Los insectos que habitan en cuevas se encuentran entre los animales troglofauna ( que habitan en cuevas ) más extendidos y destacados , incluidos los troglobios , los troglófilos y los trogloxenos . Como categoría de adaptaciones ecológicas, estos insectos son importantes en muchos sentidos: ecológico, evolutivo y fisiológico.
Una cueva es un hábitat ecológico inusualmente bien definido en términos de su naturaleza, tiempo y lugar. Por lo tanto, no es sorprendente que una serie de insectos habiten cuevas de forma permanente, especialmente en los niveles más profundos, y estén marcadamente especializados para nichos en algunas de las condiciones extremas. Estas son las verdaderas especies cavernícolas; troglobios en lugar de troglófilos o trogloxenos. Entre ellos se incluyen las arañas y los insectos.
Las especies de insectos cavernícolas rara vez están adaptadas para moverse de una cueva a otra, por lo que cada especie o comunidad generalmente estará restringida por completo a ciertas cuevas o sistemas de cuevas cada una, y comúnmente habrá evolucionado en sus respectivos sistemas de cuevas de origen. Las excepciones comúnmente son aquellas que han sido transportadas por trogloxenos vertebrados móviles o troglófilos, aunque en algunos casos varias poblaciones pueden haber evolucionado a partir de una única población troglófila móvil. Las cuevas tienden a tener una vida geológica corta, por lo que la mayoría de las adaptaciones especializadas son correspondientemente jóvenes en términos evolutivos y han surgido rápidamente y en paralelo a partir de ancestros similares que comenzaron como troglófilos similares en cuevas separadas. Muchos insectos troglobios son ortópteros , colémbolos o blatodeos , por ejemplo, y dada la naturaleza de sus especies ancestrales al aire libre, no sería de ninguna manera sorprendente que cuando una cueva se vuelve disponible, pronto sea invadida por troglófilos oportunistas que pueden estar ampliamente distribuidos y pueden evolucionar de manera similar en cuevas separadas en diferentes áreas. [1]
Las cuevas también parecen haberse convertido en el último refugio para muchos tipos antiguos de insectos, que ya no se encuentran libres al aire libre en las regiones circundantes. Esta fauna cavernícola representa, por lo tanto, al menos en parte, reliquias . Sin embargo, no se deduce que hayan estado en esas cuevas en particular desde tiempos antiguos. Por ejemplo, los Onychophora troglobíticos modernos no habían estado ocupando sus cuevas actuales desde el período Carbonífero, sino que habían entrado en nuevas cuevas relativamente recientemente y florecieron por exaptación .
Una vez adaptados a la existencia troglobítica, los insectos de las cavernas se vuelven especializados y dependientes de las condiciones cavernícolas; cuando se exponen repentinamente al mundo exterior, es probable que sucumban rápidamente.
Las especies cavernícolas verdaderas, los troglobios, incluyen muchos animales además de los insectos. Hay varios troglobios entre las planarias , oligoquetos , poliquetos , sanguijuelas , moluscos y peces . Los crustáceos troglobíticos incluyen especies de anfípodos , cladóceros , copépodos , decápodos , isópodos y sincáridos . Muchos troglobios son depredadores, incluidos los quilópodos , los ácaros , los opiliones , los quernetidos y las arañas .
Los insectos troglobíticos incluyen a los apterigotos, como los campodeos , y varios colémbolos . Hay muchas especies de escarabajos en familias como los carábidos , los curculiónidos , los leiodídeos y los silfótidos . Algunos ortópteros son troglobíticos y otros trogloxénicos. El orden de los blatodeos incluye a los troglobios, al igual que los tricópteros y los dípteros .
Los habitantes de las cuevas se clasifican en una de las siguientes categorías:
El clima en las cuevas profundas no suele distinguir entre el día y la noche, pero los insectos tienen un patrón de sueño y no muchos se ven afectados ni siquiera por el paso de las estaciones. No se conocen vientos ni tormentas violentas, aunque puede haber corrientes de aire constantes en algunas circunstancias. La humedad es más o menos estable. Las comunicaciones con el mundo exterior solo se producen en condiciones especiales, como inundaciones y sequías excepcionales. Cuando los arroyos pasan a través de las cuevas o el agua se filtra en ellas, suelen ser fuentes importantes de nutrición .
Los trogloxenos son importantes para la ecología de las cuevas, porque comúnmente se alimentan en el exterior e importan material que les sirve de alimento cuando regresan. Especies de insectos como algunas mariposas , moscas y escarabajos pasan el invierno en cuevas, y las víctimas permanecen como alimento. Los murciélagos cavernícolas , al ser trogloxenos, son factores ecológicos importantes en algunas cuevas donde pasan sus horas de luz diurna, y algunas especies como los murciélagos de cola libre mexicanos proporcionan depósitos masivos de materia orgánica , principalmente en forma de heces y cadáveres .
Otros animales trogloxénicos incluyen vertebrados como osos , hienas , otros depredadores, reptiles, guácharos , vencejos de cuevas e incluso humanos, que entran para refugiarse a corto plazo o para hibernar. La mayoría de ellos aportan materia orgánica en lugar de consumirla, y son recursos importantes para los insectos troglobíticos, muchos de los cuales en realidad se especializan en la dependencia de especies particulares que son visitantes regulares a largo plazo. El ambiente de la cueva se caracteriza por la ausencia, restricción o atenuación de ciertos factores como la luz, los estímulos circadianos o estacionales , el espacio vital, la libertad de movimiento o los contrastes abruptos de temperatura y humedad. Otros elementos pueden depender de las condiciones locales; por ejemplo, la mayoría de las cuevas proporcionan poco alimento disponible y algunas proporcionan poca agua, mientras que algunas proporcionan agua perenne o cantidades de estiércol tan grandes como para soportar la estratificación ecológica, con organismos que se alimentan de otros organismos que viven a su vez en diferentes etapas del producto original.
Las fuentes últimas de casi todos los alimentos en las cuevas están fuera de la cueva. El agua corriente y las corrientes de aire traen cadáveres y otros detritos orgánicos . Los hongos y bacterias que se desarrollan en este material proporcionan alimento a muchos habitantes de las cuevas. El guano de murciélago representa otra fuente. Los lepidópteros que entran en las cuevas para dormir son presa de los ortópteros troglobíticos , principalmente Tettigoniidae y Gryllidae . Los colémbolos cavernícolas se alimentan de materia coloidal en el agua o polvo transportado por la tensión superficial . Los insectos e invertebrados de tamaño similar son alimento para arañas y miriápodos . La mayoría de estas actividades se llevan a cabo en la oscuridad, excepto cerca del exterior, o donde ciertos microbios o insectos como Arachnocampa proporcionan bioluminiscencia , incluso si solo es para atraer presas.
En las cuevas individuales, la peculiaridad más notoria y quizás más ubicua de los insectos, como ocurre con otros troglobios, es la reducción de la pigmentación corporal . Esto no se aplica a todos los insectos cavernícolas. Es particularmente marcado en los coleópteros . La reducción o pérdida total de la pigmentación corporal se correlaciona con la ausencia de luz solar. Una segunda peculiaridad es la reducción de los ojos en todas las especies cavernícolas. Esto contrasta con la mayoría de las especies nocturnas o crepusculares , en muchas de las cuales existe una fuerte tendencia a adaptarse a niveles bajos de luz respondiendo a la selección de ojos grandes y altamente sensibles.
Una forma de adaptación común a muchos insectos cavernícolas, así como a algunas especies depredadoras externas, es el alargamiento de los apéndices , especialmente las antenas , palpos y patas delanteras que ayudan a localizar con precisión a la presa antes de atacar. Muchos también tienen órganos sensoriales alargados, típicamente setas , como por ejemplo en el escarabajo Scotoplanetes arenstorffianus , en el que hay setas bien desarrolladas, incluso en los élitros y también supraorbitalmente, pero los ojos mismos están ausentes. [3] de Herzegovina . Por el contrario, ninguno de los carábidos relacionados que viven en libertad tiene tales setas sensoriales en los élitros . Los insectos troglobíticos comúnmente no tienen alas funcionales, y muchos no tienen alas en absoluto. Una excepción es Troglocladius hajdi (familia Chironomidae ), que tiene ojos muy reducidos que constan de solo 0-4 omatidios , pero tiene alas bien desarrolladas y es capaz de volar en total oscuridad. [4] Entre los escarabajos de las cavernas, los élitros pueden conservarse como protección corporal esclerotizada, pero las alas traseras, que se utilizan para volar en la mayoría de los escarabajos, no son funcionales o están ausentes.
Algunos insectos cavernícolas importantes de Europa incluyen los siguientes: Paraoalyscia wollastoni , Bathysciola fauveli , Trechus ( Trichaphaenops ) sollandi , Royerella villaridi , Trechus ( Trichaphaenops ) angulipennis , Trechus ( Duvalius ) pilosellus stobieckii , etc. El escarabajo Leptodirus hochenwartii , encontrado en el sistema de cuevas de Postojna en Eslovenia , fue el primer animal en ser reconocido como un verdadero habitante de cuevas. [5]
Los insectos cavernícolas que se encuentran en las montañas del Atlas incluyen al ciego Trechus jurijurae , Aphaenops iblis , Nebria nudicollis con antenas y patas muy largas, los estafilínidos Paraleptusa cavatica y Apterophaenops longiceps , y el curculiónido Troglorrhynchus mairei . El carábido Laemostenus fezzensis es un troglófilo. Neaphaenops tellkampfi se encuentra en cuevas de Kentucky . El estenopelmátido americano Hadenoecus subterraneus se registra en cuevas de Kentucky. El notable carábido Comstockia subterranea es una verdadera especie cavernícola que se encuentra en Texas . El sílfido Adelops hirtus, que habita exclusivamente en cuevas, se encuentra en cuevas de Kentucky y tiene ojos muy diminutos, sin pigmentación y atrofiados.
Las islas hawaianas tienen una cantidad significativa de insectos cavernícolas endémicos que habitan en los tubos de lava , incluidos varios insectos ciegos que se alimentan de raíces de ʻōhiʻa ( Oliarus polyphemus , Oliarus priola , Oliarus kalaupapae ), un pisador de agua de tubos de lava ( Cavaticovelia aaa ) y varias especies de grillos cavernícolas Caconemobius .