El chorlitejo patinegro ( Anarhynchus alexandrinus ) es una pequeña ave zancuda (40 a 44 g (1,4 a 1,6 oz)) de la familia Charadriidae que se reproduce en las orillas de lagos, lagunas y costas salinas, poblando dunas de arena, marismas y zonas semiáridas. desierto y tundra. [2] [3] Tanto los machos como las hembras tienen plumajes pálidos con la parte inferior blanca, el dorso gris/marrón, patas oscuras y un pico oscuro ; sin embargo, además, los machos también exhiben bandas incompletas en el pecho muy oscuras y marcas oscuras a ambos lados de la cabeza, por lo que el chorlitejo patinegro se considera sexualmente dimórfico . [4]
El chorlitejo patinegro tiene una amplia distribución geográfica, abarcando desde latitudes de 10º a 55º, ocupando el norte de África , tanto continental, como Senegal, como insular, como el archipiélago de Cabo Verde , Asia Central , por ejemplo lagos alcalinos en China , y Europa. , incluidas pequeñas poblaciones en España y Austria. Algunas poblaciones son migratorias y a menudo pasan el invierno en África, mientras que otras poblaciones, como varias poblaciones insulares, no migran. [5] [6] Su nombre común en inglés proviene del condado de Kent , donde una vez se encontró, pero no se ha reproducido en Gran Bretaña desde 1979. [7]
El chorlitejo patinegro son aves que anidan en el suelo, a menudo con preferencia por sitios de anidación bajos, abiertos y húmedos, lejos de la espesa vegetación y la actividad humana. Utilizan diversos materiales para construir sus nidos, principalmente conchas, guijarros, hierba y hojas en un pequeño rasguño en el suelo. [8] [9] Como la mayoría de los chorlitos, los chorlitejos patinegros son predominantemente insectívoros y se alimentan de una amplia gama de artrópodos e invertebrados dependiendo del entorno, utilizando un método de correr y detenerse. [10] [11]
El chorlitejo patinegro fue descrito formalmente en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Charadrius alexandrinus . [12] [13] Linneo basó su relato en la descripción de un ave de Egipto realizada por el naturalista sueco Fredrik Hasselqvist que había sido publicada en 1757. [12] [14] En 1801, el ornitólogo John Latham acuñó el nombre binomial Charadrius cantianus para la especie (ahora un sinónimo menor ) e introdujo el nombre en inglés "chorlitejo patinegro", ya que sus especímenes habían sido cazados cerca de la ciudad de Sandwich en Kent . [15] Un estudio filogenético molecular publicado en 2022 encontró que Charadrius era parafilético . Por lo tanto, el género se dividió y un clado que incluía al chorlitejo patinegro se trasladó al género Anarhynchus , que anteriormente sólo contenía el pico torcido . [16] [17]
El chorlito nevado norteamericano se trataba anteriormente como una subespecie del chorlito patinegro. Sin embargo, un estudio publicado en 2009 encontró que, de hecho, eran lo suficientemente distintos como para ser tratados como especies separadas. [18] En 2023 se propuso que la subespecie seebohmi del sur de la India y Sri Lanka debería elevarse al estatus de especie completa. El nombre inglés de Hanuman chorlito fue sugerido basándose en la mitología del dios mono Hanuman , quien construyó un puente entre India y Lanka en la epopeya Ramayana . [19]
Se reconocen tres subespecies : [17]
El chorlitejo patinegro es un pequeño ave playera que en su estado adulto pesa alrededor de 40 g. Tanto los machos como las hembras tienen pico negro y patas oscuras, sin embargo los adultos tienen plumaje dimórfico. Durante la temporada de reproducción, los machos tienen una barra horizontal negra en la cabeza, dos bandas oscuras incompletas a cada lado del pecho, coberteras auriculares negras y nuca y corola rojizas (aunque existe cierta variación entre las poblaciones reproductoras), mientras que las hembras tienen más pálido en estas áreas, sin las marcas oscuras. [20] [21] Al comienzo de la temporada de reproducción , es fácil distinguir entre machos y hembras ya que los adornos son muy pronunciados, pero a medida que avanza la temporada de reproducción, las diferencias entre ambos sexos disminuyen. Además, los machos tienen tarsos y plumas de los flancos más largos que las hembras. [21] [22] Se cree que las plumas de los flancos más largas son una ventaja para la incubación y el cuidado de las crías, ya que la calidad de las plumas está asociada con el aislamiento térmico. [23] Existen múltiples predictores importantes de la ornamentación del plumaje en el chorlitejo patinegro. En primer lugar, la interacción entre el avance de la época reproductiva y las precipitaciones parece afectar a la ornamentación. Los adornos masculinos se vuelven más elaborados durante el transcurso de la temporada de reproducción en regiones con mucha lluvia, mientras que en regiones con poca lluvia, los adornos masculinos se vuelven más claros. En segundo lugar, la interacción entre el sistema reproductivo y el sexo puede predecir el grado de ornamentación del plumaje. En las poblaciones polígamas los ornamentos sexuales son más pronunciados generando un dimorfismo sexual más fuerte que en las poblaciones monógamas . La diferencia se observa especialmente en los machos, donde los adornos son más oscuros y más pequeños en las poblaciones polígamas en comparación con las poblaciones monógamas, donde los machos tienen adornos más claros y más grandes. Se cree que esto es el resultado de una compensación entre el tamaño y la intensidad de los adornos. [20] [24]
El chorlitejo patinegro tiene una distribución geográfica extremadamente amplia y sus hábitats varían no sólo espacialmente sino también ambientalmente. Se sabe que residen y se reproducen en múltiples tipos de hábitat, desde el desierto con temperaturas del suelo que alcanzan los 50 °C hasta la tundra . La distribución de las áreas de reproducción de esta especie cubre Europa, Asia y África, [5] [25] ). En Europa, las poblaciones se encuentran típicamente en el oeste; Aunque alguna vez hubo una población reproductora en Hungría , el chorlitejo patinegro ya no se reproduce allí. En África, las poblaciones se encuentran en la costa sur de Senegal y a lo largo de la costa norte del Mediterráneo y la costa del Mar Rojo . La zona de reproducción continúa a lo largo de la Península Arábiga , Arabia Saudita , Qatar y Bahrein en el Medio Oriente . También se pueden encontrar pequeñas poblaciones en islas, como el archipiélago de Cabo Verde, las Islas Canarias y las Azores . Es un vagabundo raro en Australia . [26] [27] Algunas poblaciones no migran, como la población de Maio (Cabo Verde); sin embargo, otras poblaciones pueden migrar distancias razonables; por ejemplo, se sabe que los chorlitos que pasan el invierno en el norte de África migran a Turquía y Grecia en la primavera. No se sabe que algunas aves que se reproducen en Europa occidental viajen muy lejos, sólo dentro de Europa; sin embargo, algunas sí viajan, principalmente a África occidental. [28]
Los hábitats de reproducción suelen ser orillas de lagos alcalinos, humedales , marismas y zonas costeras, lo que concuerda con los resultados de un estudio que investigó qué hace que un entorno sea adecuado para un hábitat de reproducción para el chorlitejo patinegro. Al analizar cuatro variables de todos los nidos conocidos, el estudio encontró que los chorlitos prefieren anidar en áreas de baja elevación, poca vegetación, alta humedad y lugares alejados de la actividad y los asentamientos humanos. [8] [25]
Se han observado casos de padres que trasladan a sus polluelos de áreas con poca comida a áreas con mejor comida, y posteriormente los polluelos se vuelven más fuertes en las áreas con mucha comida. Esto sugiere que los padres mueven estratégicamente a sus polluelos y cambian de hábitat. Mover a los jóvenes tiene beneficios: protección contra los depredadores, obtención de más alimentos, evitar la competencia por los alimentos y el espacio, evitar el potencial infanticidio debido a la competencia y evitar las defensas territoriales de otros. Sin embargo, se trata de una compensación, ya que el traslado de las crías también tiene costos: el traslado gasta mucha energía, especialmente en las crías, por lo que el crecimiento de los polluelos puede verse atrofiado ya que la energía se utiliza en el movimiento en lugar de en el crecimiento, la posibilidad de mortalidad debido a El hambre o la depredación aumentan al moverse a través de áreas abiertas y el área de alta comida puede tener ya muchos depredadores. En general, el crecimiento de los polluelos y la supervivencia de las crías se benefician al trasladarse a una zona de alimentación más alta, lo que aumenta el éxito reproductivo de los padres, de ahí que los padres muevan a sus polluelos. El estudio también encontró que las hembras más grandes y pesadas eran más propensas a mover a sus polluelos, tal vez porque podían defenderlos de los padres vecinos [29].
El chorlitejo patinegro tiene un sistema de reproducción especialmente flexible , que incluye comportamientos tanto monógamos como polígamos dentro de las poblaciones. Se sabe que las parejas reproductoras vuelven a reproducirse entre sí al año siguiente; sin embargo, también se han observado cambios de pareja tanto entre temporadas de reproducción como dentro de ellas. [30] [31]
Junto con los cambios de pareja, en algunas poblaciones también se observan EPF (fertilizaciones de pareja extra), cuando las hembras copulan con machos de extra pareja (EPP - paternidad de pareja extra), o los machos copulan con hembras de pareja extra, que luego ponen sus huevos en el sexo del macho. nido (QP- cuasi-parasitismo). Una teoría de por qué ocurren tales EPC es que este mecanismo evolucionó para evitar los efectos nocivos de la endogamia . Esto está respaldado por un estudio realizado por Blomqvist et al., [32] que muestra que las EPC son más comunes cuando una pareja reproductora está más estrechamente relacionada entre sí. Otra teoría es que las hembras pueden buscar EPC con machos de alta calidad para obtener los "genes buenos" para sus hijos, siguiendo la hipótesis de los " hijos sexys ". La temporada de reproducción del chorlitejo patinegro dura en promedio entre 2 y 5 meses y varía en la época del año dependiendo de la población en particular. Las parejas reproductoras pueden reemplazar nidadas fallidas más de una vez por temporada reproductiva, con la misma pareja o una diferente, y tanto los machos como las hembras pueden criar más de una cría, debido al cambio de pareja y a las EPC, como se mencionó anteriormente. [2] Las exhibiciones de cortejo también varían entre poblaciones de chorlitos, especialmente entre poblaciones socialmente monógamas y polígamas; por ejemplo, en poblaciones polígamas el tiempo dedicado al cortejo es significativamente mayor tanto para machos como para hembras que en poblaciones monógamas. Las exhibiciones de cortejo incluyen gestos activos como correr en plano, construir nidos (pequeñas cavidades poco profundas en el suelo que luego se construyen en nidos) y pelear/correr para defender un territorio de reproducción (principalmente por parte de los machos) [33].
El chorlitejo patinegro habita en zonas arenosas o marismas muy cercanas al agua. Las poblaciones del interior se pueden encontrar cerca de lagos, estanques o embalses alcalinos o salinos. Las poblaciones que habitan las regiones costeras se pueden encontrar en hábitats semidesérticos, es decir, en playas áridas, cerca de lagunas y extracciones de arena en playas o dunas.
El chorlitejo patinegro es una ave playera territorial; el macho suele tener un territorio y atrae a las hembras con exhibiciones de cortejo. Los padres defienden activamente los territorios de sus nidos de los depredadores persiguiéndolos, luchando o adoptando posturas. Cuando los depredadores se acercan al nido, los chorlitejos patinegros rápidamente huyen del nido y comienzan a hacer exhibiciones de distracción para centrar la atención del depredador en ellos mismos y alejarlos del nido. Estas exhibiciones incluyen llamar o gatear por el suelo batiendo sus alas. Los hombres tienden a ser más agresivos que las mujeres, pero las mujeres realizan comportamientos defensivos más riesgosos que los hombres. [34] Cuando el territorio de un chorlito ha sido invadido, éste invade el territorio de una familia vecina. Es entonces cuando se producen frecuentemente peleas entre machos porque los chorlitos ven amenazadas sus crías. Durante estas peleas, los polluelos resultan heridos o incluso muertos. [35] Cuando se les acerca un depredador, los polluelos generalmente intentan encontrar un lugar donde puedan esconderse, agacharse y permanecer inmóviles para no ser vistos. Cuando son mayores, intentan huir con sus padres.
El chorlitejo patinegro anida de forma solitaria o de forma semicolonial laxa. Son aves que anidan en el suelo y ponen sus huevos en pequeños raspados poco profundos preparados por el macho durante el cortejo en el suelo desnudo. La selección del caldo de cultivo es fundamental para la supervivencia de los nidos y las crías; los nidos se colocan cerca del agua, sobre tierra desnuda o entre escasa vegetación; a menudo en sitios ligeramente elevados para tener una buena vista de los alrededores y detectar depredadores desde la distancia o cerca de pequeños arbustos, plantas o grupos de pasto, [36] donde los huevos están parcialmente protegidos de los depredadores. Los nidos se llenan con material de nido, es decir, piedras, pequeñas partes de conchas, espinas de pescado, ramitas pequeñas, hierba y otros desechos. [9] El tamaño modal de la nidada comprende tres huevos, aunque algunos nidos ya están completos con uno o dos huevos. En los nidos frescos o incompletos, los huevos tienden a quedar totalmente expuestos, pero a medida que avanza el periodo de incubación, la cantidad de material del nido aumenta y los huevos quedan prácticamente cubiertos por completo. [2] Durante el período de incubación, el chorlitejo patinegro se retira durante períodos de tiempo variables principalmente para buscar alimento o realizar otras actividades esenciales para su automantenimiento. Para compensar la resultante falta de presencia y el mayor riesgo de depredación, utilizan materiales de nido para cubrir y, por lo tanto, camuflar los huevos y mantenerlos aislados. [37] El chorlito patinegro regula activamente la cantidad de material del nido. Esto se demostró experimentalmente en un estudio aumentando o disminuyendo artificialmente la cantidad de material para los nidos. En 24 horas, los chorlitos habían restaurado la cantidad de material del nido a su nivel original. [9] Esto es una ventaja porque los materiales del nido ayudan a un buen aislamiento de los huevos, evitando así las fluctuaciones de temperatura de los huevos [38] ) (evitando así la hipotermia del embrión) y reduciendo los costos energéticos de la incubación para los padres. [38] Al regular la cantidad de material del nido, el chorlitejo patinegro equilibra las ventajas, es decir, el aislamiento y la defensa contra los depredadores, y las desventajas del material del nido, es decir, el sobrecalentamiento. [9] La incubación es el proceso mediante el cual los huevos se mantienen a una temperatura óptima, es decir, entre 37 °C y 38 °C para el desarrollo embrionario de las aves, derivando la mayor parte del calor del ave en incubación. [39] Ambos sexos incuban los huevos del chorlitejo patinegro durante 20 a 25 días; Las hembras incuban principalmente durante el día, mientras que los machos incuban durante la noche. [40]Las hembras de chorlitejo patinegro suelen perder masa durante el día, lo cual es inesperado ya que los machos las relevan durante un período de tiempo variable. La pérdida sería mucho mayor si las hembras incubaran solas. Esta pérdida es un costo de incubación debido al agotamiento de las reservas de grasa y la evaporación del agua. [41]
El cuidado de los padres es variable entre las aves y el chorlitejo patinegro tiene un mecanismo ligeramente diferente al de otras aves playeras. Como se mencionó anteriormente, ambos padres incuban los huevos; sin embargo, ambos padres no siempre se quedan una vez que los huevos han eclosionado. No es inusual que uno de los padres deje a los polluelos después de un período de tiempo variable; esto se conoce como abandono de cría. El abandono de la cría es la "terminación del cuidado, por parte de uno o ambos padres, antes de que la descendencia sea capaz de sobrevivir de forma independiente" [42] y generalmente ocurre después de una semana de que la cría esté acompañada por ambos padres. Se ha observado el abandono de la cría tanto en machos como en hembras; sin embargo, las hembras abandonan la cría con mucha más frecuencia que los machos. [31] Los estudios han demostrado que tanto el macho como la hembra del chorlitejo patinegro pueden brindar el cuidado adecuado a su cría por sí solos, por lo que no son las diferencias en la capacidad de los padres lo que determina cuál de los padres abandona a la cría y cuál se queda para cuidarla. los pollitos. Sin embargo, los estudios también han demostrado que después de la deserción, las hembras tienen mayores posibilidades de éxito reproductivo que los machos, posiblemente debido a que muchas poblaciones de chorlitejo patinegro mantienen una OSR (proporción operativa de sexos) sesgada por los machos: la proporción de machos que se reproducen activamente con respecto a las hembras. Por lo tanto, ¿se plantea la hipótesis de que la cantidad de éxito reproductivo obtenido mediante la deserción es lo que realmente determina quién abandona la cría? [43] [21] En resumen, los machos y las hembras pueden cuidar a sus crías por igual; sin embargo, las hembras ganan más al abandonar a sus crías que los machos, lo que resulta en una mayor cantidad de abandono de hembras que de machos. El padre que no abandona puede continuar criando a sus polluelos hasta el 80% del tiempo durante más de 20 días después de la eclosión, ya que las crías precoces son vulnerables y están expuestas a temperaturas externas.
Si el padre siente que los huevos o los polluelos están siendo atacados, fingirá estar herido para desviar la atención hacia sí mismo. [44]
La llamada de alarma, conocida como llamada kittup , a menudo se escucha tanto en tierra como en el aire y puede ocurrir sola o combinada con un tweet , escuchado como too-eet . La nota de amenaza se describe como un "sonido vibrante, metálico, dwee-dwee-dweedweedwee". [45]
El chorlitejo patinegro busca alimento individualmente o en bandadas sueltas de 20 a 30 individuos (fuera de la temporada de reproducción) y ocasionalmente puede incorporarse a bandadas más grandes de hasta 260 individuos de múltiples especies. [46] [47] Su principal fuente de alimento consiste en invertebrados acuáticos y terrestres en miniatura, como insectos y sus larvas (por ejemplo, escarabajos, saltamontes o moscas), moluscos, crustáceos, arañas y gusanos marinos. [46] Son recolectores visuales obligados y a menudo se alimentan en la costa de lagos, lagunas o estanques en áreas de suelos húmedos ricos en invertebrados. [48] Se alimentan mirando, deteniéndose o corriendo y luego picoteando para atrapar a la presa, pero también exploran la arena para buscar presas, o atrapan moscas manteniendo la boca abierta. [49] La capacidad del chorlitejo patinegro para identificar señales de presas está influenciada por la luz, el viento y la lluvia. [50] Por la noche, su capacidad para encontrar presas puede estar restringida, pero se ha demostrado que los chorlitos tienen una buena visión nocturna debido a sus ojos grandes y su mayor sensibilidad visual de la retina. [51] [52]
El chorlitejo patinegro está clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja porque tiene un rango de población muy amplio.
El tamaño de la población mundial del chorlitejo patinegro está disminuyendo continuamente, aunque se desconocen las tendencias de algunas poblaciones. [53] La población europea se estima en 43.000-70.000 individuos, lo que constituye alrededor del 15% de la población mundial (estimada en 100.000-500.000 individuos). [54]
Una gran amenaza para esta especie es la pérdida y alteración del hábitat. La actividad humana, como los turistas que caminan por áreas protegidas, la contaminación, la recolección insostenible y la urbanización, pueden destruir los sitios de anidación. Las poblaciones de chorlitos también pueden verse afectadas por la actividad humana rural, por ejemplo, los pescadores que caminan por sitios protegidos de reproducción de chorlitos, trayendo consigo un gran número de perros, un conocido depredador de los huevos de chorlito. Las aves reproductoras responden a la perturbación humana de manera desproporcionada cuando hay perros presentes, [55] ya que estas situaciones se interpretan en un contexto de mayor riesgo de depredación. [56] Los depredadores naturales también son un problema, ya que muchos de estos depredadores parecen prosperar anormalmente bien en presencia de zonas de reproducción del chorlito, como el cuervo de cuello marrón ( Corvus ruficollis ) en Maio, Cabo Verde, la mangosta de cola blanca ( Ichneumia albicauda ) en Arabia Saudita, y los monitores grises ( Varanus griseus ) en la Reserva de Humedales Al-Wathba . Se cree que la gran cantidad de presas disponibles para estos depredadores los atrae hacia las zonas de reproducción, un efecto denominado "recipiente de miel", [57] [54] [58] El calentamiento global y el cambio climático también desempeñan un papel en la disminución de áreas disponibles para que los chorlitos se reproduzcan y residan. Se sabe que el chorlitejo patinegro prefiere construir sus nidos en terrenos poco elevados cerca del agua, y un estudio realizado en Arabia Saudita descubrió que el 11% de los nidos en el sitio del estudio estaban de hecho, por debajo del nivel del mar, por lo que se predice que el aumento del nivel del mar tendrá consecuencias desastrosas para estos nidos bajos. [8] [59]
El chorlitejo patinegro se encuentra actualmente en el Anexo I de la Directiva de Aves de la UE y en el Anexo II del Convenio de Berna. [54] Las acciones de conservación propuestas para proteger la especie incluyen la conservación de su hábitat natural mediante la creación o elaboración de áreas protegidas en los sitios de reproducción. Esto es esencial para detener la contaminación, la recuperación de tierras y la urbanización. La interacción humana debe controlarse y mantenerse al mínimo.
