Las muelas o molares son dientes grandes y planos ubicados en la parte posterior de la boca . Están más desarrollados en los mamíferos . Se utilizan principalmente para moler los alimentos durante la masticación . El nombre molar deriva del latín, molaris dens , que significa "diente de piedra de molino", de mola , piedra de molino y dens , diente. Las muelas muestran una gran diversidad en tamaño y forma en los grupos de mamíferos. El tercer molar de los humanos es a veces vestigial .
En los seres humanos, las muelas tienen cuatro o cinco cúspides . Los adultos tienen 12 muelas, en cuatro grupos de tres en la parte posterior de la boca. La tercera muela, la más posterior de cada grupo, se llama muela del juicio . Es la última muela en aparecer, y sale por la parte frontal de la encía aproximadamente a los 20 años, aunque esto varía entre individuos y poblaciones, y en muchos casos la muela falta. [1]
La boca humana contiene molares superiores (maxilares) e inferiores (mandibulares). Son: primer molar maxilar , segundo molar maxilar , tercer molar maxilar , primer molar mandibular , segundo molar mandibular y tercer molar mandibular .
En los mamíferos, la corona de los molares y premolares se pliega en una amplia gama de formas complejas. Los elementos básicos de la corona son las proyecciones más o menos cónicas llamadas cúspides y los valles que las separan. Las cúspides contienen tanto dentina como esmalte, mientras que las proyecciones menores en la corona, llamadas crenulaciones, son el resultado de diferentes espesores del esmalte. Las cúspides a veces se unen para formar crestas y se expanden para formar crestas. Los cíngulos son a menudo crestas incompletas que pasan alrededor de la base de la corona. [2]
Los dientes de las mejillas de los mamíferos, con múltiples cúspides, probablemente evolucionaron a partir de dientes de una sola cúspide en los sinápsidos, aunque la diversidad de patrones molares de los terápsidos y la complejidad de los molares de los primeros mamíferos hacen imposible determinar cómo sucedió esto. Según la "teoría de la diferenciación", ampliamente aceptada, surgieron cúspides adicionales por gemación o crecimiento de la corona, mientras que la "teoría de la concrescencia", rival, propone en cambio que los dientes complejos evolucionaron por la agrupación de dientes cónicos originalmente separados. En general, se acepta que los mamíferos terianos (placentarios y marsupiales) evolucionaron a partir de un ancestro con dientes de mejilla tribosfénicos, con tres cúspides principales dispuestas en un triángulo. [2]
Cada cúspide mayor de un molar superior se denomina cono y se identifica con un prefijo que depende de su ubicación relativa en el diente: proto-, para-, meta-, hipo- y ento-. A estos nombres se les añaden sufijos: -id se añade a las cúspides de un molar inferior (p. ej., protocónido); -ule a una cúspide menor (p. ej., protoconúlido). Una cresta en forma de plataforma en la parte inferior izquierda de la corona (en un molar superior) se denomina cíngulo ; la misma característica en el molar inferior se denomina cíngulo, y una cúspide menor en estos, por ejemplo, una cúspide cingular o cónúlido. [3]
El diseño que se considera una de las características más importantes de los mamíferos terios se llama molar tribosfénico. Entre los mamíferos actuales, el diente tribosfénico se encuentra en la mayoría de los mamíferos insectívoros , así como en los ornitorrincos jóvenes , aunque los ornitorrincos adultos no tienen dientes.
En los dientes tribosfénicos, el molar inferior se divide en dos regiones: el trígono tricúspide , o extremo cortante, y el talónido , o talón aplastante. En los molares tribosfénicos modernos, el trígono está hacia la parte delantera de la mandíbula y el talónido está hacia la parte trasera. El trígono está definido por tres grandes cúspides: el protocónido está en el lado bucal/labial (mejilla) del diente, mientras que el paracónido anterior y el metacónido posterior están en el lado lingual (lengua).
Los molares superiores parecen cadenas montañosas de tres puntas, con sus características reflejadas en los molares inferiores. La cúspide del protocono está en el lado lingual del diente, mientras que el paracono anterior y el metacono posterior están en el lado bucal. El protocono del molar superior y la cuenca talonidal del molar inferior se entrelazan como un sistema de trituración similar a un mortero .
Los molares tribosfénicos estaban presentes en los ancestros directos de los tres grupos de mamíferos actuales, pero lo más probable es que no fueran ancestrales de los mamíferos en su conjunto. Muchos paleontólogos sostienen que se desarrolló de forma independiente en los monotremas (de los australofénidos ), en lugar de ser heredado de un ancestro común que comparten con los marsupiales y los placentarios (de los boreosfénidos ); esta idea todavía tiene algunos críticos. [4] Por ejemplo, la dentición del monotrema del Cretácico Inferior Steropodon es similar a la de Peramus y los dryolestoideos , lo que sugiere que los monotremas están relacionados con algunos mamíferos pre-tribosfénicos, [5] pero, por otro lado, el estado de ninguno de estos dos grupos está bien establecido.
Algunas formas de mamíferos jurásicos , como los docodontes y los suotéridos , tienen molares "tribosfénicos invertidos", en los que una estructura similar a la de un talónido se desarrolla hacia la parte delantera del molar inferior, en lugar de hacia la parte trasera. Esta variante se considera un ejemplo de evolución convergente . [6]
A partir del diente tribosfénico primitivo, los molares se han diversificado en varias morfologías únicas. En muchos grupos, posteriormente evolucionó una cuarta cúspide, el hipocono (hipocónido) (ver más abajo). Los molares cuadrados (también llamados cuadrituberculares o euthemórficos) tienen un hipocono, una cuarta cúspide adicional en el lado lingual (lengua) del molar superior, ubicado posterior al protocono. Los molares cuadrados aparecieron temprano en la evolución de los mamíferos y están presentes en muchas especies, incluidos los erizos , los mapaches y muchos primates , incluidos los humanos. [7] Puede haber una quinta cúspide.
En muchos mamíferos, aparecen cúspides más pequeñas entre las cúspides más grandes, llamadas cónulas. Reciben su nombre según su ubicación, por ejemplo, una paracónula se encuentra entre un paracono y un metacono, un hipoconúlido se encuentra entre un hipocónido y un entocónido. [7]
En los molares bunodontes, las cúspides son colinas bajas y redondeadas en lugar de picos afilados. Son más comunes entre omnívoros como cerdos, osos y humanos. [7] Los molares bunodontes son dispositivos trituradores eficaces y, a menudo, tienen una forma básicamente cuadrada. [8]
La dentición hipsodonta se caracteriza por dientes con coronas altas y esmalte que se extiende más allá de la línea de las encías, lo que proporciona material adicional para el desgaste. [9] Algunos ejemplos de animales con dentición hipsodonta son el ganado vacuno y los caballos, todos animales que se alimentan de material arenoso y fibroso. Las muelas hipsodontas pueden seguir creciendo durante toda la vida, por ejemplo en algunas especies de Arvicolinae (roedores herbívoros). [7]
Los molares hipsodontes carecen de corona y cuello. La superficie oclusal es rugosa y en su mayor parte plana, adaptada para triturar y moler material vegetal. El cuerpo está cubierto de cemento tanto por encima como por debajo de la línea gingival , debajo de la cual hay una capa de esmalte que cubre toda la longitud del cuerpo. El cemento y el esmalte se invaginan en la capa gruesa de dentina. [10]
La condición opuesta al hipsodonte se llama braquidonte o braquiodonte (de brachys , "corto"). Es un tipo de dentición que se caracteriza por dientes de corona baja. Los dientes humanos son braquidontes. [7]
Un diente braquidonte tiene una corona por encima de la línea gingival y un cuello justo debajo de ella, y al menos una raíz. Una capa de esmalte cubre la corona y se extiende hasta el cuello. El cemento solo se encuentra debajo de la línea gingival. Las superficies oclusales tienden a ser puntiagudas, adecuadas para sujetar presas y desgarrar y triturar. [10]
Los molares superiores de Zalambdodont tienen al menos tres cúspides principales, una más grande en el lado lingual y dos más pequeñas en el lado labial. La cúspide grande está unida a las otras dos por crestas, formando una forma estrecha de V o λ (lambda). El término "zalambdodont" se traduce aproximadamente como "muy con dientes lambda". Los molares de Zalambdodont se encuentran en tenrecs , topos dorados , solenodontes y topos marsupiales entre los mamíferos actuales. [3] [11]
En los placentarios zalambdodontes, la cúspide interna más grande es homóloga al paracono en un molar superior tribosfénico, mientras que el metacono está ausente, reducido o fusionado. Los topos marsupiales muestran la condición opuesta, con la cúspide grande equivalente al metacono, y el paracono ausente en su lugar. El protocono está ausente (como en algunos topos dorados y tenrecs) o reducido a una cuarta cúspide pequeña, ubicada lingual a la cúspide grande en la punta de la V. Las dos cúspides labiales están ubicadas en una plataforma expandida llamada plataforma estilar. En los molares inferiores, la región talónida está reducida o ausente, habiendo perdido su papel como cuenca de trituración contra el protocono. [3] [11] La zalambdodoncia reduce el contacto dentario a unas pocas superficies de corte simples, aunque la ventaja evolutiva de este tipo de diente no está clara. [11]
Al igual que los molares de zalambdonte, los molares de dilambdonte tienen un ectolofo distintivo, pero tienen forma de dos lambdas o una W. En el lado lingual, en la parte inferior de la W, están el metacono y el paracono, y la plataforma estilar está en el lado labial. Un protocono está presente lingual al ectolofo. Los molares de dilambdonte están presentes en musarañas , topos y algunos murciélagos insectívoros . [7]
Los dientes lofodontes se identifican fácilmente por los patrones diferenciadores de crestas o lophs de esmalte que interconectan las cúspides de las coronas. Presentes en la mayoría de los herbívoros, estos patrones de lophs pueden ser un borde simple, en forma de anillo, como en las ratas topo , o una disposición compleja de series de crestas y crestas cruzadas, como las de los ungulados de dedos impares , como los équidos . [8]
Las muelas lofodónticas tienen crestas de esmalte duras y alargadas llamadas lophs, orientadas a lo largo o perpendicularmente a la fila dental. Las muelas lofodónticas son comunes en los herbívoros que muelen bien su comida. Algunos ejemplos son los tapires , los manatíes y muchos roedores. [7]
Cuando dos lofos forman crestas transversales, a menudo en forma de anillo, en un diente, la disposición se denomina bilofodóntico . Este patrón es común en los primates, pero también se puede encontrar en lagomorfos (liebres, conejos y pikas) y algunos roedores. [7] [8]
Las formas extremas de lofodoncia en elefantes y algunos roedores (como Otomys ) se conocen como loxodoncia. [7] El elefante africano pertenece a un género llamado Loxodonta debido a esta característica.
En los molares selenodontes (llamados así por la diosa lunar Selene ), la cúspide mayor se alarga hasta formar una cresta en forma de medialuna. Entre los ejemplos se incluyen la mayoría de los ungulados de dedos pares, como el ganado vacuno y los ciervos . [7] [8]
Muchos mamíferos carnívoros tienen dientes grandes y afilados, especialmente adaptados para cortar y picar, llamados carnívoros . Un término general para estos dientes afilados es secodonte o plagiaulacoide. [7]