Carnosauria es un grupo extinto de dinosaurios terópodos carnívoros que vivieron durante los períodos Jurásico y Cretácico .
Aunque Carnosauria fue considerado históricamente en gran medida sinónimo de Allosauroidea , algunos estudios recientes han revivido a Carnosauria como un clado que incluye tanto a Allosauroidea como a Megalosauroidea (que a veces se recupera como parafilético con respecto a Allosauroidea), y por lo tanto incluye a la mayoría de los miembros no coleurosaurios del clado de terópodos Tetanurae . [1] Otros investigadores han encontrado que Allosauroidea y Megalosauroidea son grupos no relacionados. [2]
Las características distintivas de los carnosaurios incluyen grandes cuencas oculares , un cráneo largo y estrecho y modificaciones de las piernas y la pelvis, como que el muslo ( fémur ) es más largo que la tibia . [3]
Los carnosaurios aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio, alrededor de 176 millones de años atrás. Los últimos carnosaurios conocidos, los carcarodontosaurios , se extinguieron en la época del Turoniense del Cretácico, hace aproximadamente 90 millones de años; se dice que restos posteriores de carcarodontosáuridos, del Grupo Bauru del Maastrichtiano tardío (70-66 millones de años atrás) en Brasil , fueron interpretados más tarde como los de los abelisáuridos . [4] Los megaraptoranos filogenéticamente problemáticos , que pueden o no ser carnosaurios, se extinguieron alrededor de 66 millones de años atrás. [5] Unquillosaurus , descubierto en rocas que datan de hace 75-70 millones de años, [6] [7] también podría ser potencialmente un carnosaurio.
Tradicionalmente, Carnosauria se ha utilizado como un vertedero para todos los grandes terópodos. Incluso los no dinosaurios, como el rauisuquio Teratosaurus , alguna vez fueron considerados carnosaurios. Sin embargo, el análisis en los años 1980 y 1990 reveló que, además del tamaño, el grupo compartía muy pocas características, lo que lo hacía polifilético . La mayoría de los antiguos carnosaurios (como los megalosáuridos , los espinosáuridos y los ceratosáuridos ) fueron reclasificados como terópodos más primitivos. Otros (como los tiranosáuridos ) que estaban más estrechamente relacionados con las aves fueron colocados en Coelurosauria . El análisis cladístico moderno define a Carnosauria como aquellos tetanuros que comparten un ancestro común más reciente con Allosaurus que con las aves modernas. [8]
Los carnosaurios comparten ciertas características distintivas, una de las cuales es una bota púbica de forma triangular. [9] También tienen 3 dedos por mano, siendo el segundo y el tercer dígito aproximadamente iguales en longitud. El fémur es más grande que la tibia. Otra característica definitoria de los carnosaurios es que las bases de chevron en sus colas tienen crecimiento óseo anterior y posterior. [10] Los carnosaurios más grandes pueden alcanzar hasta 10 metros de longitud. La longitud del cuerpo desde la cola hasta la cadera está entre el 54% y el 62% de la longitud total del cuerpo, y la longitud del cuerpo desde la cabeza hasta la cadera está entre el 38% y el 46% de la longitud total del cuerpo. [11] Los carnosaurios escalaban sus extremidades en relación con su cuerpo de una manera similar a como lo hacían otros terópodos grandes, como los tiranosáuridos . [12] Durante el Cretácico, algunos carnosaurios crecieron hasta tamaños similares a los de los tiranosáuridos más grandes. [13] Estos grandes carnosaurios vivieron en el mismo período de tiempo que los otros grandes terópodos encontrados en las formaciones superiores Morrison y Tendaguru. [14]
Los carnosaurios mantuvieron un centro de masas similar en todos los tamaños, que se encontró que se encontraba entre el 37% y el 58% de la longitud del fémur anterior a la cadera. Otras similitudes entre todos los carnosaurios incluyen la estructura de sus extremidades traseras y la pelvis. Se cree que la pelvis en particular está diseñada para reducir el estrés independientemente del tamaño corporal. En particular, la forma en que se inclina el fémur reduce el estrés de flexión y torsión. Además, al igual que otros animales con cola, los carnosaurios poseen un músculo caudofemoralis longus (CFL) que les permitía flexionar el suyo. Se ha descubierto que los carnosaurios más grandes tienen una proporción de músculo CFL a masa corporal menor que los carnosaurios más pequeños. [11]
Además de las similitudes corporales, la mayoría de los carnosaurios, especialmente la mayoría de los alosauroides, también están unidos por ciertas características del cráneo. Algunas de las definitorias incluyen una fenestra mandibular más pequeña , un hueso cuadrado corto y una conexión corta entre la caja craneana y el paladar. [15] Los cráneos de los alosauroides son aproximadamente de 2,5 a 3 veces más largos que altos. [14] Su cráneo estrecho junto con sus dientes dentados permiten a los carnosaurios cortar mejor la carne de sus presas. Los dientes de los carnosaurios son planos y tienen dentículos de igual tamaño en ambos bordes. El lado plano del diente mira hacia los lados del cráneo, mientras que los bordes se alinean en el mismo plano que el cráneo. [16] Al analizar el cráneo de diferentes carnosaurios, el volumen de la bóveda craneal varía entre 95 mililitros en Sinraptor y 250 mililitros en Giganotosaurus . [17]
Allosaurus y Concavenator conservan impresiones de piel que muestran su tegumento . En Allosaurus, se conocen impresiones de piel que muestran pequeñas escamas que miden 1-3 mm del lado del torso y la mandíbula . Otra impresión de piel del lado ventral del cuello conserva escudos . Una impresión de la base de la cola conserva escamas más grandes de alrededor de 2 cm de diámetro. Sin embargo, se ha observado que estas pueden ser escamas de saurópodo debido a su similitud y al hecho de que se descubrieron restos no terópodos asociados con la cola de este espécimen particular de Allosaurus . [18] Concavenator conserva escudos en la parte inferior de la cola, así como escudos en los pies junto con pequeñas escamas. Una serie de protuberancias en el cúbito de Concavenator han sido interpretadas por algunos autores como protuberancias de púas que se teoriza que sostuvieron púas primitivas; [19] sin embargo, esta interpretación ha sido cuestionada y se ha sugerido que representan rastros de ligamentos. [20]
Dentro de Carnosauria, hay un clado ligeramente más exclusivo, Allosauroidea . El clado Allosauroidea fue nombrado originalmente por Othniel Charles Marsh , pero Phil Currie y Zhao le dieron una definición formal , y luego Paul Sereno lo usó como un taxón basado en raíces en 1997. [22] Sereno fue el primero en proporcionar una definición basada en raíces para Allosauroidea en 1998, definiendo el clado como "Todos los neotetanuros más cercanos a Allosaurus que a Neornithes ". [23] Kevin Padian usó una definición basada en nodos en su estudio de 2007 que definió a Allosauroidea como Allosaurus , Sinraptor , su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Thomas R. Holtz y colegas y Phil Currie y Ken Carpenter , entre otros, han seguido esta definición basada en nodos. [24] [25] Dependiendo del estudio, Carnosauria y Allosauroidea a veces se consideran sinónimos. En tales casos, varios investigadores han optado por utilizar Allosauroidea en lugar de Carnosauria. [14] [26]
El siguiente árbol genealógico ilustra la posición de Carnosauria dentro de Theropoda. Es una versión simplificada del árbol presentado en una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos en base a diversos estudios realizados en la década de 2010. [27]
El cladograma que se presenta a continuación ilustra las interrelaciones entre los cuatro grupos (o familias) principales de carnosaurios. Es una versión simplificada del árbol presentado en el análisis de 2012 por Carrano, Benson y Sampson después de que excluyeran tres taxones "comodín" : Poekilopleuron , Xuanhanosaurus y Streptospondylus . [14]
La composición del clado Carnosauria ha sido controvertida entre los científicos desde al menos 2010. Diferentes autores han recuperado diferentes clados y aún no ha surgido un consenso científico.
Uno de estos clados es Neovenatoridae , un clado propuesto de carnosaurios carcharodontosaurios que une a algunos miembros primitivos del grupo como Neovenator con los Megaraptora , un grupo de terópodos con afinidades controvertidas. Otros estudios recuperan a los megaraptoranos como celurosaurios basales no relacionados con los carcharodontosaurios. Otros terópodos con afinidades inciertas como Gualicho , Chilantaisaurus y Deltadromeus también se incluyen a veces. [28] [29]
Neovenatoridae, según la formulación de estos autores, incluía a Neovenator , Chilantaisaurus y un clado recién nombrado: Megaraptora. Megaraptora incluía a Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon y Australovenator . Estos géneros se aliaron con los otros neovenatoridos sobre la base de varias características distribuidas por todo el esqueleto, en particular la gran cantidad de neumatización presente. El íleon neumático de Aerosteon era particularmente notable, ya que Neovenator era el único otro taxón conocido que tenía ese rasgo en ese momento. Los neovenatoridos fueron concebidos como los últimos alosauroides supervivientes, que pudieron persistir hasta bien entrado el Cretácico Superior debido a su bajo perfil y adaptaciones similares a las de los celurosaurios. [26] Estudios posteriores apoyaron esta hipótesis, como el gran estudio de Carrano, Benson y Sampson sobre las relaciones entre los tetanuros en 2012, [30] y la descripción de Zanno y Makovicky del recién descubierto terópodo Siats en 2013, al que colocaron dentro de Megaraptora. Se encontró constantemente que Fukuiraptor y Australovenator eran parientes cercanos entre sí; este también fue el caso de Aerosteon y Megaraptor . Orkoraptor fue un taxón "comodín" difícil de ubicar con certeza. [31]
Los estudios filogenéticos realizados por Benson, Carrano y Brusatte (2010) y Carrano, Benson y Sampson (2012) recuperaron el grupo Megaraptora y algunos otros taxones como miembros de Neovenatoridae. Esto haría que los neovenatoridos sean los últimos alosauroideos sobrevivientes; al menos un megaraptorano, Orkoraptor , vivió cerca del final de la era Mesozoica , datando de la etapa temprana del Maastrichtiense del último período Cretácico , hace unos 70 millones de años. [26] [14]
El siguiente cladograma sigue un análisis de 2016 realizado por Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juarez Valieri y Peter J. Makovicky basado en el conjunto de datos de Carrano et al. (2012). [32]
Análisis posteriores han contradicho la hipótesis anterior. Novas y colegas llevaron a cabo un análisis en 2012 que encontró que Neovenator estaba estrechamente relacionado con los carcarodontosáuridos, y simultáneamente encontraron que Megaraptor y géneros relacionados eran celurosaurios estrechamente relacionados con los tiranosáuridos . [33] Sin embargo, Novas et al. encontraron posteriormente que los megaraptoranos carecían de la mayoría de las características clave en las manos de los celurosaurios derivados, incluidos Guanlong y Deinonychus . En cambio, sus manos conservan una serie de características primitivas observadas en tetanuros basales como Allosaurus . Sin embargo, todavía hay una serie de otros rasgos que apoyan a los megaraptoranos como miembros de Coelurosauria. [34] [35] Otros taxones como Deltadromeus y Gualicho se han recuperado alternativamente como celurosaurios o ceratosaurios noasáuridos . [32] [36]
Varios análisis recientes no encuentran una relación entre Neovenator y los megaraptoranos, lo que sugiere que estos últimos no eran carnosaurios ni alosauroides. Como resultado de estos hallazgos, y del hecho de que Neovenator en sí es el único neovenatorido no controvertido, la familia Neovenatoridae tiene poco uso en publicaciones recientes. [37] [35] [36]
En 2019, Rauhut y Pol describieron a Asfaltovenator vialidadi , un alosauroideo basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas que se observan en Tetanurae . Su análisis filogenético encontró que Megalosauroidea tradicional representa un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a Allosauroidea. Debido a que los autores modificaron la definición de Allosauroidea para incluir a todos los terópodos que están más cerca de Allosaurus fragilis que de Megalosaurus bucklandii o Neornithes, se encontró que Piatnitzkysauridae se encontraba dentro de Allosauroidea. A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones que recuperaron. [1]
La relación entre los alosauroides y los megalosauroides también fue apoyada por un análisis provisional publicado por Andrea Cau en 2021. Esta publicación es también el origen de la hipótesis de que varios "compsognathids" de Europa pueden haber sido carnosaurios juveniles. Los resultados de este análisis difieren de los de Rauhut y Pol en que Cau considera que Megalosauroidea es monofilético y el taxón hermano de Allosauroidea dentro de Carnosauria. A continuación se muestra una versión abreviada de esta filogenia. [38]
En 2024, Andrea Cau publicó un artículo que presentaba un análisis de la ontogenia de los terópodos que sugería que varios terópodos que tradicionalmente se consideraban celurosaurios pueden ser alosauroides o megalosauroides juveniles. Estos incluían a Aorun , Juravenator , Sciurumimus , Scipionyx y Compsognathus . Esta hipótesis no ha sido aceptada universalmente y entra en conflicto notablemente con la publicación de Cau de 2021 al encontrar a Megalosauroidea como monofilético y el taxón hermano de Avetheropoda , una agrupación que incluye tanto a los carnosaurios (o alosauroides) como a los celurosaurios. En particular, este análisis también trata al género abelisauroideo Kryptops como una quimera y sugiere que los restos postcraneales de este taxón pertenecen a un carnosaurio (posiblemente Sauroniops ). A continuación se muestra una versión abreviada del cladograma de ese análisis. [36]
Se han encontrado múltiples lesiones graves en los restos de alosauroides, lo que implica que los alosauroides se encontraban frecuentemente en situaciones peligrosas y apoya la hipótesis de un estilo de vida activo y depredador. A pesar de la multitud de lesiones, solo unas pocas de ellas muestran signos de infección. En el caso de las lesiones que sí se infectaron, las infecciones fueron generalmente locales en el sitio de la lesión, lo que implica que la respuesta inmunitaria de los alosauroides fue capaz de detener rápidamente la propagación de cualquier infección al resto del cuerpo. Este tipo de respuesta inmunitaria es similar a las respuestas inmunitarias de los reptiles modernos; los reptiles secretan fibrina cerca de las áreas infectadas y localizan la infección antes de que pueda propagarse a través del torrente sanguíneo. [39]
También se observó que las heridas estaban casi curadas. Esta curación puede indicar que los alosauroides tenían una tasa metabólica intermedia , similar a la de los reptiles no aviares, lo que significa que requieren menos nutrientes para sobrevivir. Un menor requerimiento de nutrientes significa que los alosauroides no necesitan realizar cacerías frecuentes, lo que reduce su riesgo de sufrir lesiones traumáticas. [39]
Aunque los restos de otros grandes terópodos como los tiranosáuridos muestran evidencias de luchas dentro de su especie y con otros depredadores, los restos de alosauroides no muestran muchas evidencias de heridas por combates entre terópodos. En particular, a pesar de un buen registro fósil, los cráneos de los alosauroides carecen de las distintivas heridas por mordeduras en la cara que son comunes en los cráneos de los tiranosáuridos, lo que deja abierta la pregunta de si los alosauroides participaban en peleas entre especies e intraespecies. [40] Los restos del alosauroide Mapusaurus también se encuentran a menudo en grupos, lo que podría implicar la existencia de un comportamiento social. [41] Si bien existen explicaciones alternativas para las agrupaciones, como trampas para depredadores o reducción del hábitat debido a la sequía, la frecuencia de encontrar restos de alosauroides en grupos respalda la teoría del animal social. Como animales sociales, los alosauroides compartirían la carga de la caza, lo que permitiría a los miembros heridos de la manada recuperarse más rápido. [39]
La historia paleobiogeográfica de los alosauroides sigue de cerca el orden en el que Pangea se separó en los continentes modernos. [42] Para el período Jurásico Medio, los tetanuros se habían extendido a todos los continentes y divergieron en los alosauroides y los celurosaurios. [13] Los alosauroides aparecieron por primera vez en el período Jurásico Medio y fueron los primeros taxones gigantes (que pesaban más de 2 toneladas) en la historia de los terópodos. Junto con los miembros de la superfamilia Megalosauroidea , los alosauroides fueron los depredadores de ápice que ocuparon el Jurásico Medio hasta principios del Cretácico Superior. [43] Se han encontrado alosauroides en América del Norte, América del Sur, Europa, África y Asia. [42] Específicamente, una dispersión mundial de carcarodontosáuridos probablemente ocurrió en el Cretácico Inferior. Se ha planteado la hipótesis de que la dispersión afectó a la región italiana de Apulia (el “talón” de la península italiana), que estaba conectada a África por un puente terrestre durante el período Cretácico temprano; varias huellas de dinosaurios encontradas en Apulia respaldan esta teoría. [21]
Los alosauroides estuvieron presentes tanto en los continentes del norte como del sur durante el Jurásico y el Cretácico Inferior, pero luego fueron desplazados por los tiranosáuridos en América del Norte y Asia durante el Cretácico Superior. Esto probablemente se deba a eventos de extinción regional que, junto con un mayor aislamiento de las especies a través de la ruptura de las conexiones terrestres entre los continentes, diferenciaron a muchos dinosaurios en el Cretácico Superior. [13]
Medios relacionados con Carnosauria en Wikimedia Commons