamiento aversivo de la erección espontánea periódica afecta negativamente el comportamiento sexual y el semen en los sementales" (PDF) . Ciencia de la reproducción animal . 89 (1–4): 77–92. doi :10.1016/j.anireprosci.2005.06.016. PMID  16112531. Las erecciones periódicas espontáneas y los movimientos del pene conocidos como masturbación (SEAM) ocurren normalmente en intervalos de aproximadamente 90 minutos en équidos despiertos. ... Los efectos del condicionamiento aversivo] son ​​consistentes con la excitación sexual suprimida y la eficiencia reproductiva reducida. El volumen de semen y el número total de espermatozoides por eyaculación fueron significativamente menores
  41. ^ McDonnell, SM; Diehl, NK; García, MC; Kenney, RM (1989). "La hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) afecta el comportamiento precopulatorio en caballos castrados tratados con testosterona" (PDF) . Fisiología y comportamiento . 45 (1): 145-148. doi :10.1016/0031-9384(89)90177-7. PMID  2657816. S2CID  18061735.
  42. ^ abcd Bagemihl, págs.71, 209-210
  43. ^ Tilo, David J. (2011). Placer: cómo nuestros cerebros hacen que la comida chatarra, el ejercicio, la marihuana, la generosidad y los juegos de azar se sientan tan bien. Un mundo. pag. 98.ISBN _ 978-1851688241.
  44. ^ Bagemihl, B. (1999). Exuberancia biológica: homosexualidad animal y diversidad natural . Prensa de San Martín. págs. 427–430. ISBN 978-1466809277.
  45. ^ Gregorič, Matjaž; Suen, Klavdija; Cheng, Ren-Chung; Kralj-Fišer, Simona; Kuntner, Matjaž (2016). "Los comportamientos de las arañas incluyen encuentros sexuales orales". Informes científicos . 6 : 25128. Código Bib : 2016NatSR...625128G. doi :10.1038/srep25128. ISSN  2045-2322. PMC 4850386 . PMID  27126507. 
  46. ^ Gruber, Karl (6 de mayo de 2016). "Estas arañas macho practican sexo oral, y mucho". El Correo de Washington . Cada vez que los machos tienen relaciones sexuales, salivan en los genitales de su pareja. "En esta especie de araña, el macho primero clava sus colmillos en los genitales femeninos y luego saliva en ellos. Repite este comportamiento antes, entre y después de la cópula, hasta 100 veces en un apareamiento", dice Matjaž Gregorič de la Academia Eslovena de Ciencias y Artes, quien dirigió el nuevo estudio. Gregorič no está seguro de qué motiva este comportamiento, que sólo se ha registrado en otros dos invertebrados: moscas de la fruta y arañas viudas. La práctica no ha sido bien documentada en las arañas viudas, por lo que sus hábitos de dormitorio no hacen que la propensión del darwini a las actividades orales sea menos misteriosa.
  47. ^ Estos osos practican mucho sexo oral y los científicos creen saber por qué (The Huffington Post) Por: Grenoble, Ryan.
  48. ^ Suzanne Chevalier-Skolnikoff (1976). "Comportamiento homosexual en un grupo de laboratorio de monos cola (Macaca arctoides): formas, contextos y posibles funciones sociales". Archivos de conducta sexual . 5 (6): 511–527. doi :10.1007/BF01541216. PMID  827276. S2CID  59447.
  49. ^ HideshiOgawa (2006). Monos astutos: inteligencia social de los macacos tibetanos. Prensa de la Universidad de Kioto. págs.4–. ISBN 978-1920901974.
  50. ^ Zorro, MW (1972). "La importancia social del lamido genital en el lobo, Canis lupus ". Revista de mamalogía . 53 (3): 637–640. doi :10.2307/1379064. JSTOR  1379064.
  51. ^ Bronceado, M.; Jones, G.; Zhu, G.; Sí, J.; Hong, T.; Zhou, S.; Zhang, S.; Zhang, L. (2009). Hosken, David (ed.). "La felación realizada por murciélagos frugívoros prolonga el tiempo de cópula". MÁS UNO . 4 (10): e7595. Código Bib : 2009PLoSO...4.7595T. doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080 . PMID  19862320. 
  52. ^ Bronceado, Min; Gareth Jones; Guangjian Zhu; Jianping Ye; Tiyu Hong; Shanyi Zhou; Shuyi Zhang; Libiao Zhang (28 de octubre de 2009). Hosken, David (ed.). "La felación realizada por murciélagos frugívoros prolonga el tiempo de cópula". MÁS UNO . 4 (10): e7595. Código Bib : 2009PLoSO...4.7595T. doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080 . PMID  19862320. 
  53. ^ abc Bagemihl
  54. ^ Bagemihl, Bruce (1999). Exuberancia biológica: homosexualidad animal y diversidad natural . Prensa de San Martín. pag. 673.
  55. ^ Roselli, CE; Larkin, K.; Resko, JA; Stellflug, JN; Stormshak, F. (2003). "El volumen de un núcleo sexualmente dimórfico en el área preóptica medial ovina / hipotálamo anterior varía según la preferencia de pareja sexual". Endocrinología . 145 (2): 478–483. doi :10.1210/en.2003-1098. PMID  14525915. S2CID  18954514.
  56. ^ En resumen: los carneros serán carneros. washingtonpost.com (4 de julio de 2004). Recuperado el 15 de febrero de 2011.
  57. ^ Revista STANFORD: mayo/junio de 2004 > Artículo principal > Sobre la originalidad de las especies Archivado el 12 de febrero de 2012 en Wayback Machine . Stanfordalumni.org (2 de julio de 2003). Recuperado el 15 de febrero de 2011.
  58. ^ "Los pingüinos homosexuales del Zoológico de Central Park encienden el debate" por Dinitia Smith, San Francisco Chronicle , 7 de febrero de 2004
  59. ^ Riccucci, Marco (2011). "Comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en murciélagos". Hystrix Eso. J. Mamífero . Series nuevas. 22 (1): 139-147. doi :10.4404/hystrix-22.1-4478.
  60. ^ Parker, Karen; Lee, Teresa (2003). "Las hembras de topillos de pradera (Microtus pennsylvanicus) demuestran preferencias de pareja del mismo sexo". Revista de Psicología Comparada . 117 (3): 283–289. doi :10.1037/0735-7036.117.3.283. PMID  14498804 - vía PubMed.
  61. ^ Joven, Lindsay; Zaún, Brenda; VanderWerf, Eric (27 de mayo de 2008). "Emparejamiento exitoso entre personas del mismo sexo en el albatros de Laysan". Cartas de biología . 4 (4): 323–325. doi :10.1098/rsbl.2008.0191. PMC 2610150 . PMID  18505710. 
  62. ^ de Waal FB (1995). "Bonobo sexo y sociedad". Ciencia. Soy. 272 (3): 82–88. Código Bib : 1995SciAm.272c..82W. doi : 10.1038/scientificamerican0395-82. PMID  7871411. Quizás el patrón sexual más típico del bonobo, no documentado en ningún otro primate, sea el frotamiento genitogenital (o frotamiento GG) entre hembras adultas. Una hembra frente a otra se aferra con brazos y piernas a un compañero que, parándose sobre ambas manos y pies, la levanta del suelo.
  63. ^ Paoli, T.; Palagi, E.; Tacconi, G.; Tarli, SB (2006). "Hinchazón perineal, ciclo intermenstrual y comportamiento sexual femenino en bonobos (Pan paniscus)". Revista americana de primatología . 68 (4): 333–347. doi :10.1002/ajp.20228. PMID  16534808. S2CID  25823290.
  64. ^ Kirkpatrick, RC; Lévi-Strauss, C (2000). "La evolución del comportamiento homosexual humano" (PDF) . Antropología actual . 41 (3): 385–413. doi :10.1086/300145. PMID  10768881. S2CID  5559174. Archivado desde el original (PDF) el 13 de mayo de 2015.
  65. ^ Anna-Marie AR Edwards (1991). "Comportamiento homosexual en gibones salvajes de manos blancas (Hylobates lar)". Primates . 32 (3): 231–236. doi :10.1007/BF02381180. S2CID  26662075.
  66. ^ DelBarco-Trillo, J., Gulewicz, K., Segal, A., McPhee, ME y Johnston, RE (2009). "¿Puede el cautiverio conducir al apareamiento entre especies en dos especies de hámster Mesocricetus?". Revista de Zoología . 278 (4): 308–312. doi :10.1111/j.1469-7998.2009.00577.x.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  67. ^ Miletski, Hani (2002). Comprender la bestialidad y la zoofilia . Bethesda, Maryland: Publicaciones Este-Oeste. pag. 51.
  68. ^ abcde Gröning, J. y Hochkirch, A. (2008). «Interferencia reproductiva entre especies animales» (PDF) . La revisión trimestral de biología . 83 (3): 257–282. CiteSeerX 10.1.1.522.2234 . doi :10.1086/590510. PMID  18792662. S2CID  10782873. Archivado desde el original (PDF) el 23 de febrero de 2015 . Consultado el 23 de febrero de 2015 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  69. ^ Kinsey, Alfred (1953). Comportamiento sexual en la mujer humana . Compañía WB Saunders. pag. 503.
  70. ^ Harris, Heather S.; et al. (2010). "Lesiones y comportamiento asociados con la cópula forzada de focas juveniles del Pacífico ( Phoca vitulina richardsi ) por nutrias marinas del sur ( Enhydra lutris nereis )". Mamíferos acuáticos . 36 (4): 331–341. doi :10.1578/am.36.4.2010.331.
  71. ^ Mulvaney, Kieran (11 de marzo de 2011). "El otro lado de las nutrias". Noticias de descubrimiento .
  72. ^ Alford, Justine (17 de noviembre de 2014). "Focas atrapadas teniendo relaciones sexuales con pingüinos". IFLSiencia .
  73. ^ Miller, Edward H., Alberto Ponce de León y Robert L. Delong. "Comportamiento sexual interespecífico violento de leones marinos macho (Otariidae): implicaciones evolutivas y filogenéticas". Ciencia de los mamíferos marinos 12.3 (1996): 468–476.
  74. ^ Pelé, Marie; Bonnefoy, Alejandro; Shimada, Masaki; Sueur, Cédric (10 de enero de 2017). "Comportamiento sexual entre especies entre un macaco japonés macho y una hembra de ciervo sika". Primates . 58 (2): 275–278. doi :10.1007/s10329-016-0593-4. PMID  28074343. S2CID  10630464.
  75. ^ Doncarlos, Michael W., Petersen, Jay S., Tilson, Ronald L.; Petersen; Tilson (1986). "Biología en cautiverio de un mustélido asocial; Mustela erminea ". Biología Zoológica . 5 (4): 363–370. doi : 10.1002/zoo.1430050407.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  76. ^ Jeffrey Moussaieff Masson (2009). Cuando los elefantes lloran: la vida emocional de los animales. Grupo editorial Random House. ISBN 978-0307574206. Consultado el 28 de mayo de 2013 .
  77. ^ Kruuk, H. (1972) La hiena manchada , University of Chicago Press, ISBN 0226455084 , p. 232 
  78. ^ ab "'Depravación sexual 'de los pingüinos que los científicos antárticos no se atrevieron a revelar ". TheGuardian.com . 9 de junio de 2012.
  79. ^ Bloom, Richard W. y Dess, Nancy Kimberly (2003). Psicología evolutiva y violencia: una guía para formuladores de políticas y defensores de políticas públicas. Grupo editorial Greenwood. págs.87–. ISBN 978-0275974671.
  80. ^ Dawkins, Richard (2004). "Chimpancés". El cuento del antepasado . Houghton Mifflin. ISBN 978-1155162652.
  81. ^ Sommer, Volker y Vasey, Paul L. (2006). Comportamiento homosexual en animales: una perspectiva evolutiva. Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 290–. ISBN 978-0521864466.
  82. ^ Sazima, I. (2015). "Novia cadáver irresistible: una hembra muerta de lagarto tegu (Salvator merianae) cortejada por machos durante dos días en un parque urbano en el sureste de Brasil". Notas de herpetología . 8 : 15-18.
  83. ^ Moeliker, CW (2001). "El primer caso de necrofilia homosexual en el ánade real Anas platyrhynchos (Aves: Anatidae)". Deinsea . 8 : 243–247. ISSN  0923-9308. Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2011.
  84. ^ MacLeod, Donald (8 de marzo de 2005). "La necrofilia entre los patos eriza las plumas de la investigación". El guardián . Londres. Archivado desde el original el 10 de abril de 2006 . Consultado el 5 de abril de 2006 .