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Caída de ballenas

Una comunidad de ballenas quimioautotróficas en la cuenca de Santa Cruz, frente a la costa sur de California, a una profundidad de 1.674 m (5.492 pies), que incluye esteras de bacterias, almejas vesicomíidas en los sedimentos, cangrejos galatheidos, polinoides y una variedad de otros invertebrados.

Una caída de ballena ocurre cuando el cadáver de una ballena ha caído al fondo del océano , típicamente a una profundidad mayor a 1000 m (3300 pies), colocándolas en las zonas batial o abisal . [1] En el fondo del mar, estos cadáveres pueden crear complejos ecosistemas localizados que suministran sustento a los organismos de aguas profundas durante décadas. [1] En algunas circunstancias, particularmente en casos con temperaturas de agua más bajas, se pueden encontrar a profundidades mucho menores , con al menos un caso natural registrado a 150 m (500 pies) y múltiples casos experimentales en el rango de 30–382 m (100–1300 pies). [1] Las caídas de ballenas se observaron por primera vez a fines de la década de 1970 con el desarrollo de la exploración robótica de aguas profundas . [2] Desde entonces, se han monitoreado varias caídas naturales y experimentales de ballenas [1] [3] mediante el uso de observaciones desde sumergibles y vehículos submarinos operados remotamente ( ROV ) para comprender los patrones de sucesión ecológica en el fondo marino profundo. [4]

Se cree que las cataratas de ballenas en aguas profundas son puntos críticos de radiación adaptativa para la fauna especializada. [1] Los organismos que se han observado en los sitios de caída de ballenas en aguas profundas incluyen cordados , artrópodos , cnidarios , equinodermos , moluscos , nematodos y anélidos . [1] [5] Se han descubierto nuevas especies, incluidas algunas potencialmente especializadas en las cataratas de ballenas. [1] Se ha postulado que las cataratas de ballenas generan biodiversidad al proporcionar trampolines evolutivos para que múltiples linajes se muevan y se adapten a nuevos hábitats ambientalmente desafiantes. [1] Los investigadores estiman que 690.000 cadáveres/esqueletos de las nueve especies de ballenas más grandes se encuentran en una de las cuatro etapas de sucesión en un momento dado. [6] Esta estimación implica un espaciamiento promedio de 12 km (7,5 mi) y tan poco como 5 km (3,1 mi) a lo largo de las rutas migratorias. Su hipótesis es que esta distancia es lo suficientemente corta para permitir que las larvas se dispersen/migren de una a otra. [6]

Las ballenas pueden caer en el fondo del mar abierto debido a las bajas temperaturas y las altas presiones hidrostáticas. En el océano costero, una mayor incidencia de depredadores, así como aguas más cálidas, aceleran la descomposición de los cadáveres de las ballenas. [1] Los cadáveres también pueden flotar debido a los gases de descomposición, lo que mantiene el cadáver en la superficie. [7] Los cuerpos de la mayoría de las grandes ballenas (que incluyen cachalotes y muchas especies de ballenas barbadas [8] ) son ligeramente más densos que el agua de mar circundante, y solo se vuelven positivamente flotantes cuando los pulmones están llenos de aire. [9] Cuando los pulmones se desinflan, los cadáveres de las ballenas pueden llegar al fondo marino rápidamente y relativamente intactos debido a la falta de carroñeros significativos de ballenas caídas en la columna de agua. [1] Una vez en las profundidades del mar, las temperaturas frías reducen las tasas de descomposición y las altas presiones hidrostáticas aumentan la solubilidad del gas, lo que permite que las ballenas caigan intactas y se hundan a profundidades aún mayores. [7]

Contribución a la bomba biológica

La cantidad de carbono ligado a un cadáver típico de una ballena (aproximadamente dos toneladas de carbono para un cadáver típico de 40 toneladas) es aproximadamente equivalente a la cantidad de carbono exportada a una hectárea de fondo oceánico abisal en 100 a 200 años. [10] Esta cantidad de material orgánico que llega al fondo marino a la vez crea un pulso equivalente a unos 2000 años de flujo de carbono de fondo en los 50 metros cuadrados de sedimento inmediatamente debajo de la caída de la ballena. [10] Esto ayuda a sostener la estructura de la comunidad que se desarrolla alrededor de una caída de ballena, pero también tiene implicaciones potenciales para la bomba biológica , o el flujo de material orgánico desde la superficie del océano a la profundidad.

Las ballenas y otros animales marinos de gran tamaño se alimentan de grandes agregaciones de zooplancton y las siguen para subsistir. Según una estructura trófica simple, esto significaría que las ballenas y otros grandes animales que se alimentan de zooplancton pueden encontrarse en mayor abundancia alrededor de áreas de alta producción primaria, lo que podría convertirlos en importantes exportadores de carbono a las profundidades a través de la caída de alimentos. [11] Los modelos de bombeo biológico indican que una gran cantidad de carbono absorbido por las profundidades marinas no es suministrado únicamente por carbono orgánico particulado (COP), y debe provenir de otra fuente. La advección lateral de carbono, especialmente en áreas costeras, contribuye a este déficit en el modelo, pero la caída de alimentos también es otra fuente de carbono orgánico para las profundidades oceánicas. [11 ] Se han planteado hipótesis sobre diversos porcentajes de la contribución de la caída de alimentos al flujo total de carbono hacia las profundidades oceánicas, que van desde el 0,3 % [12] hasta el 4 % [11] .

Cada vez hay más pruebas de que la contribución de los restos de comida al flujo de carbono en las profundidades oceánicas es mayor de lo que se había propuesto originalmente, especialmente a escala local en áreas de alta productividad primaria. Desafortunadamente, las contribuciones de los restos de comida a la bomba biológica son difíciles de medir y dependen de unos pocos estudios fortuitos sobre restos descubiertos [13] [11], así como de cadáveres plantados [14], y gran parte de los estudios sobre el flujo de carbono en las profundidades oceánicas se basan en trampas de sedimentos. [15]

Descubrimiento

El esqueleto de una ballena gris yace en el fondo marino de la cuenca de Santa Cruz mientras un pez bruja nada hacia la vista del sumergible de aguas profundas Alvin de la Marina de los EE. UU . [16]

El primer indicio de que los cadáveres de ballenas podrían albergar comunidades animales especializadas se produjo en 1854, cuando se extrajo una nueva especie de mejillón de un trozo de grasa de ballena flotante . [6] En la década de 1960, los arrastreros de aguas profundas recuperaron sin querer otras nuevas especies de moluscos, incluidas lapas (llamadas Osteopelta ) adheridas a huesos de ballena. [6]

La primera caída de ballena abisal registrada fue descubierta por los pilotos de batiscafo de la Marina de los EE. UU. , LT Ken Hanson, Master Chief George Ellis y LT Tom Vetter, mientras buceaban en el batiscafo Trieste II (DSV-1) el 19 de febrero de 1977. [2] El esqueleto del cadáver, que estaba completamente desprovisto de tejido orgánico, permaneció intacto y se desplomó en el fondo marino. El sumergible recuperó una mandíbula y falanges . Se consideró que la ballena era una ballena gris basándose en el tamaño de los huesos y el esqueleto, la falta de dientes y su ubicación al oeste de Santa Catalina. [6]

El primer ecosistema de caída de ballenas, que incluía un conjunto quimioautotrófico que vivía de la descomposición anaeróbica de material orgánico en los huesos de ballenas, fue descubierto por un equipo de científicos dirigido por el oceanógrafo de la Universidad de Hawái, Craig Smith, en 1987. [17] El DSV Alvin observó los restos utilizando un sonar de barrido a 1.240 m (4.070 pies) en la cuenca Catalina y recopiló las primeras imágenes fotográficas y muestras de animales y microbios de esta notable comunidad. [6]

Distribución de las caídas de ballenas conocidas actualmente en el mundo. (Mayo 2022)

Desde entonces, más investigadores y exploradores de aguas profundas, así como submarinos navales, han descubierto muchos otros lugares donde se encuentran ballenas . El aumento de la detección se debe en gran medida al uso de un sonar de barrido lateral de última generación que puede examinar minuciosamente el fondo del océano en busca de grandes acumulaciones de materia. Un estudio de 2022 identificó 45 lugares donde se encuentran ballenas naturales, 38 implantadas y 78 fósiles, principalmente en el Pacífico, pero una cantidad significativa, en particular de fósiles, en el Atlántico. [18]

Ecología

Hueso de ballena recuperado del fondo de la cuenca de Santa Catalina cinco años después de su emplazamiento experimental. La superficie del hueso contiene parches de esteras bacterianas blancas y una langosta . Han brotado hidroides en el lazo de hilo amarillo adherido al hueso. [16]

Las cataratas de ballenas se distribuyen de forma heterogénea en el espacio y el tiempo, con una concentración a lo largo de las rutas migratorias. [7] Hay mucha superposición faunística en estas cataratas de ballenas a través de los océanos. Los mejillones y las almejas vesicomídeos pertenecen a grupos que albergan bacterias quimiosintéticas , que pueden extraer energía de sustancias químicas inorgánicas , como el azufre. Antes de que se descubriera su presencia en las cataratas de ballenas, los únicos hábitats conocidos de estos grupos eran la madera hundida y los respiraderos hidrotermales . De manera similar, anteriormente solo se sabía que las almejas lucínidas habitaban en filtraciones de carbono y sedimentos anóxicos del fondo marino . [6] Osedax , un género de gusanos poliquetos de aguas profundas, actúa como ingeniero del ecosistema al excretar ácido para erosionar los huesos de ballena y absorber los nutrientes atrapados en su interior. [1] Esto mejora la biodiversidad en las profundidades marinas al aumentar la difusión del agua en la matriz de los huesos y facilitar la colonización de la matriz ósea por especies más raras. [19] Los miembros de Osedax tienen efectos más dramáticos en los esqueletos juveniles, que no están tan bien calcificados como los esqueletos adultos. [20]

En los sitios de caída de ballenas es común ver entre tres y cinco niveles tróficos presentes, con dos fuentes nutricionales principales que constituyen la base de la red alimentaria. Los cadáveres de ballenas adultas pueden albergar hasta cinco niveles tróficos, mientras que los juveniles suelen tener tres. [20]

Estudios recientes también muestran una posible tendencia de "doble partición de nicho", en la que los carroñeros tienden a alcanzar densidades máximas en el cadáver durante el día y los depredadores están más presentes durante la noche, lo que reduce la competencia entre los dos grupos tróficos. [4] También existe una posible tendencia en los patrones de mareas y la aparición de especies, lo que indica que las mareas también juegan un papel en la partición de nichos. [4]

Existen ecosistemas similares cuando otros grandes volúmenes de material rico en nutrientes caen al fondo del mar. Los lechos hundidos de algas marinas crean cascadas de algas marinas, y los árboles grandes pueden hundirse para crear cascadas de madera. En años más recientes, los naufragios también han proporcionado bases para comunidades de aguas profundas. En los ecosistemas formados después de un evento de caída de ballenas, hay cuatro etapas de sucesión ecológica. [1]

Biodiversidad

Se sabe que muchos taxones diferentes interactúan con las cataratas de ballenas y las habitan, incluidas varias especies recién descubiertas. [1] En la base de estos ecosistemas se encuentra la comunidad microbiana. [1] Los microbios oxidantes de azufre, reductores de sulfato y metanogénicos son los tipos más frecuentes que se encuentran en las cataratas de ballenas. [1] Entre las bacterias reductoras de sulfato, Desulfobacteraceae y Desulfobulbaceae son las más comunes, mientras que Methanomicrobiales y Methanosarcinales son las más comunes entre las arqueas metanogénicas. [1] Aunque los microorganismos quimiosintéticos, y específicamente los quimiolitoautotróficos , son importantes para la ecología de las cataratas de ballenas, estos ecosistemas suelen estar habitados primero por microbios heterótrofos como los actinomicetos , que descomponen el colágeno, y los reductores de sulfato. [1] La presencia de estos microbios heterótrofos allana el camino para los organismos quimiosintéticos, que luego forman tapetes bacterianos que proporcionan organismos más grandes, como ciertas especies de anélidos. [1]

Los carroñeros cordados también son habitantes tempranos de las cataratas de ballenas. [1] Algunos de estos carroñeros relativamente grandes que se han registrado incluyen mixinos , tiburones durmientes y varias especies de peces óseos como el escorpión blob , el lenguado de Dover y la anguila chata . [3] También se pueden encontrar muchas especies de crustáceos en las cataratas de ballenas, incluidos los cangrejos tanner y galatheid . [3] Otro habitante crustáceo común de las cataratas de ballenas son los anfípodos , que a menudo aparecen en concentraciones relativamente altas. [3]

Las cataratas de ballenas también albergan cnidarios, equinodermos y moluscos. [5] Se han registrado anémonas de mar , estrellas frágiles y erizos de mar en particular en sitios de cataratas de ballenas. [5] Además, hay muchas especies de bivalvos , incluidos miembros de Mytilidae y Vesicomyidae , y de gasterópodos marinos , incluidos miembros del género Rubyspira , que se alimenta de huesos . [1] También se han registrado nematodos marinos de los géneros Halomonyhystera , Anticoma y Theristus , aunque la investigación sobre ellos es menos extensa que otros taxones de cataratas de ballenas. [21]

De todos los taxones observados en los saltos de ballenas, los anélidos han recibido la mayor atención de la investigación. Aunque se han observado sanguijuelas marinas en los saltos de ballenas, [3] los poliquetos tienden a ser el foco de gran parte de la investigación de anélidos en los saltos de ballenas. Esto se debe en parte a la cantidad de nuevas especies de poliquetos descubiertas en estos ecosistemas. [1] Dos géneros comunes son Ophryotrocha , que muestra radiación adaptativa en los saltos de ballenas, y el género Osedax , que son especialistas que excavan en los huesos. [1] Se pueden encontrar miembros de Osedax en saltos de ballenas en todo el mundo, [1] aunque se han descubierto especies diferentes en los saltos de ballenas del Atlántico que en los saltos de ballenas del Pacífico. [5]

Etapas del ecosistema

Existen cuatro etapas de descomposición asociadas con la caída de una ballena. [1] Estas etapas varían en duración y se superponen entre sí según el tamaño del cadáver, la profundidad del agua y otras variables ambientales, como el flujo de las mareas. [7] Las caídas de ballenas grandes e intactas parecen pasar por las cuatro etapas de descomposición, mientras que las etapas en cadáveres más pequeños o parciales pueden verse truncadas. [22] Los cetáceos más pequeños, como las marsopas y los delfines, no pasan por las mismas etapas de sucesión ecológica debido a su pequeño tamaño y menor contenido de lípidos. [22] Los investigadores creen que la presencia de gusanos Osedax también puede ser un factor que contribuya a las diferencias sucesionales observadas. [23]

Etapa 1

El período inicial comienza con "carroñeros móviles", como mixinos y tiburones durmientes, que consumen activamente el tejido blando del cadáver. El consumo puede alcanzar un ritmo de 40 a 60 kilogramos (88 a 132 libras) por día. [6] Esta etapa suele durar meses o hasta 1,5 años. [4]

Etapa 2

En la segunda etapa se introducen los “oportunistas del enriquecimiento”, animales que colonizan los huesos y los sedimentos circundantes que han sido contaminados con materia orgánica del cadáver y cualquier otro tejido dejado por los carroñeros. [6] Esta etapa puede durar meses hasta 4,5 años. [4]

Etapa 3

En la tercera etapa, las bacterias sulfófilas descomponen anaeróbicamente los lípidos incrustados en los huesos. En lugar de oxígeno , reducen el sulfato disuelto ( SO2−
4) y excretan sulfuro de hidrógeno . Debido a la toxicidad del H
2S , sólo las bacterias quimiosintéticas resistentes sobreviven. Las esteras bacterianas proporcionan alimento a mejillones, almejas, lapas y caracoles marinos. Como los huesos de ballena son ricos en lípidos, que representan el 4-6% de su peso corporal, la etapa final de digestión puede durar entre 50 y posiblemente 100 años. [6]

Etapa 4

Algunos científicos postulan una cuarta etapa de sucesión ecológica en los sitios de caída de ballenas, llamada "etapa de arrecife". [1] Una ballena cae en esta etapa una vez que los compuestos orgánicos se han agotado y solo quedan minerales en los huesos, que proporcionan un sustrato duro para los animales que se alimentan por suspensión y por filtración. [22]

Metanogénesis

Un proceso llamado metanogénesis también puede ocurrir alrededor de las cataratas de ballenas. Las arqueas que producen metano pueden ser abundantes en sedimentos anóxicos, pero por lo general no se encuentran en co-ocurrencia con las bacterias reductoras de azufre que se encuentran en las cataratas de ballenas. Sin embargo, las cataratas de ballenas albergan tanto bacterias reductoras de azufre como arqueas productoras de metano, lo que lleva a la conclusión de que el área no está limitada por donantes de electrones o que hay una competencia mínima o nula por el sustrato adecuado. [24] Se pueden encontrar gradientes de concentración tanto de sulfuro como de metano alrededor de las cataratas de ballenas, y la concentración más alta se produce a un metro del cadáver, que es varios órdenes de magnitud más alta que las concentraciones de sedimento circundantes. La metanogénesis parece ocurrir solo en sedimentos a diferencia de la reducción de azufre, que ocurre tanto en sedimentos como en los huesos del cadáver. [24] La adición de reducción de azufre tanto en sedimentos como en huesos de ballena con alto contenido de lípidos es un factor clave para que las cataratas de ballenas puedan sustentar comunidades de aguas profundas durante períodos prolongados de tiempo. [24]

Paleontología

Los fósiles de ballenas que se encontraron en la caída del Eoceno tardío y el Oligoceno (hace 34-23 millones de años ) en Washington y del Plioceno en Italia incluyen almejas que también habitaban en ambientes no quimiosintéticos. Los animales que solo son quimiosintéticos no aparecen hasta el Mioceno (hace 23-5 millones de años) en California y Japón. [25] Esto puede deberse a que el contenido de lípidos de los huesos de las ballenas primitivas era demasiado bajo. [6] A medida que las ballenas prehistóricas evolucionaron para vivir en aguas pelágicas y bucear a mayor profundidad, los cambios estructurales en su anatomía incluyeron un mayor tamaño, una menor densidad ósea y un mayor contenido de lípidos. [7] Es este mayor contenido de lípidos lo que llevó al establecimiento de comunidades quimiosintéticas en las profundidades marinas. [25]

El descubrimiento de la lapa Osteopelta en un hueso de tortuga neozelandesa del Eoceno indica que estos animales evolucionaron antes que las ballenas, y posiblemente habitaron reptiles del Mesozoico (hace 251–66 millones de años). [26] Es posible que hayan sobrevivido en filtraciones, desprendimientos de madera y respiraderos mientras esperaban que transcurriera el lapso de 20 millones de años entre la extinción de los reptiles y la aparición de las ballenas. Otra posibilidad es que estos fósiles representen un camino evolutivo anterior sin salida y que los animales actuales que habitan en desprendimientos de ballenas hayan evolucionado de forma independiente. [6]

Efectos antropogénicos

Los balleneros están junto a una ballena que han capturado recientemente.

Se ha sugerido que la industria ballenera ha tenido un efecto sobre la bomba biológica a través de la eliminación de muchas ballenas grandes, reduciendo la cantidad de ballenas caídas. Los efectos de esto sobre los conjuntos de comunidades bentónicas de ballenas caídas no se entienden bien. [27] Sin embargo, se sugiere que la eliminación de ballenas grandes podría haber reducido la biomasa total de las profundidades marinas en más del 30%. [27] Las ballenas almacenaron cantidades masivas de carbono que se exportaron a las profundidades marinas durante los eventos de caída de ballenas. Por lo tanto, la caza de ballenas también ha reducido la capacidad de las profundidades marinas para secuestrar carbono. [27] El carbono puede ser secuestrado durante cientos a miles de años en las profundidades marinas, lo que sustenta las comunidades bentónicas. [27] Se estima que, en términos de secuestro de carbono, cada ballena equivale a miles de árboles. [28]

Contraste con otras grandes caídas de alimentos

También se han realizado estudios basados ​​en los cadáveres de otros vertebrados marinos no mamíferos que han caído a las profundidades marinas. En particular, el descubrimiento casual de un cadáver de tiburón ballena y tres cadáveres de rayas mobúlidas condujo a observaciones sobre las comunidades que se forman alrededor de grandes caídas de elasmobranquios en lugar de caídas de ballenas. [29] Los tiburones ballena habitan aguas de aproximadamente 1.000 metros de profundidad con regularidad, lo que sugiere que podría ser una forma regular de caída de alimento en áreas donde es abundante. [30] Se encontraron muchos zoárcidos (zoárcidos) alrededor del tiburón ballena con alguna evidencia de alimentación directa, ya que se observaron pozos en el cadáver. Otra teoría sugiere que los zoárcidos estaban esperando a su presa principal, anfípodos y otros pequeños animales bentónicos. Las tres rayas encontradas estaban en diferentes etapas de descomposición, lo que llevó a encontrar diferentes conjuntos alrededor de los individuos. [29] Se encontró una mayor abundancia de carroñeros alrededor de los individuos más intactos, incluidos carroñeros típicos de los charcos de ballenas, como los mixinos. Alrededor del individuo menos intacto se observó una estera bacteriana en la zona de enriquecimiento, pero no se observaron almejas ni mejillones típicos de los charcos de ballenas. [29]

En general, los cuatro cadáveres observados no mostraron evidencia de progresión más allá de la etapa de carroñero. Las limitaciones de tamaño, así como las diferencias fisiológicas entre los grandes elasmobranquios y las ballenas, probablemente causan los cambios observados en las comunidades que rodean sus respectivos cadáveres. [29] Los gusanos Osedax tienen la capacidad de extraer colágeno de los huesos, así como lípidos, lo que les permite mantenerse con huesos distintos a los restos ricos en lípidos de las ballenas. [31] Aunque no se encontraron Osedax en los restos no mamíferos en este estudio, su ausencia puede haberse debido al momento de la observación, y los Osedax aún no habían colonizado los cadáveres. [29] Varios estudios sobre cetáceos más pequeños y otros vertebrados marinos que caen alimentos llegan a conclusiones similares: estas caídas traen una gran cantidad de material orgánico nuevo a la profundidad, pero sostienen principalmente una comunidad de carroñeros, a diferencia del conjunto diverso visto en las caídas de ballenas. Esta conclusión se puede extraer a partir del conocimiento de que las ballenas grandes tienen un contenido de lípidos mucho mayor en su composición corporal y en su médula ósea, lo que sustenta las diversas comunidades presentes en sucesión en las cataratas de ballenas. [14] [11]

Los investigadores han comparado los cadáveres de saurópodos con los de ballenas actuales. Los cadáveres más grandes habrían sido depósitos ricos en energía, y se ha argumentado que podrían haber sido los recursos primarios de muchos dinosaurios carnívoros terrestres, que se decía que eran carroñeros obligados que carecían por completo de adaptaciones para la depredación activa. [32] [33] Sin embargo, como la mayoría de los saurópodos (aunque grandes para los estándares de los dinosaurios) eran significativamente más pequeños que los grandes cetáceos actuales y tenían estructuras poblacionales mucho más sesgadas hacia individuos inmaduros, es probable que la caída promedio de saurópodos hubiera sido significativamente menor que las caídas de ballenas actuales.

Véase también

Referencias

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