La ecología de poblaciones es un subcampo de la ecología que se ocupa de la dinámica de las poblaciones de especies y de cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente , como las tasas de natalidad y mortalidad , y mediante la inmigración y la emigración . [2]
La disciplina es importante en biología de la conservación , especialmente en el desarrollo de análisis de viabilidad de poblaciones que permiten predecir la probabilidad a largo plazo de que una especie persista en un área determinada de hábitat . [3] Aunque la ecología de poblaciones es un subcampo de la biología , proporciona problemas interesantes para los matemáticos y estadísticos que trabajan en dinámica de poblaciones . [4]
En la década de 1940, la ecología se dividía en autecología (el estudio de especies individuales en relación con el medio ambiente) y sinecología (el estudio de grupos de especies en relación con el medio ambiente). El término autecología (del griego antiguo : αὐτο, aúto , "yo"; οίκος, oíkos , "hogar"; y λόγος, lógos , "conocimiento"), se refiere aproximadamente al mismo campo de estudio que conceptos como ciclos de vida y comportamiento. como adaptaciones al medio ambiente por parte de organismos individuales. Eugene Odum , escribiendo en 1953, consideró que la sinecología debería dividirse en ecología de poblaciones, ecología de comunidades y ecología de ecosistemas , renombrando la autecología como 'ecología de especies' (Odum consideraba "autecología" como un término arcaico), por lo que había cuatro subdivisiones de la ecología. . [2]
Una población se define como un grupo de organismos de la misma especie que interactúan. Una estructura demográfica de una población es la forma en que a menudo se cuantifican las poblaciones. El número total de individuos en una población se define como tamaño de la población, y la densidad de estos individuos se define como densidad de población. También existe el rango geográfico de una población, que tiene límites que una especie puede tolerar (como la temperatura).
El tamaño de la población puede verse influenciado por la tasa de crecimiento de la población per cápita (tasa a la que el tamaño de la población cambia por individuo en la población). Las tasas de nacimientos, muertes, emigración e inmigración desempeñan un papel importante en la tasa de crecimiento. La tasa máxima de crecimiento per cápita de una población se conoce como tasa intrínseca de aumento.
En una población, la capacidad de carga se conoce como el tamaño máximo de población de la especie que el ambiente puede sostener, el cual está determinado por los recursos disponibles. En muchos modelos de población clásicos, r se representa como la tasa de crecimiento intrínseco, donde K es la capacidad de carga y N0 es el tamaño inicial de la población. [5]
El desarrollo de la ecología de poblaciones debe mucho a los modelos matemáticos conocidos como dinámica de poblaciones , que originalmente eran fórmulas derivadas de la demografía de finales del siglo XVIII y principios del XIX. [8]
El comienzo de la dinámica demográfica es ampliamente considerado como obra de Malthus , [9] formulado como el modelo de crecimiento malthusiano . Según Malthus, suponiendo que las condiciones (el medio ambiente) se mantengan constantes ( ceteris paribus ), una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente . [8] : 18 Este principio proporcionó la base para las teorías predictivas posteriores, como los estudios demográficos como el trabajo de Benjamin Gompertz y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico malthusiano. [10]
FJ Richards propuso una formulación de modelo más general en 1959, [11] ampliada aún más por Simon Hopkins, en la que los modelos de Gompertz, Verhulst y también Ludwig von Bertalanffy se tratan como casos especiales de la formulación general. Las ecuaciones depredador-presa de Lotka-Volterra son otro ejemplo famoso, así como las ecuaciones alternativas de Arditi-Ginzburg .
Al describir modelos de crecimiento, se pueden utilizar dos tipos de modelos: exponencial y logístico.
Cuando la tasa de aumento per cápita toma el mismo valor positivo independientemente del tamaño de la población, entonces muestra un crecimiento exponencial.
Cuando la tasa de aumento per cápita disminuye a medida que la población aumenta hacia un límite máximo, entonces el gráfico muestra un crecimiento logístico. [12]
En la gestión de la pesca y la vida silvestre , la población se ve afectada por tres funciones de tasa dinámica.
Si N 1 es el número de individuos en el momento 1, entonces
Si medimos estas tasas durante muchos intervalos de tiempo, podemos determinar cómo cambia la densidad de una población con el tiempo. La inmigración y la emigración están presentes, pero normalmente no se miden.
Todos estos se miden para determinar el excedente cosechable, que es la cantidad de individuos que se pueden recolectar de una población sin afectar la estabilidad de la población a largo plazo o el tamaño promedio de la población. La cosecha dentro del excedente cosechable se denomina mortalidad "compensatoria", donde las muertes de la cosecha se sustituyen por las muertes que habrían ocurrido naturalmente. La cosecha por encima de ese nivel se denomina mortalidad "aditiva", porque aumenta el número de muertes que habrían ocurrido naturalmente. Estos términos no necesariamente se consideran "buenos" y "malos", respectivamente, en la gestión demográfica. Por ejemplo, una agencia de pesca y caza podría intentar reducir el tamaño de una población de ciervos mediante la mortalidad aditiva. Los machos cabríos podrían apuntarse a aumentar la competencia de los machos cabríos, o podrían apuntarse a las hembras para reducir la reproducción y, por lo tanto, el tamaño general de la población.
Para la gestión de muchas poblaciones de peces y otras poblaciones de vida silvestre, el objetivo suele ser lograr la mayor captura sostenible posible a largo plazo, también conocido como rendimiento máximo sostenible (o RMS). Dado un modelo de dinámica poblacional, como cualquiera de los anteriores, es posible calcular el tamaño de la población que produce el mayor excedente cosechable en equilibrio. [13] Si bien el uso de modelos dinámicos de población junto con estadísticas y optimización para establecer límites de captura de peces y caza es controvertido entre algunos científicos, [14] se ha demostrado que es más efectivo que el uso del juicio humano en experimentos por computadora donde Tanto los modelos incorrectos como los estudiantes de gestión de recursos naturales compitieron para maximizar el rendimiento en dos pesquerías hipotéticas. [15] [16] Para dar un ejemplo de un resultado no intuitivo, las pesquerías producen más peces cuando hay un refugio cercano de la depredación humana en forma de una reserva natural , lo que resulta en mayores capturas que si toda el área estuviera abierta a la pesca. pesca. [17] [18]
En su nivel más elemental, la competencia interespecífica involucra a dos especies que utilizan un recurso similar . Rápidamente se vuelve más complicado, pero despojando al fenómeno de todas sus complicaciones, este es el principio básico: dos consumidores consumiendo el mismo recurso. [19] : 222
Un concepto importante en ecología de poblaciones es la teoría de la selección r/K . Por ejemplo, si un animal tiene la opción de producir una o varias crías, o poner mucho o poco esfuerzo en la descendencia, todos estos son ejemplos de compensaciones. Para que las especies prosperen, deben elegir lo que es mejor para ellas, lo que lleva a una distinción clara entre r y K especies seleccionadas. [20]
La primera variable es r (la tasa intrínseca de aumento natural del tamaño de la población, independiente de la densidad) y la segunda variable es K (la capacidad de carga de una población, dependiente de la densidad). [21] Una especie r -seleccionada (por ejemplo, muchos tipos de insectos, como los pulgones [22] ) es aquella que tiene altas tasas de fecundidad, bajos niveles de inversión de los padres en las crías y altas tasas de mortalidad antes de que los individuos alcancen la madurez. . La evolución favorece la productividad en especies r-seleccionadas.
Por el contrario, una especie seleccionada por K (como los humanos) tiene bajas tasas de fecundidad, altos niveles de inversión de los padres en los jóvenes y bajas tasas de mortalidad a medida que los individuos maduran. La evolución en especies seleccionadas con K favorece la eficiencia en la conversión de más recursos en menos descendencia. [23] [24] Las especies seleccionadas por K generalmente experimentan una competencia más fuerte, donde las poblaciones generalmente viven cerca de su capacidad de carga. Estas especies invierten mucho en la descendencia, lo que da como resultado organismos de vida más larga y períodos de maduración más prolongados. La descendencia de especies seleccionadas por K generalmente tiene una mayor probabilidad de sobrevivir, debido al intenso cuidado y crianza de los padres. [20]
En algunas poblaciones, los organismos de los niveles tróficos inferiores están controlados por los organismos de los niveles superiores. Esto se conoce como control de arriba hacia abajo.
Por ejemplo, la presencia de los principales carnívoros mantiene bajo control a las poblaciones de herbívoros. Si no hubiera grandes carnívoros en el ecosistema, las poblaciones de herbívoros aumentarían rápidamente, lo que llevaría a que se comieran todas las plantas. Este ecosistema eventualmente colapsaría. [25]
Los controles ascendentes, por otro lado, son impulsados por los productores del ecosistema. Si las poblaciones de plantas cambian, entonces la población de todas las especies se vería afectada.
Por ejemplo, si las poblaciones de plantas disminuyeran significativamente, las poblaciones de herbívoros disminuirían, lo que llevaría a que la población de carnívoros también disminuyera. Por lo tanto, si todas las plantas desaparecieran, entonces el ecosistema colapsaría. Otro ejemplo sería si hubiera demasiadas plantas disponibles, entonces dos poblaciones de herbívoros podrían competir por el mismo alimento. La competencia conduciría a la eventual eliminación de una población. [25]
Un ecosistema no tiene por qué ser de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba. Hay ocasiones en las que un ecosistema puede ser de abajo hacia arriba, como un ecosistema marino, pero luego tener períodos de control de arriba hacia abajo debido a la pesca. [26]
Las curvas de supervivencia muestran la distribución de las poblaciones según la edad. Las curvas de supervivencia son importantes para poder comparar generaciones, poblaciones o incluso diferentes especies. [27]
Los humanos y la mayoría de los demás mamíferos tienen una supervivencia de tipo I porque la muerte ocurre en la vejez. Normalmente, las curvas de supervivencia de Tipo I caracterizan a las especies seleccionadas por K.
La supervivencia tipo II muestra que la muerte a cualquier edad es igualmente probable.
Las curvas de tipo III indican que pocos sobreviven en los años más jóvenes, pero después de cierta edad, los individuos tienen muchas más probabilidades de sobrevivir. La supervivencia de tipo III suele caracterizar a las especies seleccionadas por r. [28]
Las poblaciones también se estudian y conceptualizan a través del concepto de " metapoblación ". El concepto de metapoblación se introdujo en 1969: [29]
"como una población de poblaciones que se extinguen localmente y se recolonizan". [30] : 105
La ecología de metapoblaciones es un modelo simplificado del paisaje en parches de distintos niveles de calidad. [31] Los parches están ocupados o no. Los migrantes que se desplazan entre las zonas se estructuran en metapoblaciones, ya sea como fuentes o sumideros. Los parches fuente son sitios productivos que generan un suministro estacional de migrantes a otras ubicaciones de parches. Los parches de sumideros son sitios improductivos que sólo reciben inmigrantes. En la terminología de metapoblación hay emigrantes (individuos que abandonan una zona) e inmigrantes (individuos que se trasladan a una zona). Los modelos de metapoblación examinan la dinámica de los parches a lo largo del tiempo para responder preguntas sobre ecología espacial y demográfica. Un concepto importante en la ecología de metapoblaciones es el efecto de rescate , donde pequeños parches de menor calidad (es decir, sumideros) se mantienen mediante una afluencia estacional de nuevos inmigrantes. La estructura de la metapoblación evoluciona de año en año, donde algunas áreas son sumideros, como los años secos, y se convierten en fuentes cuando las condiciones son más favorables. Los ecologistas utilizan una combinación de modelos informáticos y estudios de campo para explicar la estructura de la metapoblación. [32]
La primera publicación en una revista de la Sociedad de Ecología de Poblaciones, titulada Ecología de Poblaciones (originalmente llamada Investigaciones sobre Ecología de Poblaciones ) se publicó en 1952. [33]
También se pueden encontrar artículos científicos sobre ecología de poblaciones en el Journal of Animal Ecology , Oikos y otras revistas.
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