Botrytis cinerea es un hongo necrótrofo que afecta a muchas especies vegetales, aunque sus hospedadores más notables pueden ser las uvas de vino . En viticultura , se le conoce comúnmente como "podredumbre del racimo por botrytis"; en horticultura , se le suele llamar "moho gris" o "moho gris".
El hongo da lugar a dos tipos diferentes de infecciones en las uvas. La primera, podredumbre gris, es el resultado de condiciones constantemente húmedas o mojadas, y generalmente resulta en la pérdida de los racimos afectados. La segunda, podredumbre noble , ocurre cuando las condiciones más secas siguen a las más húmedas, y puede dar lugar a vinos dulces de postre distintivos , como Sauternes , el Aszú de Tokaji o Grasă de Cotnari . [1] El nombre de la especie Botrytis cinerea se deriva del latín para "uvas como cenizas"; aunque poético, "uvas" se refiere al agrupamiento de las esporas del hongo en sus conidióforos , y "cenizas" solo se refiere al color grisáceo de las esporas en masa . [ cita requerida ] El hongo generalmente se conoce por su nombre anamorfo (forma asexual), porque la fase sexual rara vez se observa. El teleomorfo (forma sexual) es un ascomiceto , Botryotinia fuckeliana , también conocido como Botryotinia cinerea (ver cuadro de taxonomía).
"Botrytis" se deriva del griego antiguo botrys (βότρυς) que significa "uvas", [2] combinado con el sufijo neolatino -itis para enfermedad. Botryotinia fuckeliana fue nombrada por el micólogo Heinrich Anton de Bary en honor a otro micólogo, Karl Wilhelm Gottlieb Leopold Fuckel . Los sinónimos para la etapa sexual son:
La enfermedad, el moho gris, afecta a más de 200 especies de plantas dicotiledóneas y algunas plantas monocotiledóneas que se encuentran en regiones templadas y subtropicales, y potencialmente a más de mil especies. [3] [4] Esta enfermedad puede causar graves pérdidas económicas tanto en cultivos de campo como de invernadero. El agente causal, Botrytis cinerea , puede infectar tejidos maduros o senescentes, plantas antes de la cosecha o plántulas. Existe una amplia variedad de huéspedes infectados por este patógeno, incluidos cultivos proteaginosos, cultivos de fibra, cultivos oleaginosos y cultivos hortícolas. Los cultivos hortícolas incluyen verduras (por ejemplo, garbanzos, lechuga, brócoli y frijoles) y cultivos de frutas pequeñas (por ejemplo, uva, fresa, frambuesa y mora [5] ), estos son los más gravemente afectados y devastados por el moho gris. [3] Los órganos de la planta afectados incluyen frutas, flores, hojas, órganos de almacenamiento y brotes.
Los síntomas varían según los órganos y tejidos de la planta. B. cinerea es una podredumbre blanda que tendrá una apariencia colapsada y empapada de agua en frutos y hojas blandas. Las lesiones marrones pueden desarrollarse lentamente en frutos no desarrollados. [6] Las ramitas infectadas con moho gris morirán. Las flores causarán caída de frutos y lesiones, como crestas en frutos en desarrollo y maduros. [7] Los síntomas son visibles en los sitios de las heridas donde el hongo comienza a pudrir la planta. Las masas grises con una apariencia aterciopelada son conidios en los tejidos de la planta y son un signo de patógeno vegetal. [7] Estos conidios son esporas asexuales que continuarán infectando la planta y los huéspedes circundantes durante la temporada de crecimiento, lo que hace que esta sea una enfermedad policíclica.
Las plantas pueden producir lesiones localizadas cuando un patógeno ataca. Un estallido oxidativo provoca una muerte celular hipersensible llamada respuesta hipersensible (RH). [8] Esta podredumbre blanda puede desencadenar la RH para ayudar en la colonización. Botrytis cinerea , como patógeno necrotrófico, explota el tejido muerto por su patogenicidad o su capacidad para causar enfermedades. Las plantas susceptibles no pueden usar la RH para protegerse contra B. cinerea .
Botrytis cinerea se caracteriza por la abundancia de conidios hialinos (esporas asexuales) que se desarrollan sobre conidióforos grises, ramificados y similares a los de los árboles . El hongo también produce esclerocios altamente resistentes como estructuras de supervivencia en cultivos más antiguos. Pasa el invierno como esclerocios o micelios intactos , los cuales germinan en primavera para producir conidióforos. Los conidios, dispersados por el viento y el agua de lluvia, causan nuevas infecciones. B. cinerea realiza un ciclo asexual durante la temporada de verano. [ cita requerida ]
Distintas cepas muestran una variabilidad genética considerable. [ cita requerida ]
Gliocladium roseum es un parásito fúngico de B. cinerea . [9]
Se ha demostrado que la proteína hipotética BcKMO regula positivamente el crecimiento y el desarrollo. Presenta una gran similitud con el gen que codifica la quinurenina 3-monooxigenasa en eucariotas. [ cita requerida ]
Sobreexpresión del genatrB produce versiones alteradasdel factor de transcripción mrr1 , que a su vez confieren unde resistencia a múltiples fungicidasconocido comoMDR1 . [5] Una sobreexpresión aún mayor produce mrr1 compuesto en parte deΔ497V/L , produciendo fenotipos MDR1h con aún más resistencia a la anilinopirimidina y al fenilpirrol . [5]
El moho gris prefiere condiciones ambientales húmedas, húmedas y cálidas entre 65 y 75 °F (18 y 24 °C). [10] La temperatura, la humedad relativa y la duración de la humedad producen un entorno propicio que es favorable para la inoculación de micelio o conidios . [11] Los entornos controlados, como los invernaderos de producción de cultivos, proporcionan la humedad y las altas temperaturas que favorecen la propagación y el desarrollo del patógeno B. cinerea.
El agua estancada en las superficies de las hojas de las plantas proporciona un lugar para que las esporas germinen. [12] Las condiciones de humedad pueden ser resultado de prácticas de riego inadecuadas, plantas colocadas demasiado juntas o la estructura del invernadero que no permite una ventilación y un flujo de aire eficientes. La ventilación nocturna reduce significativamente la incidencia del moho gris. [13]
Los esclerocios melanizados permiten que B. cinerea sobreviva durante años en el suelo. Los esclerocios y las esporas de los conidios asexuales contribuyen a la propagación de la infección del patógeno. [14]
El moho gris prefiere un pH bajo para un buen rendimiento. B. cinerea puede acidificar su entorno mediante la secreción de ácidos orgánicos , como el ácido oxálico. [14] Al acidificar su entorno, se mejoran las enzimas que degradan la pared celular (CWDE), se inhiben las enzimas de protección de las plantas, se desregula el cierre de los estomas y se media la señalización del pH para facilitar su patogénesis . [14]
En la infección por Botrytis conocida como "podredumbre noble" ( pourriture noble en francés , o Edelfäule en alemán ), el hongo elimina el agua de las uvas, dejando atrás un mayor porcentaje de sólidos, como azúcares, ácidos de frutas y minerales. Esto da como resultado un producto final más intenso y concentrado. A menudo se dice que el vino tiene un aroma a madreselva y un final amargo en el paladar.
Un proceso de fermentación particular causado inicialmente por la naturaleza, la combinación de geología, clima y condiciones meteorológicas específicas condujo a un equilibrio particular de hongos beneficiosos, dejando una cantidad suficiente de uva intacta para la cosecha. El Château d'Yquem es el único Sauternes Premier Cru Supérieur , en gran parte debido a la susceptibilidad del viñedo a la podredumbre noble.
La botrytis complica el proceso de fermentación durante la elaboración del vino. La botrytis produce un compuesto antifúngico que mata la levadura y, a menudo, hace que la fermentación se detenga antes de que el vino haya acumulado niveles suficientes de alcohol. [15]
La podredumbre del racimo causada por Botrytis es otra enfermedad de las uvas causada por B. cinerea que causa grandes pérdidas para la industria vitivinícola. Siempre está presente en el cuajado de los frutos, sin embargo, se requiere una herida para iniciar una infección de podredumbre del racimo. Las heridas pueden provenir de insectos, viento, daño accidental, etc. Para controlar la podredumbre del racimo causada por Botrytis, existen varios fungicidas disponibles en el mercado. Por lo general, estos deben aplicarse en la floración, el cierre del racimo y el envero (el más importante es la aplicación en la floración). Se sabe que algunos productores de vino utilizan el método alemán de fermentación y prefieren tener una tasa de podredumbre del racimo del 5% en sus uvas y, por lo general, mantienen las uvas en la vid una semana más de lo normal.
Botrytis cinerea afecta a muchas otras plantas.
Es de importancia económica en frutos blandos como las fresas y los cultivos de bulbos. [16] A diferencia de las uvas para vino, las fresas afectadas no son comestibles y se descartan. Para minimizar la infección en los campos de fresas, es importante una buena ventilación alrededor de las bayas para evitar que la humedad quede atrapada entre las hojas y las bayas. Se ha demostrado que varias bacterias actúan como antagonistas naturales de B. cinerea en estudios controlados. [16]
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En la horticultura de invernadero, Botrytis cinerea es bien conocida como una causa de daños considerables en los tomates .
La infección también afecta al ruibarbo , campanillas de invierno , espuma de pradera blanca , cicuta occidental , [17] abeto de Douglas , [18] cannabis , [19] [20] y Lactuca sativa . [21] El tratamiento con UV-C contra B. cinerea fue investigado por Vàsquez et al. , 2017. Encontraron que aumenta la actividad de la fenilalanina amoniaco-liasa y la producción de fenólicos . Esto a su vez disminuye la susceptibilidad de L. sativa . [21] Se puede utilizar un fungicida a base de bicarbonato de potasio. [ cita requerida ]
El moho Botrytis cinerea en las uvas puede causar el " pulmón del viticultor ", una forma rara de neumonitis por hipersensibilidad (una reacción alérgica respiratoria en individuos predispuestos).
Botrytis cinerea no sólo infecta plantas, sino que también alberga varios micovirus (ver tabla/imagen).
Se han observado una variedad de alteraciones fenotípicas debido a la infección micoviral, desde asintomáticas hasta de impacto leve, o cambios fenotípicos más graves que incluyen reducción de la patogenicidad, crecimiento/supresión de micelios, esporulación y producción de esclerocios, formación de sectores de colonias anormales (Wu et al., 2010 [22] ) y virulencia.
Botrytis cinerea se puede controlar mediante prácticas culturales, químicas y biológicas. [23]
No existen especies resistentes a la podredumbre gris. La podredumbre gris se puede controlar mediante el control cultural, controlando la cantidad y el momento de las aplicaciones de fertilizantes para reducir la cantidad de podredumbre de la fruta. La aplicación excesiva de nitrógeno aumentará la incidencia de la enfermedad, pero no mejorará los rendimientos. [6]
No plantar cultivares que tengan un hábito de crecimiento erguido o denso puede reducir la incidencia de enfermedades, ya que limitan el flujo de aire y son favorables para el patógeno. Espaciar las plantas de modo que no se toquen aumentará el flujo de aire, lo que permitirá que el área se seque y reducirá la propagación de enfermedades. La poda o eliminación intencionada de ramas enfermas, muertas o demasiado crecidas de manera regular también puede ayudar a mejorar el movimiento del aire. [7]
La desinfección mediante la eliminación de tejido vegetal muerto o moribundo en el otoño reducirá los niveles de inóculo, ya que no hay residuos para que el esclerocio o el micelio pasen el invierno. La eliminación de residuos en la primavera eliminará el inóculo del sitio. La eliminación de bayas durante la cosecha que presenten signos y síntomas de moho gris reducirá el inóculo para el año siguiente.
El biocarbón , una forma de carbón vegetal, se puede aplicar como enmienda del suelo a las plantas de fresa para reducir la gravedad de la enfermedad fúngica al estimular las vías de defensa dentro de la planta. [24]
El moho gris se puede controlar químicamente con aplicaciones de fungicidas en el momento oportuno, comenzando durante la primera floración. La elección del momento oportuno puede reducir la posibilidad de resistencia y ahorrar costos. [6]
Los controles biológicos o antagonistas microbianos [ cita requerida ] utilizados para la supresión de enfermedades, se han utilizado con éxito en Europa y Brasil en forma de hongos como Trichoderma harzianum Rifai y Clonostachys rosea f. rosea Bainier (sin. Gliocladium roseum ). [24] Se ha demostrado que las especies de Trichoderma , especialmente, controlan el moho gris.
La resistencia a múltiples fungicidas es un problema en muchas áreas de producción. [5]
cannabis es muy susceptible a las enfermedades causadas por el crecimiento de hongos. Los cogollos y las sumidades floridas densamente compactas tienen un alto contenido de humedad que permite la infestación por hongos como Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum, especies de Fusarium, etc.
B. cinera a menudo coloniza hojas y flores senescentes y, desde estos puntos de apoyo, invade el resto de la planta.
