El abejorro de cola leonada o abejorro terrestre grande , Bombus terrestris , es una de las especies de abejorros más numerosas de Europa . Es una de las principales especies utilizadas en la polinización en invernaderos , por lo que se puede encontrar en muchos países y áreas donde no es nativo, como Tasmania . [2] Además, es un insecto eusocial con superposición de generaciones, división del trabajo y cuidado cooperativo de la cría. La reina es monógama , lo que significa que se aparea con un solo macho. Las obreras de B. terrestris aprenden los colores de las flores y buscan alimento de manera eficiente.
B. terrestris es parte del orden Hymenoptera , que se compone de hormigas, abejas y avispas. La familia Apidae consiste específicamente en abejas. También es parte de la subfamilia Apinae . Hay 14 linajes tribales dentro de Apinae, y B. terrestris está en la tribu de abejorros, Bombini . Está en el género Bombus , que consiste enteramente en abejorros, y el subgénero Bombus sensu stricto . Este subgénero contiene especies estrechamente relacionadas como Bombus affinis , Bombus cryptarum , Bombus franklini , Bombus ignitus , Bombus lucorum , Bombus magnus , Bombus occidentalis y Bombus terricola . Hay nueve subespecies reconocidas: B. terrestris africanus, B. terrestris audax, B. terrestris calabricus, B. terrestris canariensis, B. terrestris dalmatinus, B. terrestris lusitanicus, B. terrestris sassaricus, B. terrestris terrestris y B. terrestris xanthopus, cada una con un esquema de coloración distintivo. [3]
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Las abejas B. terrestris son abejas que almacenan polen y que generalmente se alimentan de néctar y polen. [4] La reina mide entre 20 y 22 mm de largo, los machos entre 14 y 16 mm y las obreras entre 11 y 17 mm. Las obreras tienen el abdomen con los extremos blancos y se parecen a las obreras del abejorro de cola blanca, B. lucorum , un pariente cercano, aparte de que las bandas amarillentas de B. terrestris son más oscuras en comparación directa. Las reinas de B. terrestris tienen la punta del abdomen ("cola") de color blanco anteado que les da su nombre ; esta área es blanca como en las obreras de B. lucorum. [5] B. terrestris es única en comparación con otras abejas en que su casta de obreras exhibe una amplia variación en el tamaño de las obreras, con tamaños de tórax que varían de 2,3 a 6,9 mm de longitud y masas que varían de 68 a 754 mg. [4]
B. terrestris se encuentra más comúnmente en toda Europa y generalmente ocupa climas templados. Debido a que puede sobrevivir en una amplia variedad de hábitats, también hay poblaciones en el Cercano Oriente , las islas mediterráneas y el norte de África. [6] Además, ha escapado del cautiverio después de ser introducida como polinizador de invernadero en países donde no es nativa, por lo que esta abeja ahora se considera una especie invasora en muchos de estos lugares, incluidos Japón, Chile, Argentina y Tasmania. [2] [7] [8] Los nidos generalmente se encuentran bajo tierra, como en madrigueras de roedores abandonadas. [7] [9] Las colonias forman estructuras de nido en forma de peine con celdas de huevos que contienen varios huevos cada una. La reina pondrá celdas de huevos una encima de otra. Las colonias producen entre 300 y 400 abejas en promedio, con una gran variación en el número de obreras. [10]
Como en la mayoría de las abejas sociales , hay tres divisiones principales de castas sociales en B. terrestris. Esto asegura una división del trabajo y un funcionamiento eficiente de la colonia. Las reinas se convierten en el principal individuo femenino que se reproduce en una futura colonia. Solo hay una por colonia. Su única responsabilidad es poner huevos después de fundar un nido. Este destino está determinado para las larvas que reciben más alimento, tienen estadios de instar más largos y niveles más altos de biosíntesis de hormonas juveniles . [11] Las obreras, una casta enteramente femenina, buscan principalmente alimento, defienden la colonia y cuidan a las larvas en crecimiento. Suelen ser estériles durante la mayor parte del ciclo de la colonia y no crían a sus propias crías. A diferencia de las reinas y las obreras, que se desarrollan a partir de huevos diploides fertilizados , los zánganos, o abejas macho, nacen de huevos haploides no fertilizados . Los zánganos abandonan la colonia poco después de alcanzar la edad adulta para encontrar una pareja fuera del nido. El apareamiento es su única función en la colonia.
Una reina solitaria que nace de su colonia abandonada inicia el ciclo de la colonia cuando se aparea con un macho y encuentra un nido. Permanecerá en este nido durante el invierno y luego pondrá una pequeña tanda de huevos diploides (hembras) en la primavera. Una vez que estos eclosionan, cuida de las larvas, alimentándolas con néctar y polen. Cuando las larvas crecen, se transforman en pupas y, aproximadamente dos semanas después, emergen las primeras obreras. Esto se conoce como la fase de iniciación de la colonia. [10] Las obreras buscan néctar y polen para la colonia y cuidan de las generaciones posteriores de larvas. Las obreras son más pequeñas que la reina y, por lo general, mueren mientras buscan alimento en las mandíbulas de depredadores como pájaros o moscas ladronas . El rango y la frecuencia de búsqueda de alimento de las obreras dependen de la calidad y distribución del alimento disponible, pero la mayoría de las obreras buscan alimento a unos pocos cientos de metros de su nido. [12]
Esta primera fase puede durar una cantidad variable de tiempo en B. terrestris , después de la cual se alcanza un punto de cambio y la reina comienza a poner algunos huevos no fertilizados, que se convierten en machos. [10] Cuando los zánganos machos emergen del nido, no regresan, y solo buscan alimento para ellos mismos. Buscan reinas emergentes y se aparean con ellas. Los huevos diploides restantes eclosionan en larvas que reciben alimento adicional y pupan para convertirse en nuevas reinas. La reina puede usar feromonas para desalentar la inclinación de las obreras a invertir más en estas larvas, asegurando así que no demasiadas se conviertan en reinas. La resolución de este conflicto entre obreras y reinas puede ser compleja y se analiza a continuación. La colonia persiste hasta el otoño en zonas templadas y luego las obreras comienzan a poner huevos no fertilizados que, si maduran, se convertirán en machos. En este punto, comienza la agresión abierta entre las obreras y entre la reina y las obreras. Este es un punto temporal predecible que ocurre aproximadamente a los 30 días del ciclo de la colonia en climas muy templados. [10]
Por lo general, el conflicto entre obreras y reinas obligará a la reina a salir y las nuevas obreras se quedarán sin reina. Una "falsa reina" podría tomar el control de la colonia por un corto período. [13] Las reinas recién surgidas a veces actúan como obreras y ayudan a criar otra camada de reinas. Durante este tiempo, abandonan diariamente el nido en busca de alimento, tiempo durante el cual pueden aparearse. Finalmente, encuentran un sitio para cavar un "hibernáculo" donde hibernarán hasta la próxima primavera, cuando emergen, buscan alimento (principalmente para fortalecer sus ovarios) y pronto buscan un sitio para fundar un nuevo nido. (En climas más cálidos, pueden saltarse la etapa de hibernación). Casi siempre, la antigua colonia se habrá extinguido y, si el sitio está libre de parásitos, una de las nuevas reinas regresará y reutilizará ese sitio.
B. terrestris es una especie de apareamiento único. El apareamiento con múltiples machos podría proporcionar beneficios de variabilidad genética entre la cría, pero no sucede en esta ni en ninguna otra abeja, excepto en las más sociales. [14] La falta de apareamientos múltiples por parte de las reinas de B. terrestris puede deberse en parte a la interferencia de los machos. Los machos de B. terrestris taponan el tracto sexual de la hembra con una secreción pegajosa durante el apareamiento, lo que parece reducir la capacidad de la hembra para aparearse con éxito con otros machos durante varios días. [15] Sin embargo, los machos de las abejas melíferas también taponan el tracto reproductivo de la hembra sin ningún resultado; las abejas melíferas se aparean decenas de veces en un vuelo de apareamiento. Si bien puede haber beneficios de aptitud genética en la heterogeneidad de la colonia a partir de un sistema de apareamiento poliándrico, también es probable que los abejorros sean monándricos debido a las limitaciones sociales, los riesgos asociados con los apareamientos múltiples y la inercia filogenética, ya que las abejas ancestrales se aparean de forma única. Encontrar múltiples parejas puede resultar costoso en términos de energía y exponer a la reina a mayores riesgos de depredación. Además, si bien las reinas pueden preferir apareamientos múltiples para asegurar una mayor variabilidad genética y una descendencia viable, las obreras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas completas que con sus medias hermanas paternas. [14] Esto se debe a la haplodiploidía en los insectos sociales himenópteros en los que los machos (zánganos) son haploides y las hembras (obreras y reinas) son diploides. Esto confiere una mayor similitud genética entre las hermanas obreras (parentesco de 0,75) que entre la madre y la descendencia (parentesco de 0,5), lo que hace que el componente de parentesco de la selección de parentesco sea mayor entre hermanas.
Además de la reina, las obreras pueden poner huevos. Como las obreras no se aparean, todos sus huevos son haploides y se convertirán en zánganos. Hay múltiples factores que determinan si una abeja obrera se volverá activa reproductivamente. Las obreras nacidas temprano en la primera cría tienen más probabilidades de convertirse en ponedoras de huevos debido a su mayor tamaño y edad, lo que les permite más tiempo para el desarrollo de los ovarios. Las obreras generalmente tienen que tener al menos 30 días de edad para convertirse en ponedoras de huevos. Los individuos que pasan menos tiempo buscando comida y más tiempo cerca de la reina también tienen más probabilidades de volverse reproductivos. Por último, debido a la intensa competencia por la oportunidad de reproducirse, las obreras mayores a menudo acosan a la reina atacándola y zumbando fuerte. Una vez que se llega a este punto, la colonia generalmente se abandona. [16]
Debido a la variabilidad en el punto de cambio de la producción de machos a la producción de obreras en las colonias de B. terrestris , existen distintos niveles de proporción de sexos entre los nidos. Las colonias de cambio temprano tienen un número mucho menor de futuras reinas en comparación con los machos (1:17,4), lo que puede darles una ventaja competitiva en el apareamiento con reinas que surjan más tarde. Las colonias de cambio tardío tienen menos machos y una proporción de sexos más uniforme de 1:1:3, lo que indica el control de la reina sobre su colonia (prefiere una proporción de 1:1, ya que está igualmente relacionada con los hijos y las hijas). Por otro lado, las obreras prefieren una proporción de 3:1, ya que están más relacionadas entre sí que con su madre. Aunque las colonias de cambio temprano y tardío suelen estar equilibradas por igual en número en la población, en un estudio se encontró que la demografía general estaba sesgada hacia los machos, lo que resultó en una proporción de sexos general de 1:4 (hembras a machos). [10] Sin embargo, la mayoría de los estudios muestran que este equilibrio de determinación sexual bimodal entre colonias de cambio temprano y tardío crea la proporción sexual preferida de 1:1 de la reina en las poblaciones de B. terrestris . [17] Esto es inusual para los insectos sociales monógamos, que generalmente tienen una proporción sexual de 3:1 indicativa del control de la colonia por parte de las obreras. B. terrestris a menudo no se ajusta a las predicciones estándar de proporciones sexuales basadas en la teoría evolutiva y la teoría haplodiploide.
Las reinas pueden controlar la ovogénesis en las abejas obreras suprimiendo la hormona juvenil (JH) en las obreras, que regula el desarrollo de los huevos. Entre las obreras de B. terrestris sin reina , los cuerpos alados, que secretan JH, estaban notablemente agrandados en comparación con los de las obreras con reina. Las concentraciones de JH también fueron más altas en la hemolinfa de las obreras sin reina. Esto sugiere que la presencia de una reina es suficiente para evitar que las obreras pongan huevos, lo que la ayuda a mantener el control genético sobre la cría de su colonia. El mecanismo a través del cual la reina induce este comportamiento es probablemente a través de feromonas. [18]
Si bien la reina controla gran parte de la puesta de huevos y el desarrollo larvario en la colonia, es probable que las obreras desempeñen un papel mucho más importante en el control de la puesta de huevos de lo que se creía anteriormente. Las obreras dominantes a menudo inhiben a las obreras más jóvenes de poner huevos. [16] [19] Las obreras tienen niveles bajos de JH y desarrollo ovárico durante las primeras etapas del ciclo de la colonia y también después del punto de competencia. Las obreras introducidas en colonias con reina y sin reina experimentan niveles similares de inhibición por parte de las compañeras de nido durante el punto de competencia, lo que indica el papel clave de las obreras en la vigilancia de sus compañeras de nido más adelante en el ciclo de la colonia. Esto sugiere que el desarrollo reproductivo de las obreras será más alto entre el desarrollo temprano y el punto de competencia en la colonia. [19]
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Se espera que haya conflictos entre la reina y las obreras por la proporción de sexos y la reproducción de los machos en la colonia, especialmente en colonias monándricas donde las obreras están más relacionadas con sus propios hijos y sobrinos que con sus hermanos. [19] En colonias de cambio temprano, las obreras pueden comenzar a poner huevos cuando saben que será en su propio interés genético, tal vez a partir de una señal que indica que se ha alcanzado el punto de cambio y la reina ahora está poniendo huevos haploides. En colonias de cambio tardío (donde el punto de competencia todavía ocurre al mismo tiempo en el ciclo), las obreras pueden comenzar a poner huevos cuando detectan un cambio en la feromona de la reina que indica que las larvas se están desarrollando en nuevas reinas. [17] Por lo tanto, el resultado de este conflicto está mediado por el dominio de la reina y la información disponible para las obreras. Si bien se supone que las reinas generalmente ganan este conflicto, aún no está claro porque algunos estudios han indicado que hasta el 80% de los machos son producidos por obreras. [16] Estas asimetrías en el momento de la puesta de huevos y el dominio en B. terrestris podrían explicar por qué a menudo no se ajusta a las proporciones sexuales previstas y a las hipótesis de selección de parentesco, aunque las abejas obreras están más estrechamente relacionadas con sus sobrinos (0,375) que con sus hermanos (0,25) y la selección de parentesco llevaría a las obreras a favorecer a sus hijos sobre sus sobrinos, y a estos sobre sus hermanos.
Aunque las obreras de B. terrestris compiten más directamente con la reina por las oportunidades de puesta de huevos, seguirán inhibiendo a sus hermanas de poner huevos para tener sus propios hijos. Esto es beneficioso para ellas porque compartirán más genes con sus propios hijos (.5) en lugar de sus sobrinos (.375). [19] Sin embargo, la teoría de parentesco establece que en colonias monándricas, las obreras estarán más estrechamente relacionadas con sus hermanas (0.75) pero están más estrechamente relacionadas con sus hijos (0.50) que con sus sobrinos (0.375) y menos que nada con sus hermanos (0.25), y en consecuencia dedicarán sus recursos.
Las obreras recién surgidas comienzan en la parte inferior de la jerarquía de dominancia en la colonia social. A medida que envejecen, se acercan a la posición de reina. Las obreras del lado de la reina suelen ser ponedoras de huevos e interactúan más frecuentemente con ella. Esta posición social puede dar sus frutos más adelante, una vez que se alcanza el punto de competencia. Cuando la reina es derrocada por la agresión de las obreras, la obrera más dominante tendrá la mejor probabilidad de contribuir con más huevos a la cría de la colonia y tal vez ascienda a la posición de "falsa reina". La reina parece mantener una distancia constante de dominancia social con respecto a sus obreras en todos los puntos del ciclo, lo que sugiere que es desplazada por la gran cantidad de obreras más adelante en el ciclo. [13]
Las B. terrestris suelen alimentarse de una gran variedad de especies de flores. Su actividad más intensa se produce por la mañana, con un pico de actividad entre las 7 y las 8 de la mañana. Esto se debe probablemente a que por la tarde hace cada vez más calor y las recolectoras prefieren temperaturas ambientales de alrededor de 25 °C durante la recolección de néctar y polen. [20]
Las abejas B. terrestris presentan aloetismo, que es cuando abejas de diferentes tamaños realizan diferentes tareas. Este tipo de comportamiento se puede ver con mayor frecuencia en las actividades de búsqueda de alimento. Las abejas más grandes se encuentran con mayor frecuencia buscando alimento fuera del nido y regresarán al nido con mayores cantidades de néctar y polen. Es posible que las abejas más grandes puedan soportar una mayor variación de temperatura, evitar la depredación y viajar distancias más largas, lo que las hace selectivamente ventajosas. Los roles sociales diferenciados basados en la morfología también podrían ser beneficiosos para los individuos de las colonias, al hacer que la colonia funcione de manera más eficiente. Las abejas pequeñas se pueden criar de manera más económica y mantener para tareas dentro del nido, mientras que solo algunas larvas serán alimentadas lo suficiente para convertirse en abejas grandes que buscan alimento. [4]
Los individuos que regresan del nido después de una carrera de forrajeo a menudo reclutan a otras abejas en la colonia para que abandonen el nido y busquen alimento. En B. terrestris , las abejas que buscan alimento con éxito regresarán al nido y correrán frenéticamente y sin un patrón medible, a diferencia de la danza ritualizada de la abeja melífera. Aunque el mecanismo por el cual funciona esta estrategia de reclutamiento no está claro, se plantea la hipótesis de que correr probablemente disemina una feromona que alienta a otras abejas a salir y buscar alimento al indicar la ubicación y el olor de la comida cercana. [9] Las colonias con menores reservas de alimento a menudo serán más receptivas a esta feromona de forrajeo. Por el contrario, en colonias con abundantes reservas de alimento, las abejas serán menos receptivas a estas feromonas, probablemente para ahorrar tiempo y energía de una búsqueda innecesaria de alimento. [21]
B. terrestris tiene un impresionante rango de retorno, donde las abejas desplazadas de sus nidos pueden reubicar la colonia desde hasta 9,8 km de distancia. Sin embargo, el regreso a menudo demora varios días, lo que indica que B. terrestris podría estar utilizando follaje familiar y puntos de referencia naturales para encontrar el nido. Este puede ser un proceso tedioso si un individuo está fuera del rango de alimentación convencional del nido. [22] Otro estudio indicó que estas abejas pueden regresar al nido desde una distancia de hasta 13 km (8,1 mi), aunque la mayoría busca alimento a menos de 5 km de su nido. [23] Un estudio de marcaje y recaptura encontró que su distancia promedio de búsqueda de alimento era de aproximadamente 663 m. [24] También se ha descubierto que las abejas macho tienen rangos de vuelo más largos que las abejas obreras, probablemente porque se alejan más del nido para encontrar pareja. Los machos tienen distancias de vuelo de entre 2,6 y 9,9 km. Si los machos también contribuyen a la polinización, esto podría aumentar los rangos de flujo de polen predichos previamente en función del comportamiento de vuelo de las obreras. [25]
Los abejorros y las abejas melíferas están muy influenciados por una preferencia innata por el color azul y amarillo. Cuando no han recibido entrenamiento, a menudo visitan flores que les atraen de forma natural. Sin embargo, se cree generalmente que las abejas aprenden a visitar flores que les proporcionan más néctar después de que la experiencia asocie la recompensa con el color de los pétalos. Esto se ha demostrado en B. terrestris, donde las abejas entrenadas en flores de colores artificiales elegirán un color similar al que se les enseñó cuando se les puso a prueba con una variedad de opciones de flores. Si se puso a prueba a los individuos con colores de flores significativamente diferentes a los que se les enseñó, simplemente visitaron flores que se alineaban más estrechamente con sus preferencias de color innatas. [26] Además de identificar colores específicos para buscar alimento, también se ha demostrado que las abejas obreras jóvenes tienen que aprender habilidades motoras complejas para recolectar néctar y polen de las flores de forma eficiente. Estas habilidades pueden tardar varios días en desarrollarse, ya que la memoria no siempre se mantiene perfectamente en el día a día, a veces se deteriora de la noche a la mañana. [27] Incluso dentro de una misma especie, las distintas poblaciones tienen distintos niveles de preferencia innata por el azul y presentan variaciones intraespecíficas en la tasa de aprendizaje durante las tareas de asociación. Esto es así en el caso de dos subespecies de B. terrestris , B. terrestris dalmatinus y B. terrestris audax. [28]
Un estudio sugiere que los abejorros pueden hacer concesiones motivacionales. [29]
Si bien las abejas son muy hábiles en las tareas de discriminación, aún están limitadas por la magnitud de la diferencia de tono necesaria para realizar estas pruebas correctamente. Las tasas de error en el reconocimiento de colores disminuyen en B. terrestris cuando los pigmentos de las flores están más cerca entre sí en el espectro de colores. Esto podría tener efectos perjudiciales en la eficiencia de la polinización si las abejas visitan diferentes especies de flores con colores similares, pero distintos, lo que solo puede mediarse si las flores tienen formas únicas. [30]
Aunque las abejas suelen buscar alimento solas, los experimentos demuestran que las abejas jóvenes pueden aprender qué flores proporcionan más néctar más rápidamente cuando buscan alimento con obreras mayores. Los individuos de B. terrestris tienen una curva de aprendizaje más rápida para visitar flores desconocidas, pero gratificantes, cuando pueden ver a una conespecífica buscando alimento en la misma especie. [31] El descubrimiento de este tipo de aprendizaje asociativo es una nueva perspectiva sobre el comportamiento de las abejas y puede complementar el aprendizaje a través de la asociación de recompensas de color.
B. terrestris es parasitada por B. bohemicus , una abeja cuco parásita de cría que invade las colmenas de B. terrestris y asume el dominio reproductivo de la reina anfitriona, poniendo sus propios huevos que serán cuidados por las obreras anfitrionas. [32] Otro parásito de cría es la abeja B. vestalis . Ambas se distribuyen en varias regiones de Europa. La diferencia entre B. bohemicus y B. vestalis es que la primera parasita varias especies de abejorros mientras que B. vestalis parasita exclusivamente a B. terrestris . [33]
Un parásito microsporidio común que infecta el intestino de varias especies de abejorros, incluida B. terrestris , es Nosema bombi . Puede causar una enfermedad progresiva y es perjudicial para la aptitud de su huésped, el abejorro. [34] Un estudio de Manlik et al. (2017) mostró que la prevalencia de la infección por N. bombi varía ampliamente con el tiempo y está asociada con los genotipos de ADN mitocondrial en B. terrestris . [35]
Se considera que la búsqueda de alimento es costosa en términos de energía y es posible que los individuos que pasan más tiempo buscándolo sufran costos en su condición física general. Por ejemplo, B. terrestris es a menudo vulnerable al parasitismo por moscas conópidas en Europa Central, y se ha planteado la hipótesis de que los recolectores podrían sufrir una mayor incidencia de parásitos debido al aumento de los costos metabólicos de volar. Esto se demostró en una población en la que los trabajadores recolectores tenían niveles significativamente más bajos de encapsulación de un huevo parásito experimental en comparación con los trabajadores que no buscaban alimento. Esto sugiere que los recolectores tienen sistemas inmunológicos comprometidos debido al aumento de los gastos energéticos y podrían estar predispuestos a los parásitos de las moscas. [36]
Si bien B. terrestris es una especie de apareamiento único, un sistema poliándrico podría ser potencialmente beneficioso porque sería posible lograr una mayor variabilidad genética para la resistencia contra las enfermedades. En consecuencia, el aumento artificial del número de parejas que obtiene una reina de B. terrestris mediante inseminación artificial ha demostrado que la mayor variabilidad genética en su descendencia confiere una mayor resistencia al parásito más común de los abejorros, Crithidia bombi. [14] Sin embargo, el éxito reproductivo promedio entre uno y múltiples apareamientos no es lineal. Las reinas que se aparearon una vez y se aparearon cuatro veces tuvieron una mayor aptitud que las que se aparearon dos veces. [14] Esto sugiere que podría haber una barrera de aptitud para el aumento de apareamientos, lo que podría ser la razón por la que las colonias suelen ser monándricas.
Sorprendentemente, la inmunocompetencia , medida por la capacidad de encapsular un nuevo antígeno , no varía en función del entorno local. Los estudios experimentales demuestran que B. terrestris tiene niveles iguales de encapsulación en entornos pobres y estables. [37] Esto es inesperado, porque la inmunidad debería verse comprometida en condiciones en las que el suministro de alimentos es bajo para ahorrar energía. Quizás la encapsulación represente un rasgo invariable de los abejorros, o la inmunidad es demasiado compleja para caracterizarla únicamente en función de las mediciones de encapsulación.
El virus de las alas deformadas (DWV) es un patógeno que afecta a las abejas melíferas y que provoca la reducción y el aplanamiento de las alas, lo que hace que los individuos afectados sean inviables. Se cree que este virus se ha propagado a B. terrestris y, en 2004, hasta el 10 % de las abejas reinas criadas comercialmente en Europa fueron encontradas muertas con las alas deformadas. Se confirmó que se trataba de DWV cuando las colonias de B. terrestris dieron positivo en la prueba de ARN de DWV . Esto podría indicar que el DWV es un patógeno de amplio espectro entre las abejas, o tal vez haya estado infectando recientemente a nuevos huéspedes después de la transmisión de las abejas melíferas . [38]
Las polillas hembras de la abeja ( Aphomia sociella ) prefieren poner sus huevos en los nidos de los abejorros. Las larvas de A. sociella eclosionan y se alimentan de los huevos, larvas y pupas que las abejas dejan desprotegidos, destruyendo a veces grandes partes del nido mientras excavan túneles en busca de alimento. [39]
Aunque es originaria de Europa, B. terrestris se ha introducido como polinizador de invernadero en muchos ecosistemas extranjeros. La presencia de B. terrestris se está convirtiendo en una preocupación ecológica en muchas comunidades en las que no es nativa. Está clasificada como una "especie exótica invasora" en Japón. [40] Por ejemplo, B. terrestris tiene una gran superposición de nichos con las especies locales de abejas japonesas en términos de recursos florales y sitios de anidación. Las reinas de B. terrestris que compiten por los sitios de anidación subterráneos locales están desplazando a B. hypocrita sapporoensis . Sin embargo, B. pseudobaicalensis , que visita flores similares pero solo forma nidos sobre el suelo, no ha experimentado una disminución rápida en las cifras de población. [7]
En 2008, el gobierno australiano prohibió la importación de B. terrestris vivo a Australia con el argumento de que presentaría un riesgo significativo de convertirse en una especie salvaje y, por lo tanto, presentaría una amenaza para la fauna y la flora nativas. [41] En 2004, este abejorro fue clasificado como un "proceso de amenaza clave" por el Comité Científico del Departamento de Medio Ambiente de Nueva Gales del Sur. [42]
Esta especie fue introducida en Chile en 1998. Desde entonces ha cruzado a Argentina y se está extendiendo a unos 275 km por año. Su propagación ha sido perjudicial para las poblaciones de Bombus dahlbomii , que es la única especie de abejorro nativa del sur de Sudamérica (Patagonia, sur de Chile y Argentina). [43] Las poblaciones de Bombus terrestris facilitaron tal disminución masiva e inmediata de la población de Bombus dahlbomii a través de la competencia y la introducción/desbordamiento de patógenos. [43] [44] Bombus ruderatus , una abeja introducida previamente en 1982, también está gravemente afectada. Se cree que la causa es el parásito Apicystis bombi , un organismo transportado por las colas de búfalo, pero que no tiene efectos adversos sobre esa especie. [45]
En las zonas templadas , los climas y las condiciones ambientales varían durante los cambios de estación. La falta de alimento disponible debido a estas circunstancias impredecibles a menudo puede afectar negativamente el crecimiento de la colonia, la reproducción y la resistencia a los parásitos. En entornos pobres con alimentos limitados, las pocas obreras que nacen son más pequeñas que el promedio. Sin embargo, parece que B. terrestris está bien adaptada a un entorno cambiante, considerando que el crecimiento de la colonia es mayor en condiciones de alimentación variables que en condiciones de alimentación estables. Las obreras y las reproductoras también son más pesadas con un suministro de alimento variable en comparación con la disponibilidad de alimento estable. Esto podría indicar una estrategia adaptativa de mayor aprovisionamiento para ahorrar para los días en que es difícil encontrar alimento. [37]
En un estudio de 2014 publicado en Functional Ecology, los investigadores que utilizaron tecnología de etiquetado de identificación por radiofrecuencia (RFID) en las abejas descubrieron que una exposición subletal a un neonicotinoide ( imidacloprid ) y/o un piretroide (? -cihalotrina ) durante un período de cuatro semanas provocó un deterioro de la capacidad de los abejorros para buscar alimento . [46] Una investigación publicada en 2015 mostró que las abejas prefieren soluciones que contienen neonicotinoides, aunque el consumo de estos pesticidas hizo que comieran menos alimentos en general. Este trabajo implica que tratar los cultivos en flor con dichos pesticidas presenta un riesgo considerable para las abejas que buscan alimento. [47]
Desde 1987, B. terrestris ha sido criado comercialmente para su uso como polinizador en cultivos de invernadero europeos, particularmente tomates, una tarea que anteriormente era realizada por la mano humana. [40] [48] B. terrestris ha sido criado comercialmente en Nueva Zelanda desde principios de la década de 1990, [49] [50] y ahora se utiliza al menos en el norte de África, Japón, Corea y Rusia, con un comercio mundial de colonias de abejorros que probablemente supere el millón de nidos por año. [51] En Corea, sin embargo, algunos han elegido Bombus ignitus en lugar del polinizador comercial ya establecido, Bombus terrestris , por temor a la competencia o contaminación genética por apareamiento con especies nativas de abejorros. [52] Además, ha habido una prohibición de importar B. terrestris a América del Norte, lo que resultó en un mayor interés en otras especies como B. impatiens en América del Norte. [53]
No obstante, las B. terrestris son polinizadores comerciales clave en Europa, lo que ha llevado a los investigadores a investigar la influencia de las tierras agrícolas en la búsqueda de alimento y la supervivencia de esta especie. El monocultivo reduce la biodiversidad en las zonas agrícolas y probablemente disminuye la cantidad de especies con flores de las que pueden alimentarse las abejas. En consecuencia, las B. terrestris exhiben un mayor crecimiento de los nidos en las zonas suburbanas que en las tierras agrícolas, porque los jardines suburbanos locales promueven una mayor diversidad de plantas de las que las abejas pueden alimentarse. La agricultura tiene un profundo impacto en muchos abejorros y está causando un declive generalizado en varias especies. Sin embargo, las B. terrestris todavía están muy extendidas, probablemente porque pueden buscar alimento a distancias muy largas, lo que las hace menos sensibles a los cambios en la biodiversidad y el medio ambiente. [54]
