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Agkistrodon piscivorus

Esta serpiente fue encontrada en el borde de un arroyo en Oklahoma.

Agkistrodon piscivorus es una especie de serpiente venenosa , una víbora de foseta de la subfamilia Crotalinae de la familia Viperidae . Es una de las pocas víboras semiacuáticas del mundo (junto con la boca de algodón de Florida ) y es nativa del sureste de los Estados Unidos . [5] Cuando es adulta, es grande y capaz de dar una mordedura dolorosa y potencialmente fatal. Cuando se siente amenazada, puede responder enroscando su cuerpo y mostrando sus colmillos. [6] Los individuos pueden morder cuando se sienten amenazados o cuando son manipulados de alguna manera. [7] Suele encontrarse en el agua o cerca de ella, particularmente en lagos, arroyos y pantanos de movimiento lento y poco profundos. Es una nadadora hábil y, como varias especies de serpientes, se sabe que ocasionalmente ingresa a bahías y estuarios y nada entre islas de barrera y el continente. [8] : 211 p. 

El nombre genérico se deriva de las palabras griegas ἄγκιστρον agkistron "anzuelo, gancho" [9] y ὀδών odon "diente", [10] y el nombre específico proviene del latín piscis "pez" [11] y voro "(yo) como con avidez, devoro"; [12] por lo tanto, el nombre científico se traduce como " devorador de peces con dientes de gancho ". [13] Los nombres comunes incluyen boca de algodón , boca de algodón del norte , mocasín de agua , mocasín de pantano , mocasín negro y simplemente víbora . [14] Muchos de los nombres comunes se refieren a la exhibición de amenaza, en la que esta especie a menudo se mantiene firme y abre la boca ante un intruso, exponiendo el revestimiento blanco de su boca. A muchos científicos no les gusta el uso del término mocasín de agua porque puede llevar a confusión entre la venenosa boca de algodón y las serpientes de agua no venenosas. [15]

Taxonomía y etimología

Nombres comunes

Esta es una lista de nombres comunes para A. piscivorus , algunos de los cuales también se refieren a otras especies:

Subespecies e historia taxonómica

Durante muchas décadas, se reconoció formalmente una especie con tres subespecies: boca de algodón oriental, A. p. piscivorus ( Lacépède , 1789); [16] boca de algodón occidental, A. p. leucostoma ( Troost , 1836); [17] y boca de algodón de Florida, A. p. conanti Gloyd , 1969. [18] Sin embargo, en 2014 se publicó un estudio basado en el ADN molecular, que aplicó teorías filogenéticas (una de las implicancias es que no se reconocen subespecies), cambiando la taxonomía de larga data. El arreglo taxonómico resultante y actual reconoce dos especies y ninguna subespecie. La boca de algodón occidental ( A. p. leucostoma ) fue sinonimizada con la boca de algodón oriental ( A. p. piscivorus ) en una sola especie (con el nombre publicado más antiguo, A. p. piscivorus , teniendo prioridad). La boca de algodón de Florida ( A. p. conanti ) ahora se reconoce como una especie separada. [19]

Anatomía y descripción

Agkistrodon piscivorus es la especie más grande del género Agkistrodon . Los adultos comúnmente superan los 80 cm (31 pulgadas) de longitud total (incluyendo la cola); las hembras son típicamente más pequeñas que los machos. La longitud total, según un estudio de adultos, fue de 65 a 90 cm (26 a 35 pulgadas). [21] Se ha encontrado que la masa corporal promedio es de 292,5 a 579,6 g (10,32 a 20,44 oz) en los machos y de 201,1 a 254,1 g (7,09 a 8,96 oz) en las hembras. [22] [23] Ocasionalmente, los individuos pueden superar los 180 cm (71 pulgadas) de longitud total, especialmente en la parte oriental del área de distribución. [24]

Aunque supuestamente se han visto ejemplares más grandes en estado salvaje, [25] según Gloyd y Conant (1990), el ejemplar más grande registrado de A. p. piscivorus medía 188 cm (74 pulgadas) de longitud total, [26] según un ejemplar capturado en la región de Dismal Swamp y donado al Jardín Zoológico de Filadelfia . Esta serpiente aparentemente había resultado herida durante la captura, murió varios días después y se la midió cuando estaba recta y relajada. [8] Los ejemplares grandes pueden ser extremadamente voluminosos, y se sabe que un ejemplar de unos 180 cm (71 pulgadas) de longitud total pesa 4,6 kg (10 libras). [27]

Muchos suponen que la morfología de una serpiente acuática debería tener una cabeza pequeña y estrecha que se estrecha hacia la parte posterior para minimizar el arrastre en el agua, especialmente al capturar presas. Sin embargo, las víboras de foseta, y en particular las bocas de algodón, muestran una estructura contradictoria, con su cabeza voluminosa y triangular, que se supondría que no se adapta bien al agua, pero no es el caso. [28]

La cabeza ancha se distingue del cuello y el hocico es romo en perfil con el borde de la parte superior de la cabeza extendiéndose hacia adelante un poco más allá de la boca. Hay placas craneales sustanciales, aunque las placas parietales a menudo están fragmentadas, especialmente hacia la parte posterior. No hay escamas loreales . Se ven de seis a nueve supralabiales y de ocho a doce infralabiales . En la parte media del cuerpo, tiene de 23 a 27 filas de escamas dorsales . [24] Todas las filas de escamas dorsales tienen quillas , aunque las de las filas de escamas más bajas son débiles. [8] En los machos y las hembras, las escamas ventrales suman entre 130 y 145/128 y 144 y las subcaudales entre 38 y 54/36 y 50. Muchas de estas últimas pueden estar divididas. [24]

Mocasín de agua juvenil

Aunque la mayoría de los especímenes son casi o incluso totalmente negros (con la excepción de la cabeza y las marcas faciales), el patrón de color puede consistir en un color de fondo marrón, gris, tostado, oliva amarillento o negruzco, que se superpone con una serie de 10 a 17 bandas cruzadas de color marrón oscuro a casi negro. Estas bandas cruzadas, que generalmente tienen bordes negros, a veces se rompen a lo largo de la línea media dorsal para formar una serie de medias bandas escalonadas a cada lado del cuerpo. Estas bandas cruzadas son visiblemente más claras en el centro, casi a juego con el color de fondo, a menudo contienen marcas oscuras irregulares y se extienden hasta las escamas ventrales. El patrón de bandas dorsales se desvanece con la edad, por lo que los individuos más viejos son de un color marrón oliva, marrón grisáceo o negro casi uniforme. El vientre es blanco, blanco amarillento o tostado, marcado con manchas oscuras, y se vuelve más oscuro posteriormente. La cantidad de pigmento oscuro en el vientre varía de prácticamente nada a casi completamente negro. La cabeza es de un color marrón más o menos uniforme, especialmente en A. p. piscivorus . Los especímenes subadultos pueden exhibir el mismo tipo de manchas parietales oscuras características de A. contortrix , pero a veces estas aún son visibles en los adultos. Las poblaciones orientales tienen una franja postocular ancha y oscura, bordeada con pigmento pálido arriba y abajo, que es tenue o ausente en las poblaciones occidentales. La parte inferior de la cabeza es generalmente blanquecina, crema o canela. [24]

Los ejemplares juveniles y subadultos suelen tener un patrón de color más contrastante, con bandas cruzadas oscuras sobre un color de fondo más claro. El color de fondo es entonces tostado, marrón o marrón rojizo. La punta de la cola suele ser amarillenta, volviéndose de color amarillo verdoso o verdoso en los subadultos, y luego negra en los adultos. En algunos ejemplares juveniles, el patrón de bandas también se puede ver en la cola. [24] Las serpientes jóvenes mueven las puntas de sus colas para atraer a sus presas. [29]

Esta especie se confunde a menudo con la serpiente cabeza de cobre, A. contortrix . Esto es especialmente cierto en el caso de los ejemplares jóvenes, pero existen diferencias. A. piscivorus tiene rayas anchas y oscuras en los lados de la cabeza que se extienden hacia atrás desde los ojos, mientras que A. contortrix tiene solo una línea delgada y oscura que divide las pálidas supralabiales del color algo más oscuro de la cabeza. Las serpientes de agua del género Nerodia también son similares en apariencia, ya que tienen un cuerpo grueso y cabezas grandes, pero tienen pupilas redondas, no tienen fosa loreal , una sola placa anal , escamas subcaudales que están divididas en todas partes y un patrón de color general distintivo. [24]

Veneno

El veneno de Agkistrodon piscivorus es más tóxico que el de A. contortrix y es rico en un poderoso veneno citotóxico que destruye el tejido. Aunque las muertes son raras, la mordedura puede dejar cicatrices y, en ocasiones, requerir amputación . Sin embargo, a falta de una reacción anafiláctica en un individuo mordido, el veneno no causa reacciones sistémicas en las víctimas y no contiene componentes neurotóxicos presentes en numerosas especies de serpientes de cascabel. Las mordeduras se pueden tratar eficazmente con el antiveneno CroFab ; este suero se deriva utilizando componentes del veneno de cuatro especies de víboras de foseta americanas (las serpientes de cascabel de diamante oriental y occidental, la serpiente de cascabel de Mojave y la boca de algodón). [30]

Las mordeduras de la boca de algodón son relativamente frecuentes en el valle inferior del río Misisipi y a lo largo de la costa del Golfo de México , aunque las muertes son raras. [31] Allen y Swindell (1948) recopilaron un registro de mordeduras de A. piscivorus en Florida a partir de relatos de periódicos y datos de la Oficina de Estadísticas Vitales: 1934, ocho mordeduras y tres muertes (no se registraron más muertes después de este año); 1935, 10; 1936, 16; 1937, 7; 1938, 6; 1939, 5; 1940, 3; 1941, 6; 1942, 3; 1943, 1; 1944, 3; 1998, 1. Wright y Wright (1957) informan haber encontrado estas serpientes en innumerables ocasiones, a menudo casi pisándolas, pero nunca siendo mordidos. Además, no se ha informado de ninguna mordedura entre 400 cortadores de ciprés en el pantano de Okefenokee durante todo el verano de 1921. Estos relatos sugieren que la especie no es particularmente agresiva. [14] Los estudios muestran que las serpientes estresadas tienen más probabilidades de atacar. Esta acción se produce como un mecanismo de defensa contra los depredadores. Las serpientes con niveles elevados de hormonas tienen más probabilidades de atacar. [32] Además, las serpientes más grandes tienen más probabilidades de atacar que las serpientes más pequeñas.

Brown (1973) dio un rendimiento promedio de veneno (seco) de 125 mg, con un rango de 80–237 mg, junto con valores LD 50 de 4.0, 2.2, 2.7, 3.5, 2.0 mg/kg IV , 4.8, 5.1, 4.0, 5.5, 3.8, 6.8 mg/kg IP y 25.8 mg/kg SC para toxicidad. [33] Wolff y Githens (1939) describieron un espécimen de 152 cm (60 pulgadas) que produjo 3.5 ml de veneno durante la primera extracción y 4.0 ml cinco semanas después (1.094 gramos de veneno seco). [14] La dosis letal humana es desconocida, pero se ha estimado en 100–150 mg. [34]

Los síntomas más comunes son la equimosis y la hinchazón. El dolor suele ser más intenso que el de las mordeduras de serpientes cabeza de cobre, pero menos que el de las serpientes de cascabel ( Crotalus spp. ). La formación de vesículas y ampollas es menos común que en las mordeduras de serpientes de cascabel, aunque puede producirse necrosis . A veces se ha informado de mioquimia . [35] Sin embargo, el veneno tiene una fuerte actividad proteolítica que puede provocar una grave destrucción tisular. [31]

Distribución geográfica

Distribución geográfica de las dos especies de mocasín de agua, Agkistrodon piscivorus y Agkistrodon conanti

A. piscivorus se encuentra en el este de los EE. UU. desde el Great Dismal Swamp en el sureste de Virginia , al sur a través de la península de Florida y al oeste hasta Arkansas , el este y sur de Oklahoma y el oeste y sur de Georgia (excluyendo el lago Lanier y el lago Allatoona [36] ). Existen algunos registros de la especie a lo largo del Río Grande en Texas, pero se cree que representan poblaciones disjuntas, ahora posiblemente erradicadas. La localidad tipo dada es "Carolina", aunque Schmidt (1953) propuso que esto se restringiera al área alrededor de Charleston, Carolina del Sur . [4] Las serpientes observadas en las áreas del norte de este rango son típicamente individuos mayores y más grandes. [37]

Campbell y Lamar (2004) mencionaron que esta especie se encuentra en Alabama , Arkansas , Florida , Georgia , Illinois , Indiana , Kentucky , Luisiana , Mississippi , Missouri , Carolina del Norte , Oklahoma , Carolina del Sur , Tennessee , Texas y Virginia . [24] Los mapas proporcionados por Campbell y Lamar (2004) y Wright y Wright (1957) también indican su presencia en el oeste y centro de Tennessee y el extremo sureste de Kansas , y la limitan a la parte occidental de Kentucky . [14] [24]

En Georgia , se encuentra en la mitad sur del estado hasta unos pocos kilómetros al norte de Fall Line , con pocas excepciones. Su área de distribución también incluye el valle del río Ohio hasta el sur de Indiana , y habita en muchas islas barrera frente a las costas de los estados donde se encuentra. [24]

Hábitat

Un pantano de cipreses en la Reserva Nacional Big Cypress , en el sur de Florida

Agkistrodon piscivorus es la especie más acuática del género Agkistrodon , y generalmente se asocia con cuerpos de agua, como arroyos, riachuelos, pantanos, ciénagas y las orillas de estanques y lagos. [24] Esta especie es bastante única de otras de sus especies comúnmente confundidas, ya que las mocasines de agua parecen estar flotando sobre el agua en lugar de nadar con su cuerpo debajo de la superficie. [38] La Marina de los EE. UU. (1991) lo describe como habitante de pantanos, lagos poco profundos y arroyos lentos, pero generalmente no se encuentra en aguas rápidas, profundas y frías. [31] Behler y King (1979) enumeran sus hábitats que incluyen pantanos de tierras bajas, lagos, ríos, cabezas de bahía, ciénagas, zanjas de irrigación, canales, arrozales y arroyos de montaña pequeños, claros y rocosos. [39]

También se encuentra en hábitats de agua salobre y a veces se la ve nadando en agua salada. Ha tenido mucho más éxito en la colonización de islas barrera de la costa atlántica y del golfo que la serpiente cabeza de cobre. Sin embargo, incluso en estas islas, tiende a preferir los pantanos de agua dulce. Un estudio de Dunson y Freda (1985) la describe como no particularmente tolerante a la sal . [24]

Sin embargo, la serpiente no se limita a hábitats acuáticos, como mencionaron Gloyd y Conant (1990), se han encontrado grandes ejemplares a más de una milla (1,6 km) del agua. [8] En varias ubicaciones, la especie está bien adaptada a entornos menos húmedos, como matorrales de palmito , bosques de pino-palmito, bosques de pinos en el este de Texas , bosques planos de pinos en Florida, bosques de dunas caducifolios del este , áreas de dunas y playas, bosques ribereños y praderas. [24]

Comportamiento y ecología

A. p. piscivorus : la boca abierta es parte de su típica exhibición defensiva ; su boca blanca le da el apodo de "boca de algodón".
Una boca de algodón en el agua en Tennessee: la posición alta en el agua y la cabeza inclinada hacia arriba pueden ayudar a distinguirla de las serpientes de agua Nerodia , como la serpiente de agua común , aunque existe una similitud sustancial.
Una serpiente de agua común ( Nerodia sipedon ) nadando, una especie no venenosa, a menudo es confundida con la boca de algodón.

En pruebas diseñadas para medir las distintas respuestas conductuales de los especímenes salvajes ante encuentros con personas, 23 de 45 (51%) intentaron escapar, mientras que 28 de 36 (78%) recurrieron a exhibiciones de amenaza y otras tácticas defensivas. Solo cuando fueron recogidos con una mano mecánica fueron propensos a morder. [40]

Cuando se siente lo suficientemente estresada o amenazada, esta especie realiza una exhibición característica de amenaza que incluye vibrar su cola y echar la cabeza hacia atrás con la boca abierta para mostrar el interior sorprendentemente blanco, [41] a menudo emitiendo un fuerte silbido mientras el cuello y la parte delantera del cuerpo se tiran en una posición en forma de S. [42] Muchos de sus nombres comunes, incluidos "boca de algodón" y "boquiabierto", se refieren a este comportamiento, mientras que su hábito de cerrar de golpe sus mandíbulas cuando algo toca su boca le ha valido el nombre de "mandíbula trampa" en algunas áreas. [43] Otras respuestas defensivas pueden incluir aplanar el cuerpo [42] y emitir una secreción fuerte y picante de las glándulas anales ubicadas en la base de la cola. [24] Este almizcle puede ser expulsado en chorros delgados si la serpiente está lo suficientemente agitada o contenida. El olor se ha comparado con el de un macho cabrío , así como con un género de malezas comunes de llanuras aluviales, Pluchea , que también tienen un olor penetrante. [8]

Las serpientes acuáticas inofensivas del género Nerodia suelen confundirse con esta especie. También son serpientes semiacuáticas, de cuerpo grueso y cabezas grandes que pueden ser agresivas cuando se las provoca, [24] pero se comportan de manera diferente. Por ejemplo, las serpientes acuáticas suelen huir rápidamente al agua, mientras que A. piscivorus suele mantenerse firme con su exhibición de amenaza. Además, las serpientes acuáticas no vibran sus colas cuando están excitadas. [44] A. piscivorus suele mantener su cabeza en un ángulo de alrededor de 45° cuando nada o se arrastra. [24]

Brown (1973) consideró que sus cuerpos musculosos y pesados ​​eran una característica llamativa, afirmando que esto hacía difícil sujetarlos para extraerles veneno debido a su fuerza. [33]

Esta especie puede estar activa durante el día y la noche, pero en días soleados y brillantes, generalmente se la encuentra enrollada o estirada a la sombra. Por la mañana y en días frescos, a menudo se la puede ver tomando el sol. A menudo emergen al atardecer para calentarse en terreno cálido (es decir, aceras, caminos) y luego se vuelven muy activas durante la noche, cuando generalmente se las encuentra nadando o arrastrándose. [24] Contrariamente a la creencia popular, son capaces de morder mientras están bajo el agua. [41]

En el norte, hibernan durante el invierno. Niell (1947, 1948) hizo observaciones en Georgia y señaló que eran una de las últimas especies en buscar refugio, y que a menudo se las encontraba activas hasta las primeras heladas fuertes. En ese momento, se trasladaban a terrenos más altos y se las podía encontrar en tocones de pino podridos al arrancarles la corteza. Estas serpientes podían estar bastante activas al ser descubiertas y luego intentar excavar más profundamente en la madera blanda o escapar al agua más cercana. En el sureste de Virginia, Wood (1954) informó haber visto un comportamiento migratorio a fines de octubre y principios de noviembre. Durante un período de tres o cuatro días, se podían ver hasta 50 individuos nadando a través de Back Bay desde los pantanos de las islas barrera junto a la bahía hasta el continente. Sugirió que esto podría tener algo que ver con los hábitos de hibernación. En las partes meridionales de su área de distribución, la hibernación puede ser corta o incluso omitirse por completo. [8]

Caza y alimentación

Mocasín de agua del norte ( Agkistrodon piscivorus ) comiendo un roedor, Refugio Nacional de Vida Silvestre Bon Secour, Alabama (23 de octubre de 2011)

Raymond Ditmars (1912) describió a A. piscivorus como carnívoro. [45] Su dieta incluye mamíferos, aves, anfibios, peces, huevos, insectos, otras serpientes, pequeñas tortugas y pequeños caimanes. [46] También se ha informado de canibalismo. Normalmente, sin embargo, la mayor parte de su dieta consiste en peces y ranas. En ocasiones, los ejemplares juveniles se alimentan de invertebrados. [8] Los bagres (especialmente del género Ictalurus ) se comen a menudo, aunque las espinas afiladas a veces causan lesiones. [47] Aparentemente, evitan los sapos del género Bufo . [24] Las especies de presas comunes incluyen ranas leopardo del sur , lubinas , serpientes rata negras juveniles, tortugas mordedoras comunes jóvenes y musarañas mínimas de América del Norte . [46]

Muchos autores han descrito las presas que capturan en circunstancias naturales. Aunque los peces y las ranas son sus presas más comunes, comen casi cualquier vertebrado pequeño. [24] Los peces son capturados acorralándolos en aguas poco profundas, generalmente contra la orilla o debajo de troncos. Aprovechan cuando las masas de agua comienzan a secarse en verano o principios de otoño y se atiborran de las altas concentraciones resultantes de peces y renacuajos. Sorprendentemente, no logran capturar peces vivos o muertos bajo el agua. [24]

Son cazadores oportunistas y a veces comen carroña , lo que los convierte en una de las pocas serpientes que lo hacen. Campbell y Lamar (2004) describieron haberlos visto alimentarse de cabezas y vísceras de peces que habían sido arrojadas al agua desde un muelle. Heinrich y Studenroth (1996) informaron de una ocasión en la que se vio a un individuo alimentándose de los restos descuartizados de un cerdo salvaje ( Sus scrofa ) que había sido arrojado a Cypress Creek. [24] Las bocas de algodón del norte tienen una adaptación alimentaria inusual que les permite adherirse a la presa a través de la rotación de su cabeza durante la deglución porque ayuda a las mandíbulas a limpiar la presa y contribuye al avance de las mandíbulas a lo largo de la presa. [48]

Conant (1929) dio un relato detallado del comportamiento alimentario de un espécimen cautivo de Carolina del Sur. Cuando se introdujo una presa, la serpiente se puso rápidamente atenta y realizó un ataque. Las ranas y los pájaros pequeños fueron capturados y retenidos hasta que el movimiento se detuvo. Las presas más grandes se acercaron de una manera más cautelosa; se ejecutó un ataque rápido después del cual la serpiente se retiraría. En 2,5 años, la serpiente había aceptado tres especies de ranas, incluida una gran rana toro , una salamandra moteada, serpientes de agua, serpientes de liga, gorriones, ratas jóvenes y tres especies de ratones. [8] Brimley (1944) describió un espécimen cautivo que comía cabezas de cobre ( A. contortrix ), así como miembros de su propia especie, manteniendo sus colmillos incrustados en sus víctimas hasta que las habían inmovilizado. [8] Un estudio de 2018 encontró que las bocas de algodón del norte con una dieta de solo pescado en comparación con una dieta de ratones tuvieron que comer un 20% más para lograr el mismo crecimiento. [49]

Se han realizado varios estudios centrados en los tipos de presas que consumen las mocasines de agua y en el análisis de las diferencias entre ejemplares jóvenes, machos adultos y hembras adultas. Se ha descubierto que los machos y las hembras adultas se dirigen a presas de distintos tipos y tamaños. Las observaciones y los análisis estomacales muestran que los machos adultos consumen pescado, mientras que las hembras adultas consumen principalmente otros escamosos, en particular serpientes. En esta misma investigación, se concluyó que el tamaño de la presa aumentaba con el tamaño de la serpiente tanto en los ejemplares jóvenes como en los adultos, tanto en los machos como en las hembras. [50]

Los ejemplares jóvenes tienen la punta de la cola de color amarillento o verdoso y se dedican a atraer presas, como ranas y lagartijas, a una distancia de ataque. Wharton (1960) observó ejemplares cautivos que exhibían este comportamiento entre las 07:20 y las 19:40 horas, lo que sugiere que se trata de una actividad diurna. [24]

En agosto de 2020 y mayo de 2021, se observó que individuos encontrados en Florida habían consumido pitones birmanas introducidas ( Python bivittatus ). [51] Las pitones birmanas son una especie invasora en Florida con capacidad de infligir grandes daños al ecosistema local, por lo que se espera que A. piscivorus pueda estar en proceso de modificar su dieta para poder cazar pitones.

Depredadores naturales

El Agkistrodon piscivorus es depredado por tortugas mordedoras ( Chelydra serpentina ), halcones, caimanes americanos ( Alligator mississippiensis ), búhos cornudos ( Bubo virginianus ), águilas, halcones de hombros rojos ( Buteo lineatus ), alcaudones reales ( Lanius ludovicianus ) y grandes aves zancudas, como garzas , grullas y garcetas . [24] [8]

También es presa de serpientes ofiófagas , incluidas las de su propia especie . Humphreys (1881) describió cómo un espécimen de 34 pulgadas (86 cm) fue asesinado y devorado por una serpiente real cautiva de 42 pulgadas (1,1 m). Por otro lado, Neill (1947) informó que las serpientes reales cautivas ( Lampropeltis getula ) se mostraban reacias a atacarlas, siendo repelidas con éxito con "golpes corporales". [8] También llamado "puente corporal", este es un comportamiento defensivo específico contra las serpientes ofiófagas, observado por primera vez en ciertas especies de serpientes de cascabel ( Crotalus ) por Klauber (1927), que implica levantar una sección de la mitad del cuerpo por encima del suelo a diferentes alturas. Este bucle elevado puede luego mantenerse en esta posición durante diferentes cantidades de tiempo, cambiar de posición o moverlo hacia el atacante. En este último caso, a menudo se da la vuelta o se arroja vigorosamente en dirección al agresor. En A. piscivorus , el bucle se eleva lateralmente, con el vientre orientado hacia el atacante. [42]

Reproducción

Recién nacido A. piscivorus , que muestra marcas características de alto contraste y punta de cola amarilla.

Agkistrodon piscivorus es ovovivíparo , y las hembras suelen dar a luz de una a dieciséis crías vivas y posiblemente hasta veinte. Las camadas de seis a ocho son las más comunes. Los neonatos miden entre 22 y 35 cm (8,7 y 13,8 pulgadas) de largo (excluyendo los enanos), y los más grandes pertenecen a A. p. conanti y A. p. leucostoma , el más pequeño. Si las condiciones climáticas son favorables y hay comida disponible, el crecimiento es rápido y las hembras pueden reproducirse con menos de tres años de edad y una longitud total de tan solo 60 cm (24 pulgadas). También se reproducirán solo cada dos años, a menos que se cumplan las condiciones óptimas para que pasen por el proceso de reproducción. [52] Las crías nacen en agosto o septiembre, mientras que el apareamiento puede ocurrir durante cualquiera de los meses más cálidos del año, al menos en ciertas partes de su área de distribución. [8]

En cuanto a A. p. piscivorus , un relato temprano de Stejneger (1895) describió una pareja en el Jardín Zoológico de Berlín que se apareó el 21 de enero de 1873, después de lo cual se descubrieron ocho neonatos en la jaula el 16 de julio de ese año. Las crías tenían cada una 26 cm (10 pulgadas) de largo y 1,5 cm (0,59 pulgadas) de grosor. Mudaron por primera vez en dos semanas, después de lo cual aceptaron pequeñas ranas, pero no peces. [8]

Los efectos de la fusión central y la fusión terminal sobre la heterocigosidad

Se ha informado en varias ocasiones de comportamientos de combate entre machos, que son muy similares en su forma a los observados en muchas otras especies de vipéridos. Es un factor importante en la selección sexual, ya que permite el establecimiento y el reconocimiento del dominio a medida que los machos compiten por el acceso a hembras sexualmente activas. [42]

Existen algunos relatos que describen a hembras defendiendo a sus crías recién nacidas. Wharten (1960, 1966) informó de varios casos en los que las hembras que se encontraban cerca de sus crías se mantuvieron firmes y consideró que estos eran ejemplos de comportamiento de protección. Otro caso fue descrito por Walters y Card (1996) en el que se encontró a una hembra en la entrada de una cámara con siete neonatos arrastrándose sobre ella o alrededor de ella. Cuando una de las crías fue trasladada a una corta distancia de la cámara, parecía agitarse y se enfrentó al intruso. Finalmente, todas sus crías se retiraron a la cámara, pero la hembra permaneció en la entrada, lista para atacar. [24] Un estudio afirmó que las hembras permanecerán con sus crías durante una o dos semanas hasta que las crías terminen su primer ciclo de muda. [53]

Partenogénesis facultativa

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización. A. piscivorus puede reproducirse mediante partenogénesis facultativa, es decir, son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a un modo asexual . [54] Esto probablemente implica la recombinación en las puntas de los cromosomas, lo que conduce a la homocigosidad de todo el genoma . El resultado es la expresión de alelos recesivos deletéreos y, a menudo, un fracaso del desarrollo ( depresión endogámica ). Tanto los especímenes de A. piscivorus nacidos en cautiverio como los nacidos en la naturaleza parecen ser capaces de esta forma de partenogénesis. [54]

Estado de conservación

La especie A. piscivorus está clasificada como de preocupación menor en la Lista Roja de la UICN (v3.1, 2007). [3] Las especies se incluyen como tales debido a su amplia distribución, su presunta población numerosa o porque es poco probable que su disminución sea lo suficientemente rápida como para calificar para su inclusión en una categoría más amenazada. Cuando se evaluó por última vez en 2007, la tendencia de la población era estable. [55]

La persecución constante de la especie y el drenaje del hábitat de humedales antes del desarrollo han tenido un alto costo para las poblaciones locales. A pesar de esto, sigue siendo una especie común en muchas áreas. [8] [41]

En Indiana, la boca de algodón está catalogada como especie en peligro de extinción . [56]

Referencias

  1. ^ "Fossilworks: Agkistrodon". Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2022. Consultado el 21 de marzo de 2022 .
  2. ^ Douglas, Michael E.; Douglas, Marlis R.; Schuett, Gordon W.; Porras, Luis W. (2009). "Cambio climático y evolución del género Agkistrodon (Viperidae) del nuevo mundo Pitviper". Revista de Biogeografía . 36 (6): 1164-1180. Código Bib : 2009JBiog..36.1164D. doi :10.1111/j.1365-2699.2008.02075.x. JSTOR  40305884. S2CID  84267462.
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Lectura adicional

Enlaces externos

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