Gineceo ( / ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ; del griego antiguo γυνή ( gunḗ ) 'mujer, hembra', y οἶκος ( oîkos ) 'casa'; pl. : ginecia ) se utiliza más comúnmente como término colectivo para las partes de una flor que producen óvulos y finalmente se convierten en frutos y semillas . El gineceo es el verticilo más interno de una flor; consta de (uno o más) pistilos y normalmente está rodeado por los órganos reproductores productores de polen , los estambres , llamados colectivamente androceo . El gineceo a menudo se denomina la porción " femenina " de la flor, aunque en lugar de producir directamente gametos femeninos (es decir, óvulos ), el gineceo produce megasporas , cada una de las cuales se desarrolla en un gametofito femenino que luego produce óvulos.
Los botánicos también utilizan el término gineceo para referirse a un grupo de arquegonios y cualquier hoja o tallo modificado asociado presente en un brote de gametofito en musgos , hepáticas y hornworts . Los términos correspondientes para las partes masculinas de esas plantas son grupos de anteridios dentro del androceo. Las flores que llevan gineceo pero no estambres se llaman pistiladas o carpeladas . Las flores que carecen de gineceo se llaman estaminadas.
El gineceo a menudo se denomina femenino porque da lugar a gametofitos femeninos (que producen óvulos); sin embargo, estrictamente hablando los esporofitos no tienen sexo, sólo los gametofitos. [1] El desarrollo y la disposición del gineceo son importantes en la investigación sistemática y la identificación de angiospermas , pero puede ser la parte floral más difícil de interpretar. [2]
A diferencia de (la mayoría de) los animales , a las plantas les crecen nuevos órganos después de la embriogénesis , incluidas nuevas raíces, hojas y flores. [3] En las plantas con flores, el gineceo se desarrolla en la región central de la flor como un carpelo o en grupos de carpelos fusionados. [4] Después de la fertilización, el gineceo se convierte en un fruto que proporciona protección y nutrición a las semillas en desarrollo y, a menudo, ayuda a su dispersión. [5] El gineceo tiene varios tejidos especializados. [6] Los tejidos del gineceo se desarrollan a partir de interacciones genéticas y hormonales a lo largo de tres ejes principales. [7] [8] Estos tejidos surgen de meristemas que producen células que se diferencian en los diferentes tejidos que producen las partes del gineceo, incluidos el pistilo, los carpelos, el ovario y los óvalos; El meristemo del margen del carpelo (que surge del primordio del carpelo ) produce los óvulos , el tabique del ovario y la vía de transmisión, y desempeña un papel en la fusión de los márgenes apicales de los carpelos. [9]
El gineceo puede constar de uno o más pistilos separados. Un pistilo normalmente consta de una porción basal expandida llamada ovario , una sección alargada llamada estilo y una estructura apical llamada estigma que recibe polen.
La palabra "pistilo" proviene del latín pistillum que significa maja . Un pistilo estéril en una flor masculina se conoce como pistilodio .
Se considera que los pistilos de una flor están compuestos por uno o más carpelos . [nota 1] Un carpelo es la parte reproductiva femenina de la flor, generalmente compuesta por el estilo y el estigma (a veces tiene su ovario individual y otras veces se conecta a un ovario basal compartido), y generalmente se interpreta como hojas modificadas que llevan estructuras llamadas óvulos , dentro de los cuales finalmente se forman los óvulos. Un pistilo puede constar de un carpelo (con su ovario, estilo y estigma); o puede comprender varios carpelos unidos para formar un solo ovario, toda la unidad llamada pistilo. El gineceo puede presentarse como uno o más pistilos unicarpelados o como un pistilo multicarpelado. (El número de carpelos se indica con términos como tricarpelado (tres carpelos).)
Se cree que los carpelos derivan filogenéticamente de hojas que contienen óvulos u homólogos de hojas ( megasporofilas ), que evolucionaron para formar una estructura cerrada que contiene los óvulos. Esta estructura suele estar enrollada y fusionada a lo largo del margen.
Aunque muchas flores satisfacen la definición anterior de carpelo, también hay flores que no tienen carpelos porque en estas flores los óvulos, aunque encerrados, nacen directamente en el ápice floral. [12] [17] Por lo tanto, el carpelo ha sido redefinido como un apéndice que encierra los óvulos y puede o no contenerlos. [18] [19] [20] Sin embargo, la definición más inobjetable del carpelo es simplemente la de un apéndice que encierra un óvulo o óvulos. [21]
Si un gineceo tiene un solo carpelo se le llama monocarposo . Si un gineceo tiene carpelos múltiples y distintos (libres, no fusionados), es apocarposo . Si un gineceo tiene múltiples carpelos "fusionados" en una sola estructura, es sincarpo . Un gineceo sincárpico a veces puede parecerse mucho a un gineceo monocárpico.
El grado de connación ("fusión") en un gineceo sincarpo puede variar. Los carpelos pueden estar "fusionados" sólo en sus bases, pero conservan estilos y estigmas separados. Los carpelos pueden estar "fusionados" por completo, excepto por conservar estigmas separados. A veces (p. ej., Apocynaceae ) los carpelos están fusionados por sus estilos o estigmas pero poseen ovarios distintos. En un gineceo sincarpo, los ovarios "fusionados" de los carpelos constituyentes pueden denominarse colectivamente un ovario compuesto único. Puede ser un desafío determinar cuántos carpelos se fusionaron para formar un gineceo sincarpo. Si los estilos y estigmas son distintos, generalmente se pueden contar para determinar el número de carpelos. Dentro del ovario compuesto, los carpelos pueden tener lóculos distintos divididos por paredes llamadas septos . Si un gineceo sincárpico tiene un solo estilo y estigma y un solo lóculo en el ovario, puede ser necesario examinar cómo se unen los óvulos. Cada carpelo suele tener una línea distinta de placentación donde se unen los óvulos.
Los pistilos comienzan como pequeños primordios en un meristemo apical floral y se forman más tarde y más cerca del ápice (floral) que los primordios de sépalo, pétalo y estambre. Los estudios morfológicos y moleculares de la ontogenia del pistilo revelan que lo más probable es que los carpelos sean homólogos de las hojas. [ cita necesaria ]
Un carpelo tiene una función similar a una megasporofila , pero típicamente incluye un estigma y está fusionado, con óvulos encerrados en la porción inferior agrandada, el ovario. [22]
En algunos linajes de angiospermas basales , Degeneriaceae y Winteraceae , un carpelo comienza como una copa poco profunda donde se desarrollan los óvulos con placentación laminar, en la superficie superior del carpelo. El carpelo eventualmente forma una estructura plegada en forma de hoja, que no está completamente sellada en sus márgenes. No existe ningún estilo, pero una amplia cresta estigmática a lo largo del margen permite el acceso de los tubos polínicos a lo largo de la superficie y entre los pelos en los márgenes. [22]
Se han distinguido dos tipos de fusión: la fusión posgenital que se puede observar durante el desarrollo de las flores y la fusión congénita que no se puede observar, es decir, fusiones que ocurrieron durante la filogenia. Pero es muy difícil distinguir los procesos de fusión y no fusión en la evolución de las plantas con flores. Algunos procesos que se han considerado fusiones congénitas (filogenéticas) parecen ser procesos de no fusión, como, por ejemplo, la formación de novo de crecimiento intercalar en una zona anular en la base de los primordios o debajo de ella. [23] [24] [25] Por lo tanto, "ahora se reconoce cada vez más que el término 'fusión', aplicado a la filogenia (como en 'fusión congénita') no es aconsejable". [26]
Los grupos de angiospermas basales tienden a tener carpelos dispuestos en espiral alrededor de un receptáculo cónico o en forma de cúpula . En linajes posteriores, los carpelos tienden a estar en verticilos .
La relación de las otras partes de la flor con el gineceo puede ser un carácter sistemático y taxonómico importante. En algunas flores, a menudo se dice que los estambres, pétalos y sépalos están "fusionados" en un "tubo floral" o hipantio . Sin embargo, como señalaron Leins & Erbar (2010), "la visión clásica de que la pared del ovario inferior resulta de la fusión "congénita" de los flancos del carpelo dorsal y el eje floral no se corresponde con los procesos ontogenéticos que realmente se pueden observar. . Lo único que se puede ver es un crecimiento intercalado en una amplia zona circular que cambia la forma del eje floral (receptáculo)". [25] Y lo que ocurrió durante la evolución no es una fusión filogenética sino la formación de un meristemo intercalar unitario. La biología del desarrollo evolutivo investiga los procesos de desarrollo que surgen o cambian durante la evolución.
Si el hipantio está ausente, la flor es hipógina y los estambres, pétalos y sépalos están unidos al receptáculo debajo del gineceo. A menudo se dice que las flores hipoginas tienen un ovario superior . Este es el arreglo típico en la mayoría de las flores.
Si el hipantio está presente hasta la base del estilo, la flor es epígina . En una flor epígina, los estambres, pétalos y sépalos están unidos al hipantio en la parte superior del ovario o, ocasionalmente, el hipantio puede extenderse más allá de la parte superior del ovario. A menudo se hace referencia a que las flores epíginas tienen un ovario inferior . Las familias de plantas con flores epíginas incluyen orquídeas , ásteres y onagras .
Entre estos dos extremos se encuentran las flores periginosas , en las que está presente un hipantio, pero que está libre del gineceo (en cuyo caso puede parecer una copa o tubo que rodea el gineceo) o conectado parcialmente al gineceo (con los estambres, pétalos y sépalos adheridos al hipantio en la parte del camino hacia el ovario). A menudo se hace referencia a que las flores períginas tienen un ovario medio inferior (o, a veces, parcialmente inferior o medio superior ). Esta disposición es particularmente frecuente en la familia de las rosas y las saxífragas .
En ocasiones, el gineceo nace sobre un tallo, llamado ginóforo , como en Isomeris arborea .
Dentro del ovario, cada óvulo nace de una placenta o surge como continuación del ápice floral. Las placentas a menudo se presentan en líneas distintas llamadas líneas de placentación . En la ginecia monocarposa o apocarposa, normalmente hay una única línea de placentación en cada ovario. En la ginecia sincárpica, las líneas de placentación pueden estar espaciadas regularmente a lo largo de la pared del ovario ( placentación parietal ) o cerca del centro del ovario. En este último caso, se utilizan términos separados dependiendo de si el ovario está dividido o no en lóculos separados. Si el ovario se divide, con los óvulos nacendo en una línea de placentación en el ángulo interno de cada lóculo, se trata de placentación axilar . Un ovario con placentación central libre , en cambio, consta de un único compartimento sin septos y los óvulos están unidos a una columna central que surge directamente del ápice (eje) floral. En algunos casos un solo óvulo está adherido a la parte inferior o superior del lóculo ( placentación basal o apical , respectivamente).
En las plantas con flores, el óvulo (del latín ovulum que significa huevo pequeño) es una estructura compleja que nace dentro de los ovarios. El óvulo inicialmente consta de un megasporangio tegumentado y con pecíolo (también llamado nucela ). Normalmente, una célula del megasporangio sufre meiosis, lo que da como resultado de una a cuatro megasporas. Estos se convierten en un megagametofito (a menudo llamado saco embrionario) dentro del óvulo. El megagametofito normalmente desarrolla una pequeña cantidad de células, incluidas dos células especiales, un óvulo y una célula central binucleada, que son los gametos involucrados en la doble fertilización . La célula central, una vez fecundada por un espermatozoide procedente del polen, se convierte en la primera célula del endospermo , y el óvulo, una vez fecundado, se convierte en el cigoto que se desarrolla hasta convertirse en el embrión . La brecha en los tegumentos a través de la cual ingresa el tubo polínico para llevar el esperma al óvulo se llama micropilo . El tallo que une el óvulo a la placenta se llama funículo.
Los estigmas pueden variar desde largos y delgados hasta con forma de globo y plumosos. El estigma es la punta receptiva del carpelo(s), que recibe el polen en el momento de la polinización y en la que germina el grano de polen . El estigma está adaptado para atrapar y atrapar polen, ya sea combinando el polen de insectos visitantes o mediante varios pelos, aletas o esculturas. [27]
El estilo y el estigma de la flor están involucrados en la mayoría de los tipos de reacciones de autoincompatibilidad . La autoincompatibilidad, si está presente, impide la fertilización por polen de la misma planta o de plantas genéticamente similares y garantiza el cruzamiento.
El desarrollo primitivo de los carpelos, como se ve en grupos de plantas como Tasmannia y Degeneria , carece de estilos y la superficie estigmática se produce a lo largo de los márgenes de los carpelos. [28]
