Bombus occidentalis , el abejorro occidental , es una de las aproximadamente 30 especies de abejorros presentes en el oeste de Estados Unidos y el oeste de Canadá . [1] Una revisión reciente de todos sus parientes cercanos en todo el mundo parece haber confirmado su condición de especie separada. [2]
Las obreras del abejorro occidental tienen tres variaciones de color principales. [3] La primera variación de color se encuentra desde el norte de California , al norte de Columbia Británica y al este hasta el suroeste de Saskatchewan y Montana . [3] B. occidentalis en estas áreas tiene pelo amarillo en la parte frontal del tórax. También se caracterizan por segmentos de pelo negro en la sección basal del cuarto segmento abdominal , tienen pelo negro y el borde inferior blanquecino del cuarto y quinto segmento abdominal. Además, también tienen pelos blanquecinos escasos que pueden parecer negros en el sexto segmento abdominal y una cabeza completamente negra.
La segunda variación de color se encuentra a lo largo de la costa central de California. [3] Tiene pelo amarillo en los lados del segundo segmento abdominal y todo el tercer segmento abdominal y un pelo marrón rojizo en el quinto segmento abdominal.
La tercera variación de color se encuentra desde las Montañas Rocosas hasta Alaska . [3] Tiene pelo amarillo en el tórax detrás de las alas y en la parte trasera del segundo y todo el tercer segmento abdominal.
Todos los insectos tienen tres partes corporales principales: la cabeza, el tórax y el abdomen. [3] La identificación de las especies de abejorros tiende a referirse a las coloraciones de los segmentos abdominales. Los segmentos abdominales se numeran de T1 a T6 (T7 si son machos) comenzando desde el segmento abdominal más cercano al tórax y luego avanzando ventralmente.
Se utilizan algunas formas para determinar el sexo del abejorro occidental. [1] Los machos (zánganos) tienen siete segmentos abdominales, mientras que las hembras (reinas y obreras) tienen solo seis. [1] Las antenas de los zánganos tienen 13 segmentos, mientras que las hembras tienen solo 12. [1] Los zánganos no tienen aguijones . Además, las patas traseras de las hembras tienden a ser más anchas y gordas con una canasta de polen a menudo visible. [1] Los zánganos tienen patas traseras más delgadas que no tienen canastas de polen. [1] Otra pista para la identidad sexual entre las especies de B. occidentalis es cuándo se las observa. Las reinas son las primeras en aparecer en la primavera y luego aparecen las obreras. Todas las hembras pueden verse durante todo el verano y principios del otoño. Los zánganos solo aparecen a fines del verano y principios del otoño.
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Esta especie pertenece a la clase Insecta , orden Hymenoptera y familia Apidae . Aunque está estrechamente relacionada con Bombus terricola , la evidencia de ADN respalda que son una especie distinta. Se encuentra evidencia de una división de subespecies a través del examen del código de barras COI de las abejas, lo que sugiere que Bombus occidentalis se puede dividir entre la población del norte y la del sur. Cada subespecies supuestas tiene grupos de haplotipos específicos, lo que se refleja en las diferencias en la longitud del pelo entre las poblaciones. El B. occidentalis del sur parece tener un pelo notablemente más corto en comparación con el B. occidentalis del norte . [4]
Bombus occidentalis fue una de las especies de abejas más comunes en el noroeste de Estados Unidos. [4] Se han encontrado desde el Mediterráneo de California hasta las regiones de tundra de Alaska, lo que las convierte en una de las abejas con el rango geográfico más amplio. [4] Sin embargo, recientemente ha habido una disminución notable en la población. [5] En la última década, la población de B. occidentalis ha disminuido alrededor del 40,32%. La desaparición de estas abejas ha sido especialmente significativa en California, el oeste de Oregón y el oeste de Washington. [4] El rango y la persistencia de B. occidentalis también ha disminuido alrededor del 20%. Algunos científicos señalan el aumento de Nosema , un parásito, como la razón de la disminución de la población. Otros dicen que la disminución de la población podría deberse a la invasión de abejas melíferas europeas. [6] Un estudio reciente en 2016 sugiere que la población de abejorros occidentales se está recuperando, posiblemente debido al desarrollo evolutivo de la resistencia a Nosema . [7]
Al igual que la mayoría de los abejorros, las colonias de B. occidentalis están formadas por una reina, algunas obreras y otros miembros reproductivos de la colonia cuando se acerca el final de la temporada. [4] El trabajo de la reina, después del inicio de la colonia, es poner huevos. Las obreras de los abejorros permanecen con la reina y ayudan con la producción de obreras adicionales y miembros reproductivos masculinos y femeninos. Su trabajo es alimentar a las larvas. Las obreras también tienen otras funciones, como buscar néctar y polen y defender la colonia contra depredadores y parásitos. [4]
Sólo los miembros reproductores femeninos, también conocidos como gines, sobreviven al invierno para poder volver a pasar por el ciclo de la colonia. Las gines tienen el potencial de convertirse en reinas y es su responsabilidad encontrar un espacio para hibernar durante el invierno para poder comenzar una colonia nuevamente en la próxima temporada. [4]
Una nueva colonia suele comenzar a principios de la primavera con una reina solitaria. Primero, la reina encuentra un sitio adecuado para el nido. Al igual que otros abejorros, B. occidentalis anida bajo tierra en cavidades o madrigueras al azar dejadas por roedores u otros animales. Luego, la reina debe construir una estructura de cera y recolectar polen para crear una masa sobre la que poner huevos. [4]
Cuando las primeras crías de obreras se convierten en adultas, se encargan de buscar néctar y polen, defender la colonia y alimentar a las larvas. El único trabajo de la reina en esta etapa es poner más huevos. Una colonia de B. occidentalis puede tener hasta alrededor de 1.600 obreras, lo que es un número grande en comparación con el de otras especies de abejorros. [4] Desde principios de febrero hasta finales de noviembre, la colonia entra en un período de vuelo. Luego, alrededor del comienzo del otoño, se producen los individuos reproductores de la colonia. Cuando comienza el invierno, la reina vieja, las obreras y los machos mueren, dejando a las ginetas en busca de un sitio para pasar el invierno hibernando. [4]
Los abejorros occidentales son recolectores generalistas . [8] Debido a que no dependen de ningún tipo de flor en particular, se consideran excelentes polinizadores. Los abejorros también pueden volar en temperaturas más frías y niveles de vuelo más bajos que muchas otras abejas. [9] Además, los abejorros realizan una " polinización por zumbido ". Este comportamiento se muestra cuando un abejorro agarra la estructura productora de polen de la flor con sus mandíbulas y hace vibrar la musculatura de sus alas, lo que provoca vibraciones que desalojan el polen que de otro modo habría quedado atrapado en las anteras de la flor. [9] Los tomates , los pimientos y los arándanos son algunas de las plantas que requieren este tipo de polinización. [8] Por estas razones, se considera que los abejorros son polinizadores más eficaces que las abejas melíferas. Bombus occidentalis se ha criado comercialmente para polinizar cultivos como alfalfa , aguacates , manzanas , cerezas , moras , arándanos y arándanos azules . [9]
Las obreras recogen el néctar y lo regurgitan en el nido. El polen se recoge y se coloca en "cestas de polen" situadas en las patas traseras. El néctar proporciona carbohidratos mientras que el polen proporciona proteínas .
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Las abejas B. occidentalis son abejas sociales, y las que vuelven al nido con éxito pueden estimular a sus compañeras de nido a buscar alimento, [10] aunque presumiblemente, al igual que otros abejorros, no pueden comunicar la ubicación real de los recursos. [11] Este fenómeno se conoce a menudo como "activación de la búsqueda de alimento". La cantidad de reclutamiento que una abeja que regresa puede recolectar depende de la calidad ( es decir, la concentración) del néctar (o sacarosa) que ha encontrado. [10] El mecanismo por el cual ocurre la activación de la búsqueda de alimento no se entiende bien, pero es posible que la abeja que regresa, que antes de descargar su carga pasará algún tiempo corriendo alrededor del nido e interactuando con sus compañeras de nido, [11] libere una feromona que induce el comportamiento de búsqueda de alimento. [12] Además, la afluencia repentina de néctar de alta calidad puede estimular por sí misma el comportamiento de búsqueda de alimento. [12]
Aunque los abejorros aparentemente no pueden comunicar la ubicación de los recursos, parece que la activación de la búsqueda de alimento puede comunicar qué especie floral fue particularmente gratificante a través del olor, ya que los compañeros de nido activados muestran preferencia por el olor que trae a casa el abejorro que regresa. [11]
El comportamiento de "robo de néctar" se manifiesta cuando el organismo obtiene el néctar de las flores sin entrar en contacto con las partes sexuales de las mismas. B. occidentalis puede observarse mostrando este comportamiento debido a la brevedad de su lengua. En lugar de seguir la ruta normal, B. occidentalis utiliza sus mandíbulas para hacer agujeros y evitar el proceso. Por lo tanto, las mandíbulas de B. occidentalis tienen, comprensiblemente, más dientes que las de otras especies de abejorros para ayudarles a cortar las flores. [13]
Importancia del néctar
Para B. occidentalis es crucial mantener altos niveles de néctar para su colonia. No sólo el nivel de néctar almacenado afecta la temperatura de la colonia, sino que las deficiencias de néctar causan un cambio significativo en el comportamiento debido a la baja energía de las abejas. Cuando las colonias ricas en energía se ven amenazadas por depredadores, asumen el comportamiento de defensa natural, moviéndose ruidosamente para disuadir al depredador. Sin embargo, las colonias de baja energía permanecerán inmóviles en sus colonias. Aunque los períodos temporales de baja energía no afectan la capacidad de supervivencia de las larvas, aumentan la susceptibilidad de las colonias a los depredadores y aumentan el tiempo de desarrollo de las larvas. [14]
Las reinas de B. occidentalis tienen la capacidad de reconocer su propio nido y cría. Al llegar a una cría específica, la reina se comportará de manera diferente dependiendo de si se trata de su propia cría o de una cría ajena. Las reinas pasarán mucho más tiempo inspeccionando la superficie de los grupos de cría ajena con sus antenas si están en una cría ajena. Al reconocer la cría como ajena, las reinas tendrán más probabilidades de partir durante este período de observación. Sin embargo, estas reinas permanecerán en las proximidades de la cría ajena, haciendo vuelos cortos alrededor de la entrada del nido antes de volver a entrar en él. La mayoría de las reinas optarán por adoptar la nueva colonia en lugar de abandonarla, y las obreras de la cría ajena comenzarán a trabajar para la nueva reina. En cambio, las reinas que regresan a sus nidos originales incubarán su cría y enjabonarán la miel sobre su cría mucho más rápidamente. [15]
Algunos científicos plantean la hipótesis de que esta capacidad podría haber surgido como una respuesta evolutiva a la usurpación y el parasitismo. B. occidentalis sufre altas tasas de usurpación interespecífica e intraespecífica. Además, también se enfrentan a la invasión de las abejas parásitas Psithyrus . Es posible que la capacidad de reconocimiento evolucionara en forma de adaptaciones a ellas. Otros argumentan que la capacidad de reconocimiento de crías es un subproducto de factores de B. occidentalis . Para las avispas sociales, como B. occidentalis , el reconocimiento de compañeros de nido es crucial. La reina podría haber evolucionado simplemente para reconocer olores desconocidos, lo que les permite también reconocer crías extrañas. [15]
Las amenazas a esta especie incluyen: [8]
Debido a su papel como polinizadores, la pérdida de poblaciones de abejorros puede tener impactos ecológicos de amplio alcance. [8] B. occidentalis alguna vez tuvo una amplia distribución que incluía el norte de California, Oregón , Washington , Alaska, Idaho , Montana, el oeste de Nebraska , el oeste de Dakota del Norte , el oeste de Dakota del Sur , Wyoming , Utah , Colorado , el norte de Arizona y Nuevo México . [8] Desde 1998, su población ha estado disminuyendo. [3] Las áreas de mayor disminución se han reportado en el oeste y centro de California, el oeste de Oregón, el oeste de Washington y Columbia Británica. Desde el sur de Columbia Británica hasta el centro de California, la especie casi ha desaparecido. [3] Sin embargo, el rango histórico nunca fue muestreado sistemáticamente. [3]
El desarrollo agrícola y urbano ha provocado que el hábitat de los abejorros se fragmente cada vez más . [8] Todas las especies de abejorros tienen tamaños de población efectivos pequeños debido a su sistema de reproducción , y son particularmente vulnerables a la endogamia , que reduce la diversidad genética dentro de una población, [8] y teóricamente puede aumentar el riesgo de disminución de la población. [8]
Entre 1992 y 1994, B. occidentalis y B. impatiens fueron criadas comercialmente para la polinización de cultivos, enviadas a instalaciones de cría europeas y luego enviadas de regreso. [3] El experto en abejorros Robbin Thorp ha planteado la hipótesis de que su declive se debe en parte a una enfermedad adquirida de una abeja europea mientras se criaba en la misma instalación. [3] Los abejorros norteamericanos no habrían tenido resistencia previa a este patógeno. Al regresar a América del Norte, los abejorros afectados interactuaron y propagaron la enfermedad a las poblaciones silvestres. [3] B. occidentalis y B. franklini se vieron afectadas en el oeste de los Estados Unidos. [8] B. affinis y B. terricola se vieron afectadas en el este de los Estados Unidos. [8] Las poblaciones de las cuatro especies han estado disminuyendo desde la década de 1990. Además, estas cuatro especies de abejorros están estrechamente relacionadas y pertenecen al mismo subgénero; Bombus sensu stricto . [8] El Dr. Thorp también ha planteado la hipótesis de que la especie B. impatiens puede haber sido la portadora y que las diferentes especies de abejorros pueden diferir en su sensibilidad a los patógenos. [8] En 2007, el Consejo Nacional de Investigación determinó que la principal causa de la disminución de los abejorros nativos parecía ser la introducción reciente de parásitos fúngicos y protozoarios no nativos, entre ellos Nosema bombi y Crithidia bombi . [8]
En octubre de 2018, la sociedad Xerces, Defenders of Wildlife y el Centro para la Seguridad Alimentaria presentaron una petición a la Comisión de Pesca y Caza de California para incluir a Bombus occidentalis y otras tres especies en la lista de especies en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de California . [16] [17] El Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California evaluó esta petición en un informe para la Comisión de Pesca y Caza de California completado en abril de 2019. [17] El 12 de junio de 2019, la Comisión de Pesca y Caza de California votó para agregar los cuatro abejorros, incluido Bombus occidentalis , a la lista de especies protegidas bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de California. [18] Una impugnación legal posterior de la definición de pez de la CESA como "un pez silvestre, molusco, crustáceo, invertebrado, anfibio o parte, huevas u óvulos de cualquiera de esos animales" [18] fue finalmente rechazada, porque la intención explícita era que todos los invertebrados (incluidos, por lo tanto, los insectos) estuvieran calificados para la protección bajo esta definición legal. [19]
Como se mencionó anteriormente, B. occidentalis se ha utilizado anteriormente para ayudar en invernaderos. Se han utilizado para una variedad de cultivos, pero han jugado un papel especialmente importante con los tomates. [4] Un problema con el uso de estos abejorros fue el efecto de deriva. Debido a la estrecha agregación de colonias dentro de los hábitats de invernadero, descubrieron que algunas abejas desarrollaron un comportamiento de deriva hacia colonias extranjeras. Estas abejas errantes eran esencialmente parásitos sociales, ya que renuncian a sus roles en sus colonias e introducen sus ovarios maduros en colonias extranjeras. [20]
Además, debido a la regulación descuidada entre los estados de América y Europa, el parasitismo por Nosema se volvió frecuente dentro de la población de B. occidentalis . Ahora ya no se crían ni se venden comercialmente debido a la cantidad amenazantemente baja, y se han utilizado B. impatiens en su lugar. [6]