El piquero de patas azules ( Sula nebouxii ) es un ave marina originaria de las regiones tropicales y subtropicales del océano Pacífico oriental . Es una de las seis especies del género Sula , conocidas como piqueros. Es fácilmente reconocible por sus distintivas patas de color azul brillante, que es un rasgo seleccionado sexualmente y producto de su dieta. Los machos exhiben sus pies en un elaborado ritual de apareamiento levantándolos hacia arriba y hacia abajo mientras se pavonean ante la hembra. La hembra es ligeramente más grande que el macho y puede medir hasta 90 cm (35 pulgadas) de largo con una envergadura de hasta 1,5 m (5 pies). [2]
Los hábitats naturales de reproducción del piquero de patas azules son las islas tropicales y subtropicales del Océano Pacífico. Se puede encontrar desde el sur del Golfo de California a lo largo de las costas occidentales de Centro y Sudamérica hasta Perú . Aproximadamente la mitad de todas las parejas reproductoras anidan en las Islas Galápagos . [3] Su dieta se compone principalmente de peces, que obtiene buceando y, a veces, nadando bajo el agua en busca de sus presas. A veces caza solo, pero normalmente caza en grupos. [4]
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El piquero de patas azules suele poner de uno a tres huevos a la vez. La especie practica la eclosión asincrónica, a diferencia de muchas otras especies, en las que la incubación comienza cuando se pone el último huevo y todos los polluelos nacen juntos. Esto da como resultado una desigualdad en el crecimiento y una disparidad de tamaño entre hermanos, lo que lleva al silicidio facultativo en tiempos de escasez de alimentos. [5] Esto convierte al piquero de patas azules en un modelo importante para estudiar los conflictos entre padres e hijos y la rivalidad entre hermanos .
El piquero de patas azules fue descrito por el naturalista francés Alphonse Milne-Edwards en 1882 bajo el actual nombre binomial Sula nebouxii . [6] El epíteto específico fue elegido para honrar al cirujano, naturalista y explorador Adolphe-Simon Neboux (1806–1844). [7] Hay dos subespecies reconocidas : [8]
Su pariente más cercano es el piquero peruano . Es probable que las dos especies se hayan separado recientemente debido a sus características ecológicas y biológicas compartidas. [10] Un estudio de múltiples genes realizado en 2011 calculó que las dos especies divergieron hace entre 1,1 y 0,8 millones de años. [11]
El nombre piquero proviene de la palabra española bobo ("estúpido", "tonto" o "payaso") porque el piquero de patas azules es, como otras aves marinas, torpe en tierra. [3] También se les considera tontos por su aparente valentía hacia los humanos. [2]
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El piquero de patas azules mide en promedio 81 cm (32 pulgadas) de largo y pesa 1,5 kg ( 3+1 ⁄ 4 lb), siendo la hembra un poco más grande que el macho. Sus alas son largas, puntiagudas y de color marrón. El cuello y la cabeza del piquero de patas azules son de color marrón claro con vetas blancas, mientras que el vientre y la parte inferior exhiben un plumaje de color blanco puro. [12] Sus ojos están colocados a ambos lados del pico y orientados hacia el frente, lo que permite una excelente visión binocular . Sus ojos son de un amarillo distintivo, y el macho tiene más amarillo en el iris que la hembra. Los piqueros de patas azules tienen picos y patas negros y están cubiertos por una capa de suave plumón blanco. La subespecie S. n. excisa que se reproduce en las Islas Galápagos es más grande que la subespecie nominada y tiene un plumaje más claro, especialmente alrededor del cuello y la cabeza. [9]
El piquero peruano es similar en apariencia, pero tiene patas grises, cabeza y cuello más blancos y manchas blancas en las coberteras de las alas. Los rangos de distribución de las dos especies se superponen en las aguas del norte de Perú y el sur de Ecuador. [13]
Dado que el piquero de patas azules se alimenta de peces lanzándose de cabeza al agua, sus fosas nasales están permanentemente cerradas y tiene que respirar por las comisuras de la boca. Su característica más notable son sus patas de color azul, que pueden variar en color desde un turquesa pálido hasta un aguamarina intenso. Los machos y las aves más jóvenes tienen patas más claras que las hembras. [2] Sus patas azules desempeñan un papel clave en los rituales de cortejo y la reproducción, y el macho muestra visualmente sus patas para atraer parejas durante la temporada de reproducción.
El piquero de patas azules se distribuye entre las costas continentales del Océano Pacífico oriental desde California hasta las Islas Galápagos al sur de Perú. [14] Es estrictamente un ave marina. Su única necesidad de tierra es para reproducirse y criar crías, lo que hace a lo largo de las costas rocosas del Pacífico oriental. [13]
Un piquero puede usar y defender dos o tres sitios de anidación, que consisten en lava negra desnuda en pequeños huecos en el suelo, hasta que desarrollan preferencia por uno unas semanas antes de que se pongan los huevos. Estos nidos se crean como parte de grandes colonias. Mientras anida, la hembra gira hacia el sol durante todo el día, por lo que el nido queda rodeado de excrementos.
Las hembras comienzan a reproducirse cuando tienen entre 1 y 6 años, mientras que los machos comienzan a reproducirse entre los 2 y 6 años. Se produce una dispersión natal muy limitada , lo que significa que las parejas jóvenes no se alejan mucho de sus nidos natales originales para su primera reproducción, lo que lleva a la congregación de cientos de piqueros en densas colonias. El beneficio de una dispersión limitada es que, al permanecer cerca de los sitios de anidación de sus padres, es más probable que los piqueros tengan un nido de alta calidad. Dado que sus padres habían criado con éxito a sus polluelos hasta la edad reproductiva, su lugar de anidación debe haber sido eficaz, ya sea por proporcionar protección contra la depredación y el parasitismo , o por su idoneidad para el despegue y el aterrizaje. [15] Se ha observado bigamia en la especie y se conocen casos en los que dos hembras y un macho comparten un solo nido. [dieciséis]
El color azul de las patas palmeadas del piquero de patas azules proviene de estructuras de colágenos alineados en la piel modificados por pigmentos carotenoides obtenidos de su dieta de pescado fresco. Los colágenos están dispuestos de tal manera que hacen que la piel parezca azul. El color subyacente es un "azul violáceo plano". Los carotenoides modifican ese color a aguamarina en aves sanas. Los carotenoides también actúan como antioxidantes y estimulantes de la función inmune del piquero de patas azules, lo que sugiere que la pigmentación de los carotenoides es un indicador del estado inmunológico de un individuo. [17] [18] Los pies azules también indican el estado de salud actual de un bobo. Los piqueros que fueron privados de alimentos experimentalmente durante 48 horas experimentaron una disminución en el brillo de los pies debido a una reducción en la cantidad de lípidos y lipoproteínas que se utilizan para absorber y transportar los carotenoides. Por lo tanto, los pies son indicadores rápidos y honestos del nivel actual de nutrición de un piquero. [17] Como los pies azules son señales que indican de manera confiable el estado inmunológico y de salud de un piquero, la coloración se favorece a través de la selección sexual .
El brillo de los pies disminuye con la edad, por lo que las hembras tienden a aparearse con machos más jóvenes con pies más brillantes, que tienen mayor fertilidad y mayor capacidad para brindar cuidados paternos que los machos mayores. En un experimento de crianza cruzada , el color de las patas refleja la contribución paterna a la crianza de los polluelos; los polluelos criados por padres adoptivos con pies más brillantes crecieron más rápido que los criados por machos adoptivos con pies más apagados. [19] Las mujeres evalúan continuamente la condición de sus parejas basándose en el color de los pies. En un experimento, los machos cuyas parejas habían puesto un primer huevo en el nido tenían los pies embotados por el maquillaje. Las hembras pusieron segundos huevos más pequeños unos días después. Como los pies más apagados suelen indicar una disminución de la salud y posiblemente de la calidad genética, es adaptativo para estas hembras disminuir su inversión en el segundo óvulo. Los segundos huevos más pequeños contenían menos concentración de yema, lo que podría influir en el desarrollo del embrión, el éxito de la eclosión y el posterior crecimiento y supervivencia de los polluelos. Además, contenían menos andrógenos de la yema . [20] Como los andrógenos desempeñan un papel importante en la supervivencia de los polluelos, el experimento sugirió que las hembras de piqueros de patas azules utilizan el atractivo y la calidad genética percibida de sus parejas para determinar cuántos recursos deben asignar a sus huevos. [17] Esto respalda la teoría de la asignación diferencial, que predice que los padres se preocupan más por sus hijos cuando están emparejados con parejas atractivas. [17]
Los machos también evalúan el valor reproductivo de su pareja y ajustan su inversión en la cría de acuerdo con la condición de su pareja. Las hembras que ponen huevos más grandes y brillantes están en mejores condiciones y tienen mayor valor reproductivo . Por lo tanto, los machos tienden a mostrar mayor atención y cuidado parental hacia los huevos más grandes, ya que esos huevos fueron producidos por una hembra con aparente buena calidad genética. Los huevos más pequeños y opacos recibieron menos atención paterna. El color del pie femenino también se observa como una indicación de la condición femenina percibida. En un experimento, los investigadores silenciaron el color de los huevos: los machos estaban dispuestos a ejercer un cuidado similar tanto para los huevos grandes como para los pequeños si su pareja tenía patas de colores brillantes, mientras que los machos emparejados con hembras de patas opacas solo incubaban huevos más grandes. Los investigadores también descubrieron que los machos no aumentaban sus cuidados cuando las hembras exhibían pies brillantes y crías de alta calidad. [21]
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El piquero de patas azules es un pez especializado y se alimenta de pequeños cardúmenes como sardinas , anchoas , caballa y peces voladores . También llevará calamares y menudencias . El piquero de patas azules caza sumergiéndose en el océano en busca de sus presas, a veces desde una gran altura, y también puede nadar bajo el agua en busca de sus presas. Puede cazar solo, en parejas o en bandadas más grandes. Los piqueros viajan en grupos de aproximadamente 12 personas a áreas de agua con grandes bancos de peces pequeños. Cuando el pájaro líder ve un banco de peces en el agua, le hace una señal al resto del grupo y todos se sumergen al unísono, apuntando sus cuerpos hacia abajo como flechas. [4]
El buceo en inmersión se puede realizar desde alturas de 10 a 30,5 m (33 a 100 pies) e incluso hasta 100 m (330 pies). Estas aves llegan al agua a unos 97 km/h (27 m/s) y pueden llegar a profundidades de 25 m (80 pies) por debajo de la superficie del agua. Sus cráneos contienen sacos de aire especiales que protegen el cerebro de una presión enorme. [2] Las presas generalmente se comen mientras las aves todavía están bajo el agua. Los individuos prefieren comer solos en lugar de con su grupo de caza, generalmente temprano en la mañana o al final de la tarde. [22] Los machos y las hembras pescan de manera diferente, lo que puede contribuir a que los piqueros de patas azules, a diferencia de otros piqueros, críen a más de una cría. El macho es más pequeño y tiene una cola proporcionalmente más grande, lo que le permite pescar en zonas poco profundas y aguas profundas. La hembra es más grande y puede transportar más comida. Tanto el macho como la hembra alimentan a los polluelos mediante regurgitación. [22]
El piquero de patas azules es monógamo , aunque tiene potencial para ser bígamo. [16] Es un reproductor oportunista , y el ciclo de reproducción ocurre cada 8 a 9 meses. [23] El cortejo del piquero de patas azules consiste en que el macho hace alarde de sus pies azules y baila para impresionar a la hembra. El macho comienza mostrando sus pies, pavoneándose frente a la hembra. Luego, presenta los materiales del nido y finaliza el ritual de apareamiento con una exhibición final de sus pies. [24] La danza también incluye "apuntar al cielo", en el que el macho apunta con la cabeza y el pico hacia el cielo mientras mantiene las alas y la cola levantadas. [25]
El piquero de patas azules es una de las dos únicas especies de piquero que cría más de un polluelo en un ciclo de reproducción.
La hembra del piquero de patas azules pone dos o tres huevos, con un intervalo de cuatro a cinco días. Tanto el macho como la hembra se turnan para incubar los huevos, mientras el ave que no está sentada vigila. Dado que el piquero de patas azules no tiene una zona de incubación , utiliza sus patas para mantener calientes los huevos. El período de incubación es de 41 a 45 días. Por lo general, de los dos o tres huevos puestos originalmente nacen uno o dos polluelos. El hombre y la mujer comparten las responsabilidades parentales . El macho proporciona alimento a las crías en la primera parte de su vida gracias a su especialización en el buceo. La hembra toma el relevo cuando la demanda es mayor. [10] Los polluelos se alimentan del pescado regurgitado en la boca del adulto. Si el piquero de patas azules no tiene suficiente comida para todos los polluelos, solo alimentará al polluelo más grande, asegurando que al menos uno sobreviva. [5]
Al igual que otras aves sexualmente dimórficas en tamaño , las hembras de piqueros de patas azules suelen preferir el sexo más pequeño en épocas de escasez de alimentos. Los piqueros no muestran diferencias claras de tamaño según el sexo, pero las hembras crecen más rápido que los machos, lo que significa que requieren una mayor inversión de los padres. Los piqueros de patas azules muestran un comportamiento que se describe en la hipótesis de la inversión flexible, que establece que una hembra ajusta la asignación de recursos para maximizar el éxito reproductivo de su vida. Esto se demostró en un experimento en el que a las hembras se les recortaban las plumas de vuelo, de modo que tenían que gastar más energía durante los vuelos para obtener alimento para sus crías. Las crías de estas madres se vieron más afectadas que sus hermanos, ya que tenían masas más pequeñas y longitudes de alas más cortas. [26]
Los novatos tienen más probabilidades de convertirse en adultos reproductivos cuando uno de los padres es mayor y el otro joven. Se desconoce el motivo de esto, pero los polluelos de padres de diferentes edades son los menos infectados por las garrapatas. [27]
El piquero de patas azules pone de uno a tres huevos en un nido a la vez, aunque el 80% de los nidos sólo contienen dos huevos. [28] Los huevos se ponen con cinco días de diferencia. Después de que se pone el primer huevo, se incuba inmediatamente, lo que resulta en una diferencia en los tiempos de eclosión de los polluelos. El primer polluelo nace cuatro días antes que el otro, por lo que recibe una ventaja de crecimiento de cuatro días en comparación con su hermano menor. Esta eclosión asincrónica sirve para muchos propósitos. En primer lugar, espacia el período difícil de la crianza durante el cual los polluelos recién nacidos son demasiado débiles para aceptar el alimento regurgitado . Además, reduce la posibilidad de que los padres sufran una pérdida total de cría a manos de depredadores como la serpiente de leche . [29]
La eclosión asincrónica también puede reducir la rivalidad entre hermanos . Las crías sincrónicas manipuladas experimentalmente produjeron polluelos más agresivos; los polluelos en crías asincrónicas eran menos violentos. Podría decirse que este patrón de comportamiento ocurre a través de una jerarquía de cría claramente establecida en hermanos nacidos de forma asincrónica. Aunque la eclosión asincrónica no es vital para la formación de jerarquías de cría (las crías experimentalmente sincrónicas también las establecieron), sí ayuda a una reducción eficiente de la cría cuando los niveles de alimento son bajos. Los polluelos subordinados en crías asincrónicas mueren más rápidamente, aliviando así a los padres de la carga de alimentar a ambas crías cuando los recursos son insuficientes para hacerlo adecuadamente. [30]
Los piqueros de patas azules practican el silicidio facultativo , optando por provocar la muerte de un hermano en función de las condiciones ambientales. El pollito A, que nace primero, matará al polluelo B más joven si existe escasez de alimento. La disparidad de tamaño inicial entre el pollito A y el pollito B se mantiene durante al menos los dos primeros meses de vida. [29] Durante tiempos de escasez, el polluelo A puede atacar al polluelo B picoteando vigorosamente a su hermano menor, o puede simplemente arrastrar a su hermano menor por el cuello y expulsarlo del nido. Experimentos en los que se vendaron los cuellos de los polluelos para inhibir la ingestión de alimentos mostraron que la agresión entre hermanos aumentaba marcadamente cuando el peso de los polluelos A caía por debajo del 20-25% de su potencial. Por debajo de ese umbral se produjo un fuerte aumento en el picoteo, lo que indica que el silicidio es, en parte, provocado por el peso del polluelo dominante, y no simplemente por la diferencia de tamaño entre los hermanos. Las crías más jóvenes (aquellas de menos de seis semanas de edad) tuvieron una tasa de picoteo tres veces mayor que las crías más viejas. Esto quizás se deba a la relativa incapacidad de los polluelos B para defenderse del ataque de un pollito A. [31]
El hermano mayor también puede dañar al menor al controlar el acceso a la comida que le entregan los padres. Los polluelos A siempre reciben comida antes que los polluelos B. Aunque los polluelos subordinados piden tanto como sus hermanos dominantes, los polluelos mayores pueden desviar la atención de los padres hacia ellos mismos, ya que su gran tamaño y su notoriedad sirven como estímulos más eficaces. [29]
Sin embargo, otro experimento demostró que los piqueros no funcionan exclusivamente según la "hipótesis de las sobras", según la cual los polluelos más jóvenes se alimentan sólo después de que los mayores están completamente saciados. En cambio, los investigadores identificaron un cierto grado de tolerancia hacia el hermano menor durante períodos breves de escasez de alimentos. Esta hipótesis sugiere que los polluelos mayores reducen moderadamente la ingesta de alimentos, lo suficiente para que el hermano menor no muera de hambre. Aunque este sistema funciona durante escasez de alimentos a corto plazo, es insostenible durante períodos prolongados de escasez. En este último caso, el hermano mayor suele volverse agresivo y siblicida. [32]
Los padres de los piqueros de patas azules son espectadores pasivos de este conflicto dentro de la cría. No intervienen en las luchas de sus hijos, ni siquiera en el punto del silicidio. Los padres piqueros incluso parecen facilitar la muerte del hermano menor al crear y mantener la desigualdad entre los dos polluelos. Refuerzan la jerarquía de cría al alimentar al polluelo dominante con más frecuencia que al subordinado. Así, responden a la jerarquía de cría y no al nivel de mendicidad a la hora de decidir a qué pollito alimentar, ya que ambos pollitos mendigan en cantidades iguales. Este nivel de pasividad ante la muy posible muerte de sus crías más jóvenes puede ser una indicación de que la reducción de crías es ventajosa para los padres. [31] La "hipótesis del huevo seguro" considera que el segundo huevo y el polluelo resultante son un seguro para los padres en caso de que el primer huevo no eclosione o si los niveles de alimento son más altos de lo esperado. [28]
Sin embargo, es posible que los padres piqueros no sean tan indiferentes como parecen. El comportamiento de los padres descrito anteriormente puede estar enmascarando un conflicto entre padres e hijos . Los padres de los piqueros de patas azules construyen nidos con lados empinados que sirven para disuadir la expulsión temprana del polluelo más joven por parte del hermano mayor. Esto contrasta directamente con el piquero enmascarado , una especie en la que el silicidio es obligatorio debido a la facilidad con la que los hermanos mayores pueden expulsar a los polluelos más jóvenes de sus nidos planos. Cuando los nidos de los piqueros de patas azules fueron aplanados experimentalmente, los padres los restauraron a su pendiente original. [33] Los polluelos de piqueros de patas azules que fueron colocados en nidos de piqueros enmascarados tenían más probabilidades de participar en siblicidio, lo que revela que el cuidado de los padres de alguna manera afecta el nivel de siblicidio. [34] Los padres también parecen responder con mayor frecuencia a los polluelos que se encuentran en peores condiciones corporales durante los períodos de privación de alimentos. [35] El análisis de la masa de huevos muestra que en las nidadas producidas al comienzo de la temporada de reproducción, el segundo huevo en un nido era, en promedio, un 1,5% más pesado que el primero. Dado que los huevos más pesados dan lugar a polluelos más pesados y con mayor aptitud física, esta evidencia indica que los padres pueden intentar rectificar cualquier desventaja que acompañe a una fecha de eclosión tardía invirtiendo más en el segundo huevo. [36] El análisis hormonal de los óvulos también muestra que no parece existir ningún favoritismo de los padres con respecto a la asignación de andrógenos . Esto puede deberse simplemente a que la especie ha desarrollado formas más simples de manipular las asimetrías y maximizar el rendimiento reproductivo de los padres. [37] Lo que al principio puede parecer una cooperación de los padres con el polluelo mayor puede en realidad enmascarar un conflicto genético entre padres e hijos. [38]
Siempre existe una relación dominante-subordinada entre los polluelos de una cría. Aunque los polluelos A dominantes crecen más rápido y sobreviven más allá de la infancia con más frecuencia que los polluelos B subordinados, no se observa ninguna diferencia en el éxito reproductivo entre los dos tipos de hermanos durante la edad adulta. En un estudio longitudinal, no se observaron efectos a largo plazo de las jerarquías de dominancia; de hecho, a menudo se observaba a los polluelos subordinados produciendo sus propios nidos antes que sus hermanos dominantes. [38]
Los piqueros de patas azules emiten gruñidos o gritos estridentes o polisilábicos y silbidos finos. Se sabe que los machos de la especie levantan la cabeza y silban a una hembra que pasa volando. Estas exhibiciones rituales son también una forma de comunicación.
Los compañeros pueden reconocerse entre sí por sus llamadas. Aunque las llamadas diferían entre sexos, estaban presentes firmas individuales únicas. Tanto los machos como las hembras pueden discriminar las llamadas de sus parejas de las de los demás. [39]
La preocupación por la disminución de la población de piqueros de las Islas Galápagos impulsó un proyecto de investigación sobre su causa. El proyecto, finalizado en abril de 2014, confirmó la disminución de la población. [40] La población de piqueros de patas azules parece estar teniendo problemas para reproducirse, por lo que está disminuyendo lentamente. Se teme que la disminución sea a largo plazo, pero se necesita una recopilación anual de datos para llegar a una conclusión firme de que no se trata de una fluctuación normal.
Los problemas alimentarios pueden ser la causa de que se observe que las aves ni siquiera intentan reproducirse. Esto está relacionado con una disminución del consumo de sardinas ( Sardinops sagax ), una parte importante de la dieta de los piqueros. Trabajos anteriores en la isla Española tuvieron éxito en la reproducción de piqueros de patas azules que tienen acceso a sardinas, en cuyo caso su dieta consiste esencialmente exclusivamente en sardinas. Sin embargo, las sardinas han estado en gran medida ausentes en el área de Española desde 1997, como lo han demostrado los piqueros de Nazca allí, que también prefieren las sardinas, pero pueden reproducirse con otras presas. En 2012-13, aproximadamente sólo la mitad de las presas en la dieta de los piqueros eran sardinas. No se encontró evidencia de otras posibles causas de la disminución, como efectos de los humanos, depredadores introducidos o enfermedades. [41]
Datos relacionados con Sula nebouxii en Wikispecies
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