En neuroanatomía , el colículo superior (del latín 'colina superior') es una estructura que se encuentra en el techo del mesencéfalo de los mamíferos . [1] En los vertebrados no mamíferos , la estructura homóloga se conoce como tectum óptico o lóbulo óptico . [1] [2] [3] La forma adjetiva tectal se usa comúnmente para ambas estructuras.
En los mamíferos, el colículo superior forma un componente importante del mesencéfalo. Es una estructura emparejada y junto con los colículos inferiores emparejados forma los cuerpos cuadrigemina . El colículo superior es una estructura en capas, con un patrón similar al de todos los mamíferos. [4] Las capas se pueden agrupar en las capas superficiales ( estrato óptico y superiores) y las capas restantes más profundas. Las neuronas de las capas superficiales reciben información directa de la retina y responden casi exclusivamente a estímulos visuales. Muchas neuronas de las capas más profundas también responden a otras modalidades y algunas responden a estímulos en múltiples modalidades. [5] Las capas más profundas también contienen una población de neuronas relacionadas con el motor, capaces de activar los movimientos oculares y otras respuestas. [6] En otros vertebrados, el número de capas en el tectum óptico homólogo varía. [4]
La función general del sistema tectal es dirigir respuestas conductuales hacia puntos específicos en el espacio centrado en el cuerpo. Cada capa contiene un mapa topográfico del mundo circundante en coordenadas retinotópicas , y la activación de neuronas en un punto particular del mapa evoca una respuesta dirigida hacia el punto correspondiente en el espacio. En primates, el colículo superior se ha estudiado principalmente con respecto a su papel en la dirección de los movimientos oculares. La información visual de la retina, o la información de "comando" de la corteza cerebral, crea un "golpe" de actividad en el mapa tectal que, si es lo suficientemente fuerte, induce un movimiento ocular sacádico . Sin embargo, incluso en los primates, el colículo superior también participa en la generación de giros de cabeza dirigidos espacialmente, movimientos de extensión de brazos [7] y cambios de atención que no implican ningún movimiento manifiesto. [8] En otras especies, el colículo superior participa en una amplia gama de respuestas, incluidos los giros de todo el cuerpo en ratas que caminan. En los mamíferos, y especialmente en los primates, la expansión masiva de la corteza cerebral reduce el colículo superior a una fracción mucho más pequeña de todo el cerebro. No obstante, sigue siendo importante en términos de función como principal centro integrador de los movimientos oculares.
En especies no mamíferas, el tectum óptico participa en muchas respuestas, incluida la natación de los peces, el vuelo de las aves, los golpes con la lengua hacia las presas en las ranas y los golpes con los colmillos en las serpientes. En algunas especies, incluidos peces y aves, el techo óptico, también conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.
Nota sobre la terminología: este artículo sigue la terminología establecida en la literatura, utilizando el término "colículo superior" cuando se habla de mamíferos y "tectum óptico" cuando se habla de especies específicas no mamíferas o de vertebrados en general.
Los colículos superiores son una estructura del mesencéfalo dorsal y forman parte del techo mesencefálico. Los dos colículos superiores están situados inferiores/caudales a la glándula pineal y al esplenio del cuerpo calloso . Están superpuestos por el pulvinar del tálamo y un núcleo geniculado medial del tálamo está situado lateral a cualquiera de los colículos superiores. [9] Los dos colículos inferiores están situados inmediatamente inferiores/caudales a los colículos superiores; los colículos inferior y superior se conocen colectivamente como corpora quadrigemina (en latín, cuerpos cuatrillizos ). Los colículos superiores son más grandes que los inferiores, aunque los colículos inferiores son más prominentes. [10]
El braquio del colículo superior (o braquio superior ) es una rama que se extiende lateralmente desde el colículo superior y, pasando al tálamo entre los núcleos pulvinar y geniculado medial , continúa en parte hasta una eminencia llamada núcleo geniculado lateral y en parte. hacia el tracto óptico . [ cita necesaria ]
El colículo superior está asociado con una estructura cercana llamada núcleo parabigeminal , a menudo denominado su satélite. En el tectum óptico, esta estructura cercana se conoce como núcleo istmico . [11]
El colículo superior es una estructura en capas sináptica. [12] La microestructura del colículo superior y del techo óptico varía según la especie. Como regla general, siempre existe una clara distinción entre las capas superficiales, que reciben información principalmente del sistema visual y muestran respuestas principalmente visuales, y las capas más profundas, que reciben muchos tipos de información y se proyectan a numerosas áreas del cerebro relacionadas con el motor. La distinción entre estas dos zonas es tan clara y consistente que algunos anatomistas han sugerido que deberían considerarse estructuras cerebrales separadas.
En los mamíferos, los neuroanatomistas identifican convencionalmente siete capas [13]. Las tres capas superiores se denominan superficiales :
Luego vienen dos capas intermedias :
Finalmente vienen las dos capas profundas :
Las capas superficiales reciben información principalmente de la retina, áreas de la corteza cerebral relacionadas con la visión y dos estructuras relacionadas con el tectal llamadas pretectum y núcleo parabigeminal . El aporte retiniano abarca toda la zona superficial y es bilateral, aunque la porción contralateral es más extensa. La información cortical proviene en mayor medida de la corteza visual primaria (área 17, V1), la corteza visual secundaria (áreas 18 y 19 ) y los campos oculares frontales . El núcleo parabigeminal juega un papel muy importante en la función tectal que se describe a continuación.
En contraste con las entradas dominadas por la visión a las capas superficiales, las capas intermedia y profunda reciben entradas de un conjunto muy diverso de estructuras sensoriales y motoras. La mayoría de las áreas de la corteza cerebral se proyectan a estas capas, aunque la información procedente de las áreas de "asociación" tiende a ser más intensa que la procedente de las áreas sensoriales o motoras primarias. [14] Sin embargo, las áreas corticales involucradas y la fuerza de sus proyecciones relativas difieren entre especies. [15] Otro aporte importante proviene de la sustancia negra , pars reticulata , un componente de los ganglios basales . Esta proyección utiliza el neurotransmisor inhibidor GABA y se cree que ejerce un efecto de "compuerta" en el colículo superior. Las capas intermedia y profunda también reciben información del núcleo espinal del trigémino , que transmite información somatosensorial de la cara, así como del hipotálamo , la zona incerta , el tálamo y el colículo inferior .
Además de sus entradas distintivas, las zonas superficial y profunda del colículo superior también tienen salidas distintivas. Una de las salidas más importantes va a las áreas intermedias pulvinar y lateral del tálamo, que a su vez se proyectan a áreas de la corteza cerebral que participan en el control de los movimientos oculares. También hay proyecciones desde la zona superficial hacia los núcleos pretectales, el núcleo geniculado lateral del tálamo y el núcleo parabigeminal. Las proyecciones de las capas más profundas son más extensas. Hay dos grandes vías descendentes, que viajan hasta el tronco del encéfalo y la médula espinal, y numerosas proyecciones ascendentes hacia una variedad de centros sensoriales y motores, incluidos varios que participan en la generación de movimientos oculares.
Ambos colículos también tienen proyecciones descendentes hacia la formación reticular pontina paramediana y la médula espinal y, por tanto, pueden participar en respuestas a estímulos más rápidas de lo que permitiría el procesamiento cortical.
Tras un examen detallado, las capas coliculares en realidad no son láminas lisas, sino que están divididas en una disposición alveolar de columnas discretas. [16] La indicación más clara de estructura columnar proviene de las entradas colinérgicas que surgen del núcleo parabigeminal, cuyas terminales forman grupos espaciados uniformemente que se extienden de arriba a abajo del tectum . [17] Varios otros marcadores neuroquímicos, incluidos los receptores de calretinina, parvalbúmina, GAP-43 y NMDA, y las conexiones con muchas otras estructuras cerebrales en el tronco del encéfalo y el diencéfalo, también muestran una falta de homogeneidad correspondiente. [18] El número total de columnas se ha estimado en alrededor de 100. [16] La importancia funcional de esta arquitectura de columnas no está clara, pero es interesante que la evidencia reciente haya implicado las entradas colinérgicas como parte de un circuito recurrente que produce ganadores. dinámica global dentro del tectum, como se describe con más detalle a continuación.
Todas las especies que han sido examinadas, incluidos mamíferos y no mamíferos, muestran compartimentación, pero existen algunas diferencias sistemáticas en los detalles de la disposición. [17] En especies con una retina tipo raya (principalmente especies con ojos colocados lateralmente, como conejos y ciervos), los compartimentos cubren toda la extensión del SC. Sin embargo, en especies con una fóvea ubicada centralmente, la compartimentación se rompe en la parte frontal (rostral) del SC. Esta porción del SC contiene muchas neuronas de "fijación" que se activan continuamente mientras los ojos permanecen fijos en una posición constante.
La historia de la investigación del tectum óptico ha estado marcada por varios grandes cambios de opinión. Antes de 1970 aproximadamente, la mayoría de los estudios involucraban animales no mamíferos (peces, ranas, aves), es decir, especies en las que el tectum óptico es la estructura dominante que recibe información de los ojos. La opinión general entonces era que el techo óptico, en estas especies, es el principal centro visual del cerebro de los no mamíferos y, como consecuencia, está involucrado en una amplia variedad de comportamientos. [19] Sin embargo, entre los años 1970 y 1990, los registros neuronales de los mamíferos, en su mayoría monos, se centraron principalmente en el papel del colículo superior en el control de los movimientos oculares. Esta línea de investigación llegó a dominar la literatura hasta tal punto que la opinión mayoritaria fue que el control de los movimientos oculares es la única función importante en los mamíferos, una opinión que todavía se refleja en muchos libros de texto actuales.
Sin embargo, a finales de la década de 1990, experimentos con animales cuyas cabezas podían moverse libremente mostraron claramente que el SC en realidad produce cambios de mirada , generalmente compuestos por movimientos combinados de cabeza y ojos, en lugar de movimientos oculares per se . Este descubrimiento reavivó el interés por la amplitud de funciones del colículo superior y condujo a estudios de integración multisensorial en una variedad de especies y situaciones. Sin embargo, el papel del SC en el control de los movimientos oculares se comprende con mucha mayor profundidad que cualquier otra función.
Los estudios conductuales han demostrado que el SC no es necesario para el reconocimiento de objetos, pero desempeña un papel fundamental en la capacidad de dirigir comportamientos hacia objetos específicos y puede respaldar esta capacidad incluso en ausencia de la corteza cerebral. [20] Por lo tanto, los gatos con daños importantes en la corteza visual no pueden reconocer objetos, pero aún pueden seguir y orientarse hacia estímulos en movimiento, aunque más lentamente de lo habitual. Sin embargo, si se elimina la mitad del SC, los gatos girarán constantemente hacia el lado de la lesión y se orientarán compulsivamente hacia los objetos ubicados allí, pero no podrán orientarse en absoluto hacia los objetos ubicados en el hemicampo opuesto. Estos déficits disminuyen con el tiempo pero nunca desaparecen.
En los primates, los movimientos oculares se pueden dividir en varios tipos: fijación , en la que los ojos se dirigen hacia un objeto inmóvil, con movimientos oculares sólo para compensar los movimientos de la cabeza; persecución suave , en la que los ojos se mueven constantemente para seguir un objeto en movimiento; sacadas , en las que los ojos se mueven muy rápidamente de un lugar a otro; y vergencia , en la que los ojos se mueven simultáneamente en direcciones opuestas para obtener o mantener una visión binocular única. El colículo superior participa en todos ellos, pero su papel en las sacudidas se ha estudiado más intensamente. [21] [22] [23]
Cada uno de los dos colículos, uno a cada lado del cerebro, contiene un mapa bidimensional que representa la mitad del campo visual. La fóvea , la región de máxima sensibilidad, está representada en el borde frontal del mapa y la periferia en el borde posterior. Los movimientos oculares son provocados por la actividad en las capas profundas del SC. Durante la fijación, las neuronas cercanas al borde frontal (la zona foveal) son tónicamente activas. Durante una persecución suave, las neuronas que se encuentran a una pequeña distancia del borde frontal se activan, lo que provoca pequeños movimientos oculares. Para las sacudidas, las neuronas se activan en una región que representa el punto al que se dirigirá la sacudida. Justo antes de una sacudida, la actividad aumenta rápidamente en el lugar objetivo y disminuye en otras partes del SC. La codificación es bastante amplia, de modo que para cualquier sacádica determinada el perfil de actividad forma una "colina" que abarca una fracción sustancial del mapa colicular: la ubicación del pico de esta "colina" representa el objetivo de la sacádica. [24]
El SC codifica el objetivo de un cambio de mirada, pero no parece especificar los movimientos precisos necesarios para llegar allí. [25] La descomposición de un cambio de mirada en movimientos de la cabeza y los ojos y la trayectoria precisa del ojo durante una sacada dependen de la integración de señales coliculares y no coliculares por áreas motoras posteriores, en formas que aún no se comprenden bien. Independientemente de cómo se evoque o realice el movimiento, el SC lo codifica en coordenadas "retinotópicas": es decir, la ubicación de la "colina" del SC corresponde a una ubicación fija en la retina. Esto parece contradecir la observación de que la estimulación de un Un solo punto en el SC puede dar como resultado diferentes direcciones de desplazamiento de la mirada, dependiendo de la orientación inicial del ojo. Sin embargo, se ha demostrado que esto se debe a que la ubicación retiniana de un estímulo es una función no lineal de la ubicación del objetivo, la orientación del ojo y la posición del ojo. geometría esférica del ojo [26]
Ha habido cierta controversia sobre si el SC simplemente ordena los movimientos oculares y deja la ejecución a otras estructuras, o si participa activamente en la realización de una sacudida. En 1991, Muñoz et al., basándose en los datos que recopilaron, argumentaron que, durante una sacádica, la "colina" de actividad en el SC se mueve gradualmente, para reflejar el desplazamiento cambiante del ojo desde la ubicación objetivo mientras la sacádica está progresando. [27] En la actualidad, la opinión predominante es que, aunque la "colina" se desplaza ligeramente durante una sacudida, no se desplaza de la forma constante y proporcionada que predice la hipótesis de la "colina en movimiento". [28] Sin embargo, las colinas en movimiento pueden desempeñar otro papel en el colículo superior; Experimentos más recientes han demostrado una colina de actividad de la memoria visual en continuo movimiento cuando los ojos se mueven lentamente mientras se retiene un objetivo sacádico separado. [29]
La salida del sector motor del SC va a un conjunto de núcleos del mesencéfalo y del tronco encefálico, que transforman el código de "lugar" utilizado por el SC en el código de "velocidad" utilizado por las neuronas oculomotoras. Los movimientos oculares son generados por seis músculos, dispuestos en tres pares alineados ortogonalmente. Así, al nivel del camino común final, los movimientos oculares están codificados en un sistema de coordenadas esencialmente cartesiano.
Aunque el SC recibe una fuerte información directamente de la retina, en los primates está en gran medida bajo el control de la corteza cerebral, que contiene varias áreas que participan en la determinación de los movimientos oculares. [30] Los campos oculares frontales , una porción de la corteza motora, participan en el desencadenamiento de movimientos sacádicos intencionales, y un área contigua, los campos oculares suplementarios, participan en la organización de grupos de movimientos sacádicos en secuencias. Los campos oculares parietales, más atrás en el cerebro, participan principalmente en movimientos sacádicos reflejos, realizados en respuesta a cambios en la visión. Evidencia reciente [31] [32] sugiere que la corteza visual primaria (V1) guía los movimientos oculares reflejos, según la hipótesis de prominencia V1 , utilizando un mapa de prominencia ascendente del campo visual generado en V1 a partir de entradas visuales externas. [33]
El SC solo recibe información visual en sus capas superficiales, mientras que las capas más profundas del colículo también reciben información auditiva y somatosensorial y están conectadas a muchas áreas sensoriomotoras del cerebro. Se cree que el colículo en su conjunto ayuda a orientar la cabeza y los ojos hacia algo visto y oído. [8] [34] [35] [36]
El colículo superior también recibe información auditiva del colículo inferior. Esta información auditiva se integra con la información visual ya presente para producir el efecto de ventriloquia .
Además de estar relacionado con los movimientos oculares, el SC parece tener un papel importante que desempeñar en los circuitos que sustentan la distracción. Una mayor distracción ocurre en el envejecimiento normal [37] y también es una característica central en una serie de afecciones médicas, incluido el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH). [38] Las investigaciones han demostrado que las lesiones del SC en varias especies pueden provocar una mayor distracción [39] [40] y, en humanos, eliminar el control inhibidor del SC desde la corteza prefrontal, aumentando así la actividad en el área, también aumenta la distracción. [41] La investigación en un modelo animal de TDAH, la rata espontáneamente hipertensa, también muestra comportamientos dependientes de colículos alterados [42] [43] y fisiología. [43] Además, la anfetamina (un tratamiento fundamental para el TDAH) también suprime la actividad en el colículo en animales sanos. [44]
Generalmente se acepta que el colículo superior de los primates es único entre los mamíferos , en el sentido de que no contiene un mapa completo del campo visual visto por el ojo contralateral. En cambio, al igual que la corteza visual y el núcleo geniculado lateral , cada colículo representa sólo la mitad contralateral del campo visual , hasta la línea media, y excluye una representación de la mitad ipsilateral. [45] Esta característica funcional se explica por la ausencia, en los primates, de conexiones anatómicas entre las células ganglionares de la retina en la mitad temporal de la retina y el colículo superior contralateral. En otros mamíferos, las células ganglionares de la retina a lo largo de la retina contralateral se proyectan hacia el colículo contralateral. Esta distinción entre primates y no primates ha sido una de las líneas clave de evidencia en apoyo de la teoría de los primates voladores propuesta por el neurocientífico australiano Jack Pettigrew en 1986, después de que descubrió que los zorros voladores ( megamurciélagos ) se parecen a los primates en términos del patrón de Conexiones anatómicas entre la retina y el colículo superior. [46]
En el gato, el colículo superior se proyecta a través de la formación reticular e interactúa con las neuronas motoras del tronco del encéfalo . [47]
De hecho, los murciélagos no son ciegos, pero dependen mucho más de la ecolocalización que de la visión para la navegación y la captura de presas. Obtienen información sobre el mundo circundante emitiendo chirridos de sonar y luego escuchando los ecos. Sus cerebros están altamente especializados para este proceso y algunas de estas especializaciones aparecen en el colículo superior. [48] En los murciélagos, la proyección de la retina ocupa solo una zona delgada justo debajo de la superficie, pero hay entradas extensas desde áreas auditivas y salidas hacia áreas motoras capaces de orientar los oídos, la cabeza o el cuerpo. Los ecos que provienen de diferentes direcciones activan neuronas en diferentes ubicaciones de las capas coliculares, [49] y la activación de las neuronas coliculares influye en los chirridos que emiten los murciélagos. Por lo tanto, existen argumentos sólidos para afirmar que el colículo superior realiza el mismo tipo de funciones para las conductas guiadas auditivamente de los murciélagos que para las conductas guiadas visualmente de otras especies.
Los murciélagos suelen clasificarse en dos grupos principales: Microchiroptera (los más numerosos y comúnmente encontrados en todo el mundo) y Megachiroptera (murciélagos frugívoros, que se encuentran en Asia, África y Australasia). Con una excepción, los megamurciélagos no se ecolocalizan y dependen de un sentido de la visión desarrollado para navegar. Los campos visuales receptivos de las neuronas del colículo superior de estos animales forman un mapa preciso de la retina , similar al encontrado en gatos y primates .
Se ha planteado la hipótesis de que el colículo superior en roedores media el acercamiento guiado sensorialmente y las conductas de evitación. [50] [51] Los estudios que emplean herramientas de análisis de circuitos en el colículo superior del ratón han revelado varias funciones importantes. [12] En una serie de estudios, los investigadores han identificado un conjunto de módulos de circuitos Ying-Yang en el colículo superior para iniciar conductas de captura de presas y evitación de depredadores en ratones. [52] [53] [54] [55] Mediante el uso de secuenciación de ARN unicelular , los investigadores analizaron los perfiles de expresión genética de las neuronas del colículo superior e identificaron los marcadores genéticos únicos de estos módulos de circuito. [56]
El tectum óptico es el centro visual en el cerebro de los no mamíferos que se desarrolla a partir de la placa alar del mesencéfalo. En estos otros vertebrados, las conexiones del techo óptico son importantes para el reconocimiento y la reacción a objetos de varios tamaños, lo que es facilitado por transmisores excitadores del nervio óptico como el L-glutamato . [58]
La alteración de la experiencia visual desde las primeras etapas del desarrollo del pez cebra da como resultado un cambio en la actividad tectal. Los cambios en la actividad tectal dieron como resultado una incapacidad para cazar y capturar presas con éxito. [59] La señalización inhibidora del hipotálamo al neuropilo tectal profundo es importante en el procesamiento tectal en las larvas de pez cebra. El neuropilo tectal contiene estructuras que incluyen dendritas y axones neuronales periventriculares . El neuropilo también contiene neuronas inhibidoras superficiales GABAérgicas ubicadas en el estrato óptico . [60] En lugar de una corteza cerebral grande, el pez cebra tiene un techo óptico relativamente grande que, según la hipótesis, lleva a cabo parte del procesamiento visual que realiza la corteza en los mamíferos. [61]
Estudios recientes sobre lesiones han sugerido que el techo óptico no tiene influencia sobre las respuestas de movimiento de orden superior, como la respuesta optomotora o la respuesta optocinética , [62] pero puede ser más integral para las señales de orden inferior en la percepción del movimiento, como en la identificación de objetos pequeños. . [63]
El tectum óptico es uno de los componentes fundamentales del cerebro de los vertebrados y existe en una variedad de especies. [64] Algunos aspectos de la estructura son muy consistentes, incluida una estructura compuesta por varias capas, con una entrada densa desde los tractos ópticos a las capas superficiales y otra entrada fuerte que transmite información somatosensorial a las capas más profundas. Otros aspectos son muy variables, como el número total de capas (de 3 en el pez pulmonado africano a 15 en el pez dorado [65] ) y el número de diferentes tipos de células (de 2 en el pez pulmonado a 27 en el gorrión común). [sesenta y cinco] ).
El tectum óptico está estrechamente asociado con una estructura contigua llamada núcleo istmico , que ha despertado mucho interés porque evidentemente hace una contribución muy importante a la función tectal. [66] (En el colículo superior, la estructura similar se denomina núcleo parabigeminal ). El núcleo istmo se divide en dos partes, llamadas istmo pars magnocelular (Imc; "la parte con las células grandes") e istmo pars parvocelular (Ipc); "la parte con las celdas pequeñas"). Las conexiones entre las tres áreas (tectum óptico, Ipc e Imc) son topográficas. Las neuronas de las capas superficiales del techo óptico se proyectan a los puntos correspondientes en Ipc e Imc. Las proyecciones al Ipc están muy enfocadas, mientras que las proyecciones al Imc son algo más difusas. Ipc da lugar a proyecciones colinérgicas muy enfocadas tanto hacia Imc como hacia el techo óptico. En el techo óptico, las entradas colinérgicas de Ipc se ramifican para dar lugar a terminales que se extienden a lo largo de toda una columna, de arriba a abajo. Imc, por el contrario, da lugar a proyecciones GABAérgicas a Ipc y al tectum óptico que se extienden muy ampliamente en las dimensiones laterales, abarcando la mayor parte del mapa retinotópico. Por lo tanto, el circuito tectum-Ipc-Imc hace que la actividad tectal produzca retroalimentación recurrente que implica una excitación estrechamente enfocada de una pequeña columna de neuronas tectales vecinas, junto con una inhibición global de neuronas tectales distantes.
El tectum óptico participa en muchas respuestas, incluida la natación de los peces, el vuelo de las aves, los golpes con la lengua hacia las presas en las ranas y los golpes con los colmillos en las serpientes. En algunas especies, incluidos peces y aves, el techo óptico, también conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.
En el mixino, la lamprea y el tiburón es una estructura relativamente pequeña, pero en los peces teleósteos está muy expandida, convirtiéndose en algunos casos en la estructura más grande del cerebro. En anfibios, reptiles y especialmente aves también es un componente muy importante. [sesenta y cinco]
En las serpientes que pueden detectar la radiación infrarroja , como las pitones y las víboras , la entrada neuronal inicial se produce a través del nervio trigémino en lugar del tracto óptico . El resto del procesamiento es similar al del sentido visual y, por tanto, involucra el techo óptico. [67]
La lamprea ha sido ampliamente estudiada porque tiene un cerebro relativamente simple que se cree que en muchos aspectos refleja la estructura cerebral de los primeros ancestros vertebrados. Inspirándose en el trabajo pionero de Carl Rovainen que comenzó en la década de 1960 (ver [68] ), desde la década de 1970 Sten Grillner y sus colegas del Instituto Karolinska de Estocolmo han utilizado la lamprea como sistema modelo para tratar de desarrollar los principios de control motor en los vertebrados, que comienza en la médula espinal y asciende hasta el cerebro. [69] Al igual que otros sistemas (ver [70] para una perspectiva histórica de la idea), los circuitos neuronales dentro de la médula espinal parecen capaces de generar algunos patrones motores rítmicos básicos subyacentes a la natación, y estos circuitos están influenciados por áreas locomotoras específicas. en el tronco del encéfalo y el mesencéfalo, que a su vez están influenciados por estructuras cerebrales superiores, incluidos los ganglios basales y el tectum. En un estudio del tectum de la lamprea publicado en 2007, [71] encontraron que la estimulación eléctrica podía provocar movimientos oculares, movimientos de flexión lateral o actividad de natación, y que el tipo, la amplitud y la dirección del movimiento variaban en función de la ubicación. dentro del tectum que fue estimulado. Estos hallazgos se interpretaron como consistentes con la idea de que el tectum genera una locomoción dirigida a un objetivo en la lamprea, como se muestra en otras especies.
En las aves, el techo óptico participa en el vuelo y es uno de los componentes cerebrales más grandes. El estudio del procesamiento visual de las aves ha permitido una mayor comprensión del mismo en los mamíferos, incluidos los humanos. [72]
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