Bombus affinis , comúnmente conocido como abejorro de parches oxidados , es una especie de abejorro endémica de América del Norte. [3] Su distribución histórica en América del Norte ha sido a lo largo del este y el medio oeste superior de los Estados Unidos, [4] al norte de Ontario , Canadá , donde se considera una "especie en riesgo", [5] al este de Quebec , al sur de Georgia y al oeste de las Dakotas . [5] Sus números han disminuido en el 87% de su rango de hábitat histórico. [4] El 10 de enero de 2017, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos colocó a B. affinis en la lista de especies en peligro de extinción , convirtiendo al abejorro de parches oxidados en la primera abeja en ser agregada a la lista en los Estados Unidos continentales [6] (siete especies de abejas de cara amarilla nativas de las islas hawaianas se agregaron en 2016).
Los miembros de B. affinis son relativamente grandes en tamaño y, al igual que otras especies de abejorros, se sabe que son organismos eusociales . [3] La mayoría de los nidos construidos por B. affinis se construyen bajo tierra y se encuentran comúnmente en antiguas madrigueras de roedores. [3] Los nidos creados en cautiverio pueden albergar hasta 2100 miembros, pero suelen ser mucho más pequeños en la naturaleza. [3] Esta especie consume néctar y polen de una variedad de plantas, incluidas Abelia grandiflora , Asclepias syriaca y Linaria spp. [3] El olor de la colonia es muy similar al de Bombus terricola , lo que dificulta que los depredadores y parásitos diferencien entre las dos especies. [7]
B. affinis es un miembro de la subfamilia Apinae , [3] y está más estrechamente relacionada filogenéticamente con B. franklini , que es otra especie de abejorro endémica de América del Norte. [8] B. affinis está en compañía de casi otras 250 especies de abejorros en todo el mundo en el género Bombus , [3] aunque solo 50 son nativas de partes de los EE. UU. y Canadá. [3] A diferencia de muchos otros miembros del género Bombus , las obreras y reinas de B. affinis se caracterizan por diferentes patrones de color, que permiten a los observadores distinguirlas. [9]
Se observan grandes diferencias en la morfología tanto entre las reinas como entre las obreras y los machos. [9] Las reinas miden alrededor de 20–22 mm (0,79–0,87 pulgadas) de largo y 9–11 mm (0,35–0,43 pulgadas) de ancho, que es más grande que las obreras que normalmente miden alrededor de 10–16 mm (0,39–0,63 pulgadas) de largo y 6–9 mm (0,24–0,35 pulgadas) de ancho. [9] Tanto las reinas como las obreras tienen pelo negro que cubre sus cabezas, gran parte de sus piernas y la parte inferior de sus abdómenes. [9] También ambas tienen pelo completamente amarillo en la mayor parte de sus abdómenes, excepto en una pequeña sección cerca del área más cercana al extremo trasero de la abeja. [9] Las obreras tienen una ligera mezcla de pelos amarillos y negros cerca de la base de las alas, que forma una forma de "V" discernible, así como un parche de pelo de color óxido en la parte media del abdomen. [9] Así, mientras que las obreras y las reinas comparten similitudes en ciertos aspectos de la coloración, también se producen diferencias en el tamaño corporal y la presencia o ausencia de manchas de pelo de color óxido. [9] Independientemente de la casta dentro de la colonia, todos los miembros de B. affinis tienen lenguas significativamente más cortas que cualquier otra especie de abejorro. [9] Sin embargo, debido a su tamaño corporal y apariencia peluda, esta abeja a menudo se confunde con otras especies de abejorros, como B. citrinus , B. griseocollis , B. perplexus y B. vagans .
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Además, los machos y las obreras de B. affinis también difieren en cuanto a su apariencia y tamaño corporal. Los machos son típicamente un poco más grandes que las obreras (13–17,5 mm (0,51–0,69 pulgadas) de largo), y tienen algunos pelos de color blanquecino/pálido presentes en la parte superior de sus cabezas. [9] También tienen pelo negro que a veces se extiende a lo largo de la parte superior de sus abdómenes (que normalmente son amarillos). [9] Finalmente, los machos pueden incluso tener pelos de color amarillo pálido en sus abdómenes, a diferencia del tono normal de amarillo observado en las obreras y las reinas. [9]
Se sabe que B. affinis construye sus nidos bajo tierra en lugares como zanjas al costado de la carretera, humedales y campos. [8] Sin embargo, a veces construyen nidos sobre el suelo en trozos de hierba y tierra, lo que puede verse limitado por la disponibilidad de pastizales abiertos. [9] Una vez se encontró un nido de B. affinis dentro de un sillón que fue abandonado afuera. [3] Sin embargo, cuando los nidos se construyen bajo tierra, generalmente se ubican a 16-18 pulgadas (410-460 mm) debajo de la superficie y están compuestos de tierra blanda. [9]
B. affinis requiere tres tipos diferentes de hábitats (cada uno para alimentarse, anidar e hibernar) [8] que están geográficamente cerca uno del otro, lo que hace que esta especie sea particularmente vulnerable a la extinción. [8] Requiere un clima templado e incluso puede soportar temperaturas frías que la mayoría de las especies de abejorros no pueden. [3] Además, B. affinis se ha encontrado a elevaciones de hasta 1600 m. [3] Se sabe que B. affinis visita varios sitios para alimentarse, incluidas dunas de arena, tierras de cultivo, pantanos y áreas boscosas. [3] Los miembros se alimentan activamente entre abril y octubre, por lo que requieren que las flores florezcan durante un largo período de tiempo. [3] Los nidos de B. affinis son sorprendentemente similares a los de otras especies de abejas, lo que los hace difíciles de localizar. [3] Sin embargo, la reina y las obreras trabajan juntas para hacer celdas individuales y tarros de miel a partir de depósitos de cera. [10] En términos de su hábitat de hibernación, se conoce poca información. [3] Las reinas de B. affinis pasan el invierno , pero lo más probable es que vivan bajo tierra o entierren en troncos podridos durante el invierno para sobrevivir. [3] Si bien el hábitat de B. affinis solía ser muy frecuente, se ha producido una gran disminución en los últimos años, posiblemente debido al aumento del desarrollo de la tierra y el uso agrícola. [8]
Hasta la década de 1980, era una de las especies más comunes de abejorro en el sur de Ontario. Desde entonces, la especie ha tenido una disminución drástica en número y ahora es difícil de encontrar en su área de distribución normal. [5] Los últimos avistamientos reportados dentro de Ontario fueron en el Parque Provincial Pinery ( Condado de Lambton ) en 2009, a pesar de los estudios generalizados en Ontario. [5] El Ministerio de Recursos Naturales de Ontario ha comenzado un proyecto de recuperación destinado a proteger las especies y los hábitats críticos centrados en el Parque Provincial Pinery. [5] Estas amenazas se han propuesto como la causa de la disminución de la población: la propagación de patógenos de otras especies, el uso de pesticidas y la fragmentación y pérdida del hábitat . [5] Los estudios de 2001 a 2008 localizaron poblaciones de B. affinis solo en Illinois , Iowa , Maryland y el sur de Ontario. [4] Bell Bowl Prairie en Illinois es un hábitat conocido de B. affinis ; [11] Fue demolido parcialmente en marzo de 2023 para dar paso a una ampliación del Aeropuerto Internacional Chicago Rockford . [12]
Las nuevas colonias son iniciadas por B. affinis en la primavera y declinan en el otoño. [8] Los miembros de esta especie en realidad emergen antes que la mayoría de las otras especies de Bombus , y continúan buscando alimento después de que otras especies hayan comenzado a hibernar. [8] Las reinas solitarias son las primeras en emerger y comenzar a buscar una colonia, mientras también recolectan néctar y polen para alimentar a su futura cría. [9] La reina usa esperma que ha guardado de sus actividades de apareamiento del otoño anterior para fertilizar sus huevos. [9] Los huevos eclosionan aproximadamente cuatro días después de la fertilización, pero tardan hasta 5 semanas en convertirse en adultos completamente desarrollados dependiendo de la temperatura y la disponibilidad de alimento. [3] En las primeras semanas después de poner su cría, la reina es la única responsable de alimentar a sus crías. [9] Sin embargo, poco después, sus crías obreras hembras comienzan a recolectar alimento para la colonia en preparación para más crías. [9] Una vez que las obreras pueden convertirse en las cuidadoras principales del nido, la reina puede concentrarse en poner más huevos. [9] En este punto (que es aproximadamente la mitad del verano), el número de trabajadores alcanza un número óptimo y la reina comienza a producir machos y posibles nuevas reinas. [9] El tamaño de las colonias puede variar de 50 a 400 individuos, aunque se sabe que las colonias criadas en cautiverio se vuelven mucho más grandes, teniendo hasta 2100 miembros. [9]
Durante este punto medio del verano, cualquier miembro con potencial reproductivo abandona el nido y comienza a aparearse. [3] La cantidad de reinas potenciales que se pueden producir depende en gran medida de la cantidad de néctar y polen que se pueda recolectar durante este tiempo. [9] Por lo tanto, una escasez de alimentos puede resultar en una menor producción de reinas, y viceversa. [9] Debido a que las reinas solitarias son los únicos miembros de B. affinis que pueden iniciar nuevas colonias, el éxito de las colonias futuras depende de la producción de reinas. [9] Además, después del apareamiento, las nuevas reinas descansan y entran en diapausa o hibernación durante el invierno. [9] Los miembros masculinos y las obreras disminuyen a medida que el clima se vuelve más frío y finalmente mueren cuando llega el invierno. [3] Por lo tanto, las colonias viven alrededor de 4 a 5 meses dependiendo de las condiciones ambientales. [3] Las reinas comúnmente mueren en diferentes momentos durante la producción de la colonia, lo que a menudo puede conducir a colonias huérfanas. [13] Las reinas suelen vivir alrededor de 77 días en promedio. [13]
Al igual que ocurre con otros insectos sociales, la puesta de huevos por parte de las obreras de B. affinis se ve suprimida por la presencia de una reina dominante capaz de reproducirse. [10] La posición de la reina como miembro dominante o líder de la colonia se da a conocer a través de feromonas y patrones de comportamiento. [10] Sin embargo, estrictamente la presencia de feromonas específicas suprime las hormonas gonadotrópicas en las obreras de B. affinis , lo que lleva a una supresión del potencial reproductivo. [10] Existe variabilidad en las señales de dominancia tanto entre ciertas especies como también entre subespecies o subgéneros. [10] Por ejemplo, en las colonias de B. terrestris , la presencia o ausencia de glándulas abdominales en lugar de feromonas dicta la dominancia de la reina. [10] En ausencia de una reina fecunda, la agresión y la violencia entre obreras aumenta rápidamente. [10] Además, el peso de los ovarios es significativamente menor en las colonias donde está presente la reina que cuando se la retira. [10]
Se pensaba que Bombus bohemicus (un parásito de cría obligado de B. affinis ) desempeñaba un papel en la supresión del desarrollo ovárico en B. affinis , pero este no es el caso [10] . Los miembros del subgénero Psithyrus a menudo atacan a otros miembros de la colonia huésped, lo que indirectamente disminuye la cantidad de huevos puestos en la colonia huésped. [10] B. bohemicus no demuestra este comportamiento y, de hecho, tiene peores posibilidades de supervivencia en nidos donde no está presente una reina dominante, debido a una mayor agresión por parte de los miembros de B. affinis . [10] Sin embargo, aunque el desarrollo ovárico no se ve afectado por la presencia de B. bohemicus , el éxito reproductivo general disminuye debido al consumo de los huevos del huésped y la expulsión de las larvas. [10]
El parentesco genético dentro de la especie B. affinis varía dependiendo del parentesco. [13] Debido a que los miembros son haplodiploides , lo que hace que los machos sean haploides y las hembras diploides, el parentesco genético es asimétrico, lo que hace que las obreras estén más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con sus hermanos. [13] Las obreras de B. affinis comparten un coeficiente de correlación (o variable que indica la fuerza del parentesco/grado de parentesco) de r = 0,75 con hermanas completas, pero solo r = 0,25 para hermanos completos. [14] Además, las obreras también están mucho más estrechamente relacionadas con sus hijos que con sus propios hermanos, e incluso más que con sus sobrinos. [13] El valor r es probablemente mayor que 0,5 para los hijos. [14] Si bien es ventajoso que la proporción de machos a reinas sea normalmente de 1:1, esta asimetría en el parentesco genético resulta en mucho conflicto entre la reina y las obreras. [13] Por lo tanto, todos los miembros que son trabajadores deberían demostrar favoritismo hacia una población predominantemente femenina (si la reina es la principal ponedora de huevos en la colonia). [13]
Las diferencias en el parentesco genético pueden dar lugar a conflictos entre la reina y las obreras de B. affinis . [13] Este conflicto puede manifestarse a través de una proporción sexual sesgada con la ausencia de cualquier agresión física o a través del contacto directo en el que un miembro actuará violentamente hacia otro miembro para inhibir el éxito reproductivo. [13] Si la agresión se manifiesta como proporciones sexuales sesgadas, la proporción de crías masculinas a femeninas varía según la contribución de las reinas y las obreras. [13] Por ejemplo, si no hay contribución de las obreras, la proporción será de 1:3 (machos a hembras), sin embargo, si la contribución es únicamente de las obreras, entonces la proporción será mucho más cercana a 1:1. [13] Sin embargo, si la agresión se manifiesta como comportamientos violentos, a menudo se dirigirán hacia la cría de un miembro, a través de acciones como la expulsión de larvas. [13] Esta expulsión de larvas a menudo se asocia con la degradación de la cohesión del grupo y generalmente ocurre en una etapa tardía del desarrollo de la colonia. [13] También puede ser el resultado del intento de las obreras de poner sus propios huevos, independientemente de la reina. [13]
B. affinis es parasitada más extensamente por una especie separada de abeja, Bombus bohemicus, que es un parásito obligado de la cría. [7] B. bohemicus termina la hibernación poco después de B. affinis y busca sus nidos establecidos, pero se desconoce el mecanismo exacto. [7] Se cree que las hembras de B. bohemicus pueden localizar los nidos hospedadores identificando el olor a distancia, sin tener nunca contacto físico con el nido o las regiones que fueron utilizadas por las obreras. [7] Al volar bajo sobre el suelo y buscar con cuidado (incluso mirando cerca de hojas y escombros), B. bohemicus puede localizar primero la entrada de un nido de B. affinis y luego verificar sus hallazgos mediante la identificación del olor. [7] Sin embargo, después de invadir el nido, B. bohemicus vive junto a la reina y las obreras, y también intenta criar a su propia cría (que debe ser criada con la ayuda de las obreras hospedadoras). [13] Debido a que los nidos más grandes tienden a tener más trabajadores defendiendo el nido, B. bohemicus a menudo invade nidos más pequeños, lo que lo obliga a ocupar nidos más pequeños durante más tiempo. [13] B. bohemicus se encuentra únicamente en los nidos de B. affinis y B. terricola , donde generalmente es tolerado si no se lo detecta. Sin embargo, se sabe que B. affinis exhibe oofagia (o consumo de huevos no hospedadores), expulsión de larvas y expulsión del parásito en respuesta a la presencia del parásito. [13] Si B. bohemicus comete un error al invadir los nidos de otras especies, será atacado por la reina, cuyas acciones violentas a menudo terminan en su muerte. [7]
B. affinis consume el néctar y el polen de una variedad de especies de plantas nototrópicas, entre ellas Lobelia siphilitica , Linaria vulgaris y Antirrhinum majus . [15] Una investigación publicada en 2022 identificó varios géneros de plantas cuyas flores visitaba comúnmente B. affinis . Estas incluían plantas de los géneros Monarda , Eutrochium , Veronicastrum , Agastache y Solidago . [16] Esta investigación respaldó las recomendaciones para la plantación y el manejo del hábitat para ayudar a conservar la especie de abeja. [16]
La Dicentra cucullaria depende particularmente de los miembros de B. affinis para la reproducción sexual. [17] De hecho, la estructura de la flor y el mecanismo por el cual es polinizada indican que está adaptada a recolectores como B. affinis , que puede separar los pétalos externos e internos de la flor. [17] Los miembros luego usan sus patas delanteras para exponer el estigma, el estambre y las anteras. [17] Poco después, barren el polen en un movimiento hacia adelante usando sus patas medias, antes de dejar la flor para regresar a la colonia con el polen. [15] De esta manera, D. cucullaria es polinizada a medida que las abejas se mueven de planta en planta, y B. affinis satisface sus necesidades dietéticas. [15] Este comportamiento de búsqueda de polen es sorprendentemente similar a las abejas del género Apis . [17] Sin embargo, las especies de Apis son más livianas, lo que hace que sea un poco más difícil acceder a ellas. [15]
B. affinis es susceptible a una cierta especie de protozoos , conocida como Apicystis bombi . [18] Este patógeno afecta a alrededor del 3% de todas las B. affinis , y es particularmente frecuente en Ontario. [18] A. bombi primero infecta el intestino de su huésped, luego propaga esta infección al resto del cuerpo. [19] Si bien su transmisión no se entiende bien, A. bombi causa múltiples efectos negativos, incluyendo un aumento de la muerte de abejas obreras y la prevención de la formación de nuevas colonias. [19] También limita el desarrollo ovárico de las reinas y reduce su esperanza de vida. [19] Esta enfermedad probablemente fue introducida en América del Norte por B. terrestris comercial a principios de 2005 o 2006 cuando los miembros invadieron el norte de la Patagonia, Argentina, desde Europa. [18] A. bombi rara vez afecta a las abejas que ocupan Europa (solo alrededor del 6-8% muestra signos de infección); Sin embargo, para las abejas europeas que viven en la Patagonia, la incidencia de la infección es cercana al 50% en ciertas especies. [19] Debido a esto, los expertos en conservación están preocupados de que A. bombi pueda ser perjudicial para varias especies de abejorros, incluida B. affinis . [19]
B. affinis es importante para la industria agrícola. [9] Esta especie poliniza hasta 65 géneros diferentes [20] de plantas, y es el principal polinizador de cultivos alimentarios clave, como arándanos, ciruelas, manzanas, cebollas y alfalfa. [3] Estos cultivos son importantes para el consumo diario de los humanos, pero también son vitales para sustentar a las aves y mamíferos que se alimentan de sus frutos. [3] Las plantas polinizadas por B. affinis (como Aralia y Spiraea ) son utilizadas medicinalmente por los pueblos aborígenes de Canadá conocidos como las Primeras Naciones . [3] Por lo tanto, la reciente disminución de B. affinis podría tener efectos de largo alcance en los ecosistemas, la estabilidad económica y las tradiciones culturales. [3]
En 2008, se informó que tres eventos recientes llevaron a la disminución del papel agrícola de B. affinis : propagación de patógenos, uso de pesticidas y pérdida de hábitat. [8] Muchos abejorros utilizados en negocios comerciales albergan parásitos dañinos que pueden afectar a las poblaciones silvestres cercanas de B. affinis . [8] Esto a menudo tiene efectos letales y también ha llevado a la disminución de B. terricola y B. impatiens . [8] Además de la propagación de patógenos, los pesticidas nuevos también afectan a las poblaciones de B. affinis . [8] Los pesticidas neonicotinoides se usan comúnmente para el control de plagas en cultivos y césped, pero también son tóxicos para las abejas. [8] Debido a que los nidos de B. affinis se construyen bajo tierra, son excepcionalmente susceptibles al uso de este pesticida en el césped. [9] Por último, el aumento de la urbanización y la industrialización han significado la pérdida de hábitats nativos. [8] Mientras que otras especies como B. bimaculatus , el abejorro de dos manchas, se han adaptado bien a los entornos urbanos, B. affinis no lo ha hecho. [8] No se sabe si la reducción de las plantas alimenticias nativas en particular ha afectado a B. affinis . [8]
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