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Platynereis dumerilii

Epítoque femenino de Platynereis dumerilii : Su cuerpo está lleno de huevos amarillos. [2]
Epítoque masculino de Platynereis dumerilii : su parte frontal está llena de espermatozoides blancos, mientras que su parte trasera es roja debido a los vasos sanguíneos. [2]

Platynereis dumerilii es una especie degusano poliqueto anélido . [3] Originalmente se lo incluyó en el género Nereis [1] y luego se lo reasignó al género Platynereis . [4] Platynereis dumerilii vive en aguas marinas costeras desde zonas templadas hasta tropicales. Se puede encontrar en una amplia gama desde las Azores , el Mediterráneo , en el Mar del Norte , el Canal de la Mancha y el Atlántico hasta el Cabo de Buena Esperanza , en el Mar Negro , el Mar Rojo , el Golfo Pérsico , el Mar de Japón , el Pacífico y las Islas Kerguelen . [4] Platynereis dumerilii es hoy un importante animal de laboratorio, [5] se lo considera un fósil viviente , [6] [7] [8] y se lo utiliza en muchos estudios filogenéticos como organismo modelo.

Descripción

Platynereis dumerilii es un pequeño gusano marino : los machos alcanzan una longitud de 2 a 3 cm, mientras que las hembras alcanzan una longitud de 3 a 4 cm. [9] Al igual que varios filos de invertebrados, Platynereis dumerilii tiene un axocordio, un músculo longitudinal pareado que muestra sorprendentes similitudes con el notocordio en cuanto a posición, origen del desarrollo y perfil de expresión. [10] Su larva trocófora temprana tiene un par de los ojos más simples del reino animal, cada ojo consta solo de una célula fotorreceptora y una célula pigmentaria . [11]

Locomoción

Los gusanos P. dumerilii tienen una superficie ciliada que late de manera sincronizada para impulsar la locomoción y el flujo de fluidos. Las larvas tienen células multiciliadas segmentarias que muestran regularmente detenciones ciliares espontáneas y coordinadas, que componen el circuito ciliomotor en los gusanos. La coordinación de la locomoción ciliar en todo el cuerpo se realiza mediante un "sistema de marcapasos de parada y marcha". [12]

A medida que los gusanos se desarrollan, utilizan quetas y luego parapodios para desplazarse. A diferencia de otros poliquetos, en las larvas de Platynereis , los parapodios se utilizan solo para la navegación, mientras que los cilios son responsables de la fuerza de propulsión. [2]

Sentido

Células fotorreceptoras

Las larvas de Platynereis dumerilii poseen dos tipos de células fotorreceptoras : células fotorreceptoras rabdoméricas y ciliares .

Las células fotorreceptoras ciliares se encuentran en el cerebro profundo de la larva. No están sombreadas por pigmento y, por lo tanto, perciben luz no direccional. Las células fotorreceptoras ciliares se parecen molecular y morfológicamente a los bastones y conos del ojo humano . Además, expresan una opsina ciliar que es más similar a las opsinas ciliares visuales de los bastones y conos de los vertebrados que a las opsinas rabdoméricas visuales de los invertebrados. Por lo tanto, se piensa que los urbilaterianos , el último ancestro común de los moluscos , artrópodos y vertebrados ya tenían células fotorreceptoras ciliares. [13] La opsina ciliar es sensible a los rayos UV ( λ max = 383 nm), [14] y las células fotorreceptoras ciliares reaccionan a la luz UV no direccional haciendo que las larvas naden hacia abajo. Esto forma un medidor de profundidad ratio-cromático con fototaxis de las células fotorreceptoras rabdoméricas de los ojos. [15]

Una célula fotorreceptora rabdomérica forma con una célula pigmentaria un ojo simple. [16] Un par de estos ojos median la fototaxis en la larva trocófora temprana de Platynereis dumerilii . [11] En la larva nectóqueto posterior , la fototaxis está mediada por los ojos adultos más complejos. [17] Los ojos adultos expresan al menos tres opsinas: dos opsinas rabdoméricas y una Go-opsina. [18] [19] Las tres opsinas allí median la fototaxis de la misma manera a través de la despolarización, [19] incluso así se sabe que una Go-opsina de vieira se hiperpolariza . [20] [21]

Químico

P. dumerilii detecta sustancias químicas con cuatro tipos de órganos: las antenas , los palpos, los órganos nucales y los cirros tentaculares . Estos órganos detectan alimentos y señales químicas como alcoholes, ésteres, aminoácidos y azúcares. [22]

Entre los cuatro tipos, las antenas son los órganos quimiosensoriales primarios y detectan una amplia gama de sustancias químicas, mientras que los palpos están especializados en el gusto, lo que significa que detectan sustancias químicas relacionadas con los alimentos. Los cirros son apéndices finos de la cabeza en forma de filamento y están especializados en la sensación táctil, pero también pueden proporcionar información espacial sobre de dónde viene una señal química, ya que un solo estímulo puede provocar en el cirro izquierdo y derecho una respuesta en momentos diferentes. [22] Los cirros también detectan la luz: cuando están a la sombra, el gusano se retira rápidamente a su tubo para protegerlos. Este comportamiento se llama reflejo de sombra. [23] El órgano nucal es una fosa ciliada singular en P. dumerilii . Entre los anélidos, los órganos nucales están conservados y parecen tener una importante función quimiosensorial. Sin embargo, aún no está claro cuál es su función exacta. [22]

Las señales de los cuatro órganos quimiosensoriales se procesan en una región lateral y en los cuerpos en forma de hongo . [22] Los cuerpos en forma de hongo de los anélidos se parecen a los de los insectos en cuanto a anatomía, morfología y expresión genética. Por lo tanto, es probable que los anélidos y los insectos hayan heredado los cuerpos en forma de hongo de su último ancestro común. [24]

Hábitat

Platynereis dumerilii construye tubos sobre su sustrato . El sustrato puede ser fondos duros cubiertos de algas, [25] pastos marinos , [26] [27] balsas pelágicas de Sargassum en el Mar de los Sargazos , [28] [29] o incluso restos de plantas en descomposición. [30] Platynereis dumerilii vive comúnmente en profundidades de 0 a 5 metros, [31] [32] [26] [25] y por lo tanto es típico de ambientes infralitorales brillantes y poco profundos. [31] Sin embargo, también se ha encontrado en una boya a 50 metros [33] y en algas en descomposición a 100 m. [34] También puede vivir en entornos menos favorables, como en respiraderos termales [35] [36] o áreas contaminadas cerca de tuberías de desagüe de alcantarillado . [37] Domina áreas contaminadas [38] [39] y áreas ácidas con valores de pH alrededor de 6,5 [40] que se ajustan al valor de pH preferido de una subpoblación de larvas de nectoqueto tardío de Platynereis dumerilii . [41] Las larvas se alimentan de plancton y migran verticalmente en el océano en respuesta a los cambios de luz, lo que provoca un transporte diario de biomasa . [42]

Reproducción y desarrollo

Platynereis dumerilii es dioica , lo que significa que tiene dos sexos separados . [43] Los cambios en la luz están vinculados de manera importante a la reproducción. El gusano poliqueto se encuentra originalmente en la Bahía de Nápoles , donde muestra sincronía reproductiva . Los gusanos adultos suben en masa a la superficie del agua unos días después de la luna llena, durante una porción oscura de una a dos horas de la noche entre el atardecer y la salida de la luna. En el entorno natural del gusano, es importante sincronizar el desove para aumentar la posibilidad de que los gametos se encuentren y fertilicen. Al detectar la iluminación nocturna de acuerdo con el ciclo lunar, los gusanos sincronizan la actividad reproductiva. Los gusanos que producen la proteína L-Cry son más capaces de detectar las condiciones de luz adecuadas y sincronizar la liberación de gametos. Además, la molécula r-Opsin es extremadamente sensible a la luz y parece ayudar a detectar la salida de la luna. Se cree que alguna combinación de señales de r-Opsin y L-Cry ayuda a los gusanos a coordinar la salida en un momento común para desovar. [44] [45] [46]

Durante el apareamiento , el macho nada alrededor de la hembra mientras esta nada en pequeños círculos. Ambos liberan óvulos y esperma en el agua. Esta liberación es provocada por feromonas sexuales . Luego, los óvulos son fertilizados fuera del cuerpo en el agua. [47] Al igual que otros nereídidos, Platynereis dumerilii no tiene gónadas segmentarias, los ovocitos maduran libremente nadando en la cavidad corporal ( celoma ), [43] y tiñen el cuerpo del epítoque femenino maduro de amarillo. [2]

Platynereis dumerilii se desarrolla de forma muy estereotípica entre lotes y, por lo tanto, se puede aprovechar el tiempo para estadificar las larvas de Platynereis dumerilii . Sin embargo, la temperatura influye en gran medida en la velocidad de desarrollo. [2] Por lo tanto, se dan los siguientes tiempos de desarrollo con 18 °C como temperatura de referencia:

Después de 24 horas, un huevo fertilizado da lugar a una larva trocófora . A las 48 horas, la larva trocófora se convierte en una larva metatrócofora . [2] Tanto el trocóforo como el metatrócoforo nadan con un anillo de cilios en el agua y son fototácticos positivos . [11] El metatrócoforo tiene, además de los ojos larvarios, ya el anágeno para los ojos adultos más complejos del gusano adulto. [16] [18] Un día después, a las 72 horas después de la fertilización, la larva metatrócofora se convierte en una larva nectoqueto . La larva nectoqueto ya tiene tres segmentos, cada uno con un par de parapodios que llevan quetas , que sirven para la locomoción. [2] La larva nectoqueto puede cambiar de fototaxis positiva a negativa. [17] Después de cinco a siete días, las larvas comienzan a alimentarse y se desarrollan a su propio ritmo, dependiendo del suministro de alimento. Después de tres o cuatro semanas, cuando se han formado seis segmentos, se forma la cabeza. [2]

El desarrollo normal se subdivide en 16 etapas. [2] Platynereis dumerilii vive de 3 a 18 meses [5] con una esperanza de vida promedio de siete meses. P. dumerilii se reproduce solo una vez, [42] y muere después de liberar sus gametos. [2]

Genoma

El genoma de Platynereis dumerilii es diploide (2n cromosomas ) con un conjunto haploide de n = 14 cromosomas. [9] [48] Contiene aproximadamente 1 Gbp (giga pares de bases) o 10 9 pares de bases. [49] Este tamaño de genoma está cerca del promedio observado para otros animales. Sin embargo, en comparación con muchos organismos modelo moleculares de invertebrados clásicos , este tamaño de genoma es bastante grande y, por lo tanto, es un desafío identificar elementos reguladores de genes que pueden estar lejos del promotor correspondiente . Pero es rico en intrones a diferencia de los de Drosophila melanogaster y Caenorhabditis elegans y, por lo tanto, más cercano a los genomas de vertebrados , incluido el genoma humano. [50]

Los gusanos poliquetos contienen la proteína compleja hemoglobina , que se encuentra en vertebrados , anélidos (por ejemplo, lombrices de tierra ), moluscos (por ejemplo, caracoles de estanque ) y crustáceos (por ejemplo, dafnias ). En algún momento se creyó que la hemoglobina debía haber evolucionado varias veces para ser una característica de especies tan diferentes. La comparación de los gusanos poliquetos con otras especies de sangre roja sugiere que todas las formas de hemoglobina se derivan de un solo gen ancestral, la citoglobina . [51] [52]

Referencias

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