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Bilatería

Bilateria ( / ˌ b aɪ l ə ˈ t ɪər i ə / ) es un gran clado o infrareino de animales llamados bilaterianos , caracterizados por simetría bilateral (es decir, tener un lado izquierdo y otro derecho que son imágenes especulares entre sí) durante el desarrollo embrionario. . Esto significa que sus planos corporales se colocan alrededor de un eje longitudinal ( eje rostral - caudal ) con un extremo frontal (o "cabeza") y uno trasero (o "cola"), así como un vientre simétrico de izquierda a derecha ( ventral ). y superficie posterior ( dorsal ). [2] Casi todos los bilaterales mantienen un cuerpo bilateralmente simétrico en la edad adulta; la excepción más notable son los equinodermos , que se extienden a la simetría pentaradial en la edad adulta, pero solo son simétricos bilateralmente en la etapa embrionaria . La cefalización también es un rasgo característico entre la mayoría de los bilaterales, donde los órganos sensoriales especiales y los ganglios nerviosos centrales se concentran en el extremo frontal/rostral.

Los bilaterales constituyen uno de los cinco principales linajes de metazoos , siendo los otros cuatro Porifera ( esponjas ), Cnidaria ( medusas , hidras , anémonas de mar y corales ), Ctenophora ( medusas peine ) y Placozoa (diminutos "animales planos"). En su mayor parte, los embriones bilaterales son triploblásticos y presentan tres capas germinales : endodermo , mesodermo y ectodermo . Excepto por unos pocos filos (es decir, platelmintos y gnatostomúlidos ), los bilaterales tienen tractos digestivos completos con boca y ano separados . Algunos bilaterales carecen de cavidades corporales ( celomados , es decir, Platyhelminthes , Gastrotricha y Gnathostomulida ), mientras que otros presentan cavidades corporales primarias (derivadas del blastocele , como pseudocelomas ) o cavidades secundarias (que aparecen de novo , por ejemplo el celoma ).

plano corporal

Plan corporal idealizado de nefrozoo parecido a un gusano. Con un cuerpo cilíndrico y una dirección de movimiento, el animal tiene extremos en la cabeza y la cola. Los órganos de los sentidos y la boca forman la base de la cabeza. Los músculos circulares y longitudinales opuestos permiten el movimiento peristáltico .

Algunos de los primeros bilaterales tenían forma de gusano, y un cuerpo bilateral puede conceptualizarse como un cilindro con un intestino que discurre entre dos aberturas, la boca y el ano. Alrededor del intestino tiene una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. [a] Los animales con este plan corporal bilateralmente simétrico tienen un extremo de cabeza (anterior) y un extremo de cola (posterior), así como una espalda (dorsal) y un vientre (ventral); por lo tanto también tienen un lado izquierdo y un lado derecho. [4] [2]

Tener una parte delantera significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como la comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos de los sentidos y de una boca. [5] El cuerpo se extiende hacia atrás desde la cabeza, y muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales, que acortan el cuerpo; [2] estos permiten que los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático se muevan mediante peristalsis . [6] La mayoría de los bilaterales (nefrozoos) tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo desde la boca hasta el ano, mientras que los xenacoelomorfos tienen un intestino en forma de bolsa con una abertura. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, existen excepciones a cada una de estas características; por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas) y ciertos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente plesiomorfas . [4] [2]

Evolución

Ikaria wariootia , que vivió hace 571-539 millones de años, es uno de los bilaterales más antiguos identificados. [7]

El hipotético ancestro común más reciente de todos los bilateria se denomina " urbilateriense ". [8] [9] La naturaleza del primer acuerdo bilateral es un tema de debate. Un lado sugiere que los acelomados dieron origen a los otros grupos (hipótesis planuloide-aceloide de Ludwig von Graff , Elie Metchnikoff , Libbie Hyman o Luitfried von Salvini-Plawen  [nl] ), mientras que el otro plantea que el primer bilateral fue un organismo celomado. y los principales filos acelomados ( platelmintos y gastrotricos ) han perdido cavidades corporales de forma secundaria (la hipótesis Archicoelomata y sus variaciones como la Gastrea de Haeckel o Sedgwick , la Bilaterosgastrea de Gösta Jägersten  [sv] , o la Trochaea de Nielsen).

Una hipótesis es que el bilaterian original era un gusano que habitaba en el fondo con una sola abertura en el cuerpo, similar a Xenoturbella . [3] Alternativamente, puede haberse parecido a las larvas de plánula de algunos cnidarios, que tienen cierta simetría bilateral. [10] Sin embargo, hay evidencia de que estaba segmentado, ya que el mecanismo para crear segmentos es compartido entre los vertebrados (deuteróstomos) y los artrópodos (protóstomos). [11]

Registro fósil

La primera evidencia de bilateria en el registro fósil proviene de rastros de fósiles en sedimentos de Ediacara , y el primer fósil bilateriano auténtico es Kimberella , que data de hace 555 millones de años . [12] Los fósiles anteriores son controvertidos; El fósil Vernanimalcula puede ser el bilateral más antiguo conocido, pero también puede representar una burbuja llena. [13] [14] Se conocen embriones fósiles de la época de Vernanimalcula ( hace 580 millones de años ), pero ninguno de ellos tiene afinidades bilaterales. [15] Se han encontrado madrigueras que se cree que fueron creadas por formas de vida bilaterales en la Formación Tacuarí de Uruguay, y se cree que tienen al menos 585 millones de años. [16] Sin embargo, evidencia más reciente muestra que estos fósiles en realidad son del Paleozoico tardío en lugar de Ediacara. [17]

Filogenia

La Bilateria se ha dividido tradicionalmente en dos linajes principales o superphyla . [18] Los deuteróstomos incluyen tradicionalmente a los equinodermos , hemicordados , cordados y la extinta Vetulicolia . Los protóstomos incluyen a la mayoría del resto, como artrópodos , anélidos , moluscos , platelmintos , etc. Existen varias diferencias, sobre todo en cómo se desarrolla el embrión . En particular, la primera abertura del embrión se convierte en la boca en los protóstomos y el ano en los deuteróstomos. Muchos taxónomos reconocen ahora al menos dos superfilos más entre los protóstomos, Ecdysozoa [19] (animales en muda) y Spiralia . [19] [20] [21] [22] Los gusanos flecha ( Chaetognatha ) han resultado difíciles de clasificar; estudios recientes los sitúan en los gnathifera . [23] [24] [25]

La división tradicional de Bilateria en Deuterostomia y Protostomia fue cuestionada cuando nueva evidencia morfológica y molecular encontró apoyo para una relación hermana entre los taxones acelomados, Acoela y Nemertodermatida (llamados juntos Acoelomorpha ), y los bilaterianos restantes. [18] Este último clado fue llamado Nephrozoa por Jondelius et al. (2002) y Eubilateria de Baguña y Riutort (2004). [18] Los taxones acelomorfos habían sido considerados anteriormente platelmintos con características secundariamente perdidas, pero la nueva relación sugería que la forma simple del gusano acelomado era el plan corporal bilateral original y que el celoma, el tracto digestivo, los órganos excretores y los cordones nerviosos se desarrollaban en el Nefrozoos. [18] [26] Posteriormente, los acoelomorfos se colocaron en el filo Xenacoelomorpha , junto con los xenoturbélidos , y la relación hermana entre Xenacoelomorpha y Nephrozoa se confirmó en análisis filogenómicos. [26]

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para Bilateria, aunque las posiciones de ciertos clados aún son controvertidas (líneas discontinuas) y el árbol ha cambiado considerablemente desde 2000. [27] [25] [28] [29] [30]

Una hipótesis diferente es que las Ambulacraria son hermanas de Xenacoelomorpha formando juntas la Xenambulacraria . La Xenambulacraria puede ser hermana de Chordata o de Centroneuralia (correspondiente a Nephrozoa sin Ambulacraria, o a Chordata + Protostomia). El árbol filogenético que se muestra a continuación representa la última propuesta. Además, se está discutiendo la validez de la Deuterostomía (sin que de ella surja la Protostomía). [31] El cladograma indica aproximadamente cuándo algunos clados irradiaron hacia clados más nuevos, hace millones de años (Mya). [32] Si bien el siguiente árbol muestra a Chordata como un grupo hermano de Protostomia según los análisis de Philippe et al., los autores advierten que "los valores de soporte son muy bajos, lo que significa que no hay evidencia sólida para refutar el protostomo y el deuterostomo tradicionales". dicotomía". [33]

Ver también

Notas

  1. ^ Es posible que la Bilateria más antigua haya tenido una sola abertura y ningún celoma. [3]

Referencias

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