La búsqueda de alimentos consiste en buscar recursos alimenticios silvestres. Afecta la aptitud física de un animal porque desempeña un papel importante en su capacidad de sobrevivir y reproducirse. [1] La teoría de la búsqueda de alimentos es una rama de la ecología del comportamiento que estudia el comportamiento de búsqueda de alimentos de los animales en respuesta al entorno en el que viven.
Los ecólogos del comportamiento utilizan modelos económicos y categorías para comprender la búsqueda de alimento; muchos de estos modelos son un tipo de modelo óptimo. Por lo tanto, la teoría de la búsqueda de alimento se analiza en términos de optimizar el resultado de una decisión de búsqueda de alimento. El resultado de muchos de estos modelos es la cantidad de energía que un animal recibe por unidad de tiempo, más específicamente, la mayor relación entre ganancia energética y costo durante la búsqueda de alimento. [2] La teoría de la búsqueda de alimento predice que las decisiones que maximizan la energía por unidad de tiempo y, por lo tanto, brindan el mayor resultado serán seleccionadas y persistirán. Las palabras clave utilizadas para describir el comportamiento de búsqueda de alimento incluyen recursos , los elementos necesarios para la supervivencia y la reproducción que tienen un suministro limitado, depredador , cualquier organismo que consume a otros, presa , un organismo que es comido en parte o en su totalidad por otro, [1] y parches , concentraciones de recursos.
Los ecólogos del comportamiento abordaron este tema por primera vez en los años 1960 y 1970. Su objetivo era cuantificar y formalizar un conjunto de modelos para probar su hipótesis nula de que los animales buscan alimento al azar. Los siguientes autores han hecho importantes contribuciones a la teoría de la búsqueda de alimento:
Son varios los factores que afectan la capacidad de un animal para buscar alimento y adquirir recursos rentables.
El aprendizaje se define como un cambio adaptativo o una modificación de un comportamiento basado en una experiencia previa. [3] Dado que el entorno de un animal cambia constantemente, la capacidad de ajustar el comportamiento de búsqueda de alimento es esencial para maximizar la aptitud. Los estudios en insectos sociales han demostrado que existe una correlación significativa entre el aprendizaje y el rendimiento en la búsqueda de alimento. [3]
En los primates no humanos , los individuos jóvenes aprenden el comportamiento de búsqueda de alimento de sus pares y mayores al observar a otros miembros del grupo buscar alimento y al copiar su comportamiento. [4] Observar y aprender de otros miembros del grupo garantiza que los miembros más jóvenes del grupo aprendan qué es seguro comer y se conviertan en recolectores competentes.
Una medida del aprendizaje es la "innovación en la búsqueda de alimento", es decir, cuando un animal consume un alimento nuevo o utiliza una nueva técnica de búsqueda de alimento en respuesta a su dinámico entorno vital. [5] La innovación en la búsqueda de alimento se considera aprendizaje porque implica plasticidad conductual por parte del animal. El animal reconoce la necesidad de idear una nueva estrategia de búsqueda de alimento e introducir algo que nunca ha utilizado antes para maximizar su aptitud (supervivencia). El tamaño del prosencéfalo se ha asociado con el comportamiento de aprendizaje. Se espera que los animales con cerebros de mayor tamaño aprendan mejor. [5] Una mayor capacidad de innovación se ha relacionado con un mayor tamaño del prosencéfalo en las aves de América del Norte y de las Islas Británicas según Lefebvre et al. (1997). [6] En este estudio, los órdenes de aves que contenían individuos con prosencéfalos de mayor tamaño mostraron una mayor cantidad de innovación en la búsqueda de alimento. Algunos ejemplos de innovaciones registradas en las aves incluyen seguir tractores y comer ranas u otros insectos que matan y usar árboles que se balancean para atrapar a sus presas. [5]
Otra medida de aprendizaje es el aprendizaje espacio-temporal (también llamado aprendizaje tiempo-lugar ), que se refiere a la capacidad de un individuo para asociar el tiempo de un evento con el lugar de ese evento. [7] Este tipo de aprendizaje se ha documentado en los comportamientos de búsqueda de alimento de individuos de la especie de abeja sin aguijón Trigona fulviventris . [7] Los estudios mostraron que los individuos de T. fulviventris aprendieron las ubicaciones y los horarios de los eventos de alimentación, y llegaron a esos lugares hasta treinta minutos antes del evento de alimentación en previsión de la recompensa de comida. [7]
La conducta de búsqueda de alimento también puede verse influenciada por la genética. Los genes asociados con la conducta de búsqueda de alimento han sido ampliamente estudiados en las abejas melíferas con referencia a lo siguiente: inicio de la conducta de búsqueda de alimento, división de tareas entre recolectoras y obreras, y sesgo en la búsqueda de polen o néctar. [5] [8] La actividad de búsqueda de alimento de las abejas melíferas ocurre tanto dentro como fuera de la colmena en busca de polen o néctar. Se observa un comportamiento similar en muchas avispas sociales, como la especie Apoica flavissima . Los estudios que utilizan el mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) han asociado los siguientes loci con las funciones coincidentes; Pln-1 y Pln-4 con el inicio de la edad de búsqueda de alimento, Pln-1 y 2 con el tamaño de las cargas de polen recolectadas por las obreras, y se ha demostrado que Pln-2 y pln-3 influyen en la concentración de azúcar del néctar recolectado. [8]
Algunas conductas son más dominantes que otras. En un estudio con larvas de mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ), se detectaron dos tipos de estrategias de búsqueda de alimento: los errantes y los inactivos. [9] Los errantes utilizaban la estrategia de moverse por múltiples parches en busca de alimento, mientras que los inactivos permanecían en un parche sin inclinación a ir a buscarlo. Ambas estrategias son rasgos polimórficos que ocurren naturalmente en las etapas larvarias de las moscas de la fruta. El gen responsable de los principales efectos en la conducta de búsqueda de alimento en las larvas de Drosophila melanogaster es el gen chaser ( Csr ). [10] Durante el estudio, se produjeron cepas homocigotas cruzando los errantes con los errantes y los inactivos con los inactivos. [9] Utilizando el método de hibridación (cruzando los errantes con los inactivos), toda la descendencia mostró la conducta de búsqueda de alimento del errante, demostrando así que es un alelo de dominancia completa.
La presencia de depredadores mientras un animal (presa) busca alimento afecta su comportamiento. En general, los animales que buscan alimento equilibran el riesgo de depredación con sus necesidades, desviándose así del comportamiento de búsqueda de alimento que se esperaría en ausencia de depredadores. [11] Un ejemplo de este riesgo equilibrado se puede observar en el comportamiento de búsqueda de alimento de A. longimana . [12]
El parasitismo puede afectar la forma en que los animales buscan alimento. Para contrarrestar la obtención de un parásito, un organismo puede mostrar evitación hacia ciertas áreas donde previamente se han descubierto parásitos. [13] Esta conducta de evitación es un mecanismo de compensación donde la pérdida de tiempo y energía en evitar áreas de comida se negocia con la disminución del riesgo de contraer un parásito. [14] Las adaptaciones en la dieta también ayudan en la prevención de la infección parasitaria, al evitar alimentos que tienen un alto potencial de contaminación parasitaria, así como incluir alimentos que contienen propiedades antiparasitarias en la dieta. Estas propiedades antiparasitarias pueden usarse de manera automedicada , ya sea de manera profiláctica o terapéutica. [13]
Las interacciones con el medio ambiente influyen significativamente en el comportamiento de búsqueda de alimento al dictar la disponibilidad de recursos, la competencia entre otros, la presencia de depredadores y la complejidad del paisaje. Estos factores pueden afectar las estrategias que utilizan los animales para encontrar alimento, los riesgos que están dispuestos a asumir y la eficiencia de sus patrones de búsqueda de alimento. Por ejemplo, en entornos con abundantes recursos, los recolectores pueden adoptar estrategias menos riesgosas y energéticamente eficientes. Por el contrario, en entornos con escasez de recursos o de alto riesgo, pueden desarrollar comportamientos de búsqueda de alimento más complejos y riesgosos. [15] Por ejemplo, Blepharida rhois difiere en su comportamiento en función de los recursos alimentarios disponibles en su entorno. Asumirán un papel más solitario o activo dependiendo de su entorno.
La búsqueda de alimento se puede clasificar en dos tipos principales. El primero es la búsqueda de alimento en solitario, cuando los animales buscan alimento por sí solos. El segundo es la búsqueda de alimento en grupo. La búsqueda de alimento en grupo incluye cuando se puede ver a los animales buscando alimento juntos cuando es beneficioso para ellos hacerlo (lo que se denomina economía de agregación) y cuando es perjudicial para ellos hacerlo (lo que se denomina economía de dispersión).
La búsqueda solitaria incluye la variedad de búsqueda de alimento en la que los animales encuentran, capturan y consumen a sus presas solos. Los individuos pueden explotar parches manualmente o pueden usar herramientas para explotar a sus presas. Por ejemplo, las arañas Bolas atacan a sus presas atrayéndolas con un olor idéntico a las feromonas sexuales de la polilla hembra. [16] Los animales pueden optar por buscar alimento por su cuenta cuando los recursos son abundantes, lo que puede ocurrir cuando el hábitat es rico o cuando el número de congéneres que buscan alimento es bajo. En estos casos, puede que no haya necesidad de buscar alimento en grupo. [17] Además, la búsqueda de alimento en solitario puede resultar en una menor interacción con otros recolectores, lo que puede disminuir la cantidad de interacciones de competencia y dominio con las que se enfrenta un animal. También garantizará que un recolector solitario sea menos visible para los depredadores. [18] Las estrategias de búsqueda de alimento en solitario caracterizan a muchos de los fócidos (las focas verdaderas), como el elefante y las focas comunes. Un ejemplo de una hormiga recolectora solitaria exclusiva es la especie sudamericana de hormiga cosechadora, Pogonomyrmex vermiculatus . [19] [20]
Los animales pueden clasificarse típicamente en dos categorías según el patrón de movimiento que exhiben a través de sus comportamientos de búsqueda de alimento. Estas categorías son buscadores de "crucero" y buscadores de "emboscada". [21] Los buscadores de crucero buscan alimento continuamente en los límites exteriores del área que están buscando, mientras que los buscadores de emboscada buscan alimento sentándose y esperando. Permanecen inmóviles durante largos períodos mientras esperan que la presa pase, lo que incita al emboscador a atacar. [21]
Algunos ejemplos de uso de herramientas incluyen a los delfines que usan esponjas para alimentarse de peces que se entierran en el sedimento, [22] los cuervos de Nueva Caledonia que usan palos para sacar larvas de los árboles, [23] y los chimpancés que de manera similar usan palos para capturar y consumir termitas . [24]
La teoría que utilizan los científicos para comprender la búsqueda de alimento en solitario se denomina teoría de búsqueda óptima . La teoría de búsqueda óptima (OFT) fue propuesta por primera vez en 1966, en dos artículos publicados de forma independiente, por Robert MacArthur y Eric Pianka [ 25] y por J. Merritt Emlen [26] . Esta teoría sostiene que debido a la importancia clave de la búsqueda exitosa de alimento para la supervivencia de un individuo, debería ser posible predecir el comportamiento de búsqueda de alimento utilizando la teoría de la decisión para determinar el comportamiento que exhibiría un "buscador de alimento óptimo". Dicho buscador de alimento tiene un conocimiento perfecto de qué hacer para maximizar la ingesta de alimento utilizable. Si bien el comportamiento de los animales reales inevitablemente se aleja del del buscador de alimento óptimo, la teoría de búsqueda óptima ha demostrado ser muy útil para desarrollar hipótesis para describir el comportamiento de búsqueda de alimento real. Las desviaciones de la optimalidad a menudo ayudan a identificar restricciones, ya sea en el repertorio conductual o cognitivo del animal , o en el entorno, que no se habían sospechado previamente. Una vez identificadas esas limitaciones, el comportamiento de búsqueda de alimento a menudo se aproxima al patrón óptimo, aunque no sea idéntico a él. En otras palabras, sabemos por la teoría de búsqueda de alimento óptima que los animales no buscan alimento al azar, aunque su comportamiento no coincida perfectamente con lo que predice la teoría de búsqueda de alimento óptima.
Existen muchas versiones de la teoría de la búsqueda óptima de alimentos que son relevantes para diferentes situaciones de búsqueda de alimentos. Estos modelos generalmente poseen los siguientes componentes según Stephens et al. 2007:
Algunas de estas versiones incluyen:
El modelo de dieta óptima , que analiza el comportamiento de un recolector que encuentra diferentes tipos de presas y debe elegir cuál atacar. Este modelo también se conoce como el modelo de presa o el modelo de ataque. En este modelo, el depredador encuentra diferentes presas y decide si pasa tiempo manipulándolas o comiéndolas. Predice que los recolectores deberían ignorar las presas de baja rentabilidad cuando hay presas más rentables presentes y abundantes. [27] El objetivo de este modelo es identificar la elección que maximizará la aptitud. La rentabilidad de una presa depende de variables ecológicas como el tiempo necesario para encontrarla, capturarla y consumirla, además de la energía que proporciona. Es probable que un individuo se conforme con un equilibrio entre maximizar la tasa de ingesta mientras come y minimizar el intervalo de búsqueda entre presas. [1]
Teoría de selección de parches , que describe el comportamiento de un recolector cuya presa se concentra en pequeñas áreas conocidas como parches con un tiempo de viaje significativo entre ellos. El modelo busca averiguar cuánto tiempo pasará un individuo en un parche antes de decidir moverse al siguiente. Para entender si un animal debe permanecer en un parche o mudarse a uno nuevo, piense en un oso en un parche de arbustos de bayas. Cuanto más tiempo permanezca un oso en el parche de arbustos de bayas, menos bayas habrá para que ese oso coma. El oso debe decidir cuánto tiempo quedarse y, por lo tanto, cuándo dejar ese parche y mudarse a un nuevo parche. El movimiento depende del tiempo de viaje entre parches y la energía obtenida de un parche versus otro. [27] Esto se basa en el teorema del valor marginal .
La teoría de la búsqueda de alimento en un lugar central es una versión del modelo de parches. Este modelo describe el comportamiento de un cazador-recolector que debe regresar a un lugar en particular para consumir alimentos, o quizás para acumularlos o dárselos a una pareja o a sus crías . Las ardillas listadas son un buen ejemplo de este modelo. A medida que aumentaba el tiempo de viaje entre el parche y su escondite, las ardillas listadas permanecían más tiempo en el parche.
En las últimas décadas, la teoría de la búsqueda óptima de alimentos se ha aplicado con frecuencia al comportamiento de búsqueda de alimentos de los cazadores-recolectores humanos . Aunque esto es controvertido, ya que recibe algunos de los mismos tipos de ataques que la aplicación de la teoría sociobiológica al comportamiento humano, representa una convergencia de ideas de la ecología humana y la antropología económica que ha demostrado ser fructífera e interesante.
La búsqueda de alimento en grupo es cuando los animales encuentran, capturan y consumen presas en presencia de otros individuos. En otras palabras, es búsqueda de alimento cuando el éxito depende no solo de sus propios comportamientos de búsqueda de alimento sino también de los comportamientos de los demás. [27] El comportamiento biológico también inspiró el desarrollo de algoritmos de Inteligencia Artificial que intentan seguir los conceptos principales de búsqueda de alimento en grupo por agentes autónomos. [28] Una nota importante aquí es que la búsqueda de alimento en grupo puede surgir en dos tipos de situaciones. La primera situación es frecuente y ocurre cuando la búsqueda de alimento en grupo es beneficiosa y trae mayores recompensas conocida como economía de agregación. [1] La segunda situación ocurre cuando un grupo de animales busca alimento juntos pero puede que no sea lo mejor para un animal hacerlo, conocida como economía de dispersión. Pensemos en un cardenal en un comedero para pájaros para la economía de dispersión. Podríamos ver un grupo de pájaros buscando alimento en ese comedero para pájaros, pero no es lo mejor para el cardenal que ninguno de los otros pájaros esté allí también. La cantidad de alimento que el cardenal puede obtener de ese comedero para pájaros depende de cuánto pueda tomar del comedero para pájaros, pero también depende de cuánto tomen los otros pájaros también.
En las hormigas cosechadoras rojas , el proceso de búsqueda de alimento se divide entre tres tipos diferentes de trabajadores: los que patrullan el nido, los que patrullan el sendero y los que buscan alimento. Estos trabajadores pueden utilizar muchos métodos diferentes de comunicación mientras buscan alimento en grupo, como vuelos de guía, rutas de olor y "carreras a empujones", como se ve en la abeja eusocial Melipona scutellaris . [29]
Los chimpancés del bosque de Taï, en Costa de Marfil, también se dedican a la búsqueda de carne cuando pueden, lo que se logra mediante la búsqueda en grupo. Se ha observado una correlación positiva entre el éxito de la caza y el tamaño del grupo de búsqueda. También se ha observado que los chimpancés dan a entender que siguen reglas en su búsqueda de alimentos, y que participar en la búsqueda de alimentos les beneficia a los cazadores exitosos tener acceso primero a sus presas. [30] [31] [32]
Como ya se ha mencionado, la búsqueda de alimento en grupo trae consigo costos y beneficios para los miembros de ese grupo. Algunos de los beneficios de la búsqueda de alimento en grupo incluyen la capacidad de capturar presas más grandes, [33] la capacidad de crear agrupaciones de presas, [34] la capacidad de capturar presas que son difíciles o peligrosas y, lo más importante, la reducción de la amenaza de depredación. [27] Sin embargo, con respecto a los costos, la búsqueda de alimento en grupo da lugar a una competencia por los recursos disponibles entre otros miembros del grupo. La competencia por los recursos puede caracterizarse por una competencia por competencia reñida, en la que cada individuo se esfuerza por obtener una parte del recurso compartido, o por una competencia por interferencia, en la que la presencia de competidores impide el acceso de un animal a los recursos. [1] La búsqueda de alimento en grupo puede, por tanto, reducir la recompensa de búsqueda de un animal. [27]
La búsqueda de alimento en grupo puede verse influenciada por el tamaño del grupo. En algunas especies, como los leones y los perros salvajes , el éxito de la búsqueda de alimento aumenta con el aumento del tamaño del grupo y luego disminuye una vez que se excede el tamaño óptimo. Una gran cantidad de factores afectan el tamaño de los grupos en diferentes especies. Por ejemplo, las leonas (leones hembras) no toman decisiones sobre la búsqueda de alimento en el vacío. Toman decisiones que reflejan un equilibrio entre la obtención de alimento, la defensa de su territorio y la protección de sus crías. De hecho, vemos que el comportamiento de búsqueda de alimento de los leones no maximiza su ganancia de energía. No se están comportando de manera óptima con respecto a la búsqueda de alimento porque tienen que defender su territorio y proteger a sus crías, por lo que cazan en grupos pequeños para reducir el riesgo de ser atrapados solos. [33] Otro factor que puede influir en el tamaño del grupo es el costo de la caza. Para comprender el comportamiento de los perros salvajes y el tamaño promedio del grupo, debemos incorporar la distancia que corren los perros. [35]
En su teoría sobre la búsqueda de alimento por parte de los homínidos durante el Auriñaciense, Blades et al . (2001) definieron al recolector como aquel que realiza la actividad con la máxima eficiencia cuando el individuo ha considerado el equilibrio de los costos de búsqueda y persecución de la presa en las consideraciones de selección de la misma. Además, al seleccionar un área para trabajar, el individuo habría tenido que decidir el momento correcto para trasladarse a otra ubicación en función de la percepción del rendimiento restante y de los rendimientos potenciales de cualquier área disponible. [36]
Un modelo cuantitativo que permite la evaluación de las decisiones de compensación que ocurren en los ecosistemas acuáticos. [37] Las 'áreas de alimentación' son las áreas en las que un pez juvenil puede alimentarse más cerca de su hogar y, al mismo tiempo, proporcionar un escape más fácil de los depredadores potenciales. Esta teoría predice que la actividad de alimentación debería depender de la densidad de peces juveniles y del riesgo de depredación dentro del área. Un equilibrio entre el crecimiento y la mortalidad de estos peces juveniles depende consecuentemente de la duración de la alimentación realizada por dichos peces juveniles. [38] Estos componentes varían con respecto al hábitat.
La teoría que utilizan los científicos para entender la búsqueda de alimento en grupo se denomina distribución libre ideal . Este es el modelo nulo para pensar en lo que atraería a los animales a grupos para buscar alimento y cómo se comportarían en el proceso. Este modelo predice que los animales tomarán una decisión instantánea sobre dónde buscar alimento en función de la calidad (disponibilidad de presas) de las parcelas disponibles en ese momento y elegirán la parcela más rentable, la que maximice su consumo de energía. Esta calidad depende de la calidad inicial de la parcela y del número de depredadores que ya están allí consumiendo la presa. [39]
ISBN Los pinnípedos: focas, leones marinos y morsas Por Marianne Riedman 1990.
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