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Autotomía

Un gecko enano de cabeza blanca al que se le perdió la cola debido a una autotomía

La autotomía (del griego auto- , "auto-" y tome , "cortar", αὐτοτομία) o 'autoamputación', es el comportamiento mediante el cual un animal arroja o descarta uno o más de sus propios apéndices , [1] generalmente como un mecanismo de autodefensa para eludir el alcance de un depredador o para distraerlo y así permitirle escapar. Algunos animales tienen la capacidad de regenerar posteriormente la parte del cuerpo perdida. La autotomía tiene múltiples orígenes evolutivos y se cree que evolucionó al menos nueve veces de forma independiente en los animales . [2] El término fue acuñado en 1883 por Léon Fredericq . [3]

Vertebrados

Reptiles y anfibios

Cola de lagarto desprendida por autotomía
Una cola de eslizón automatizada que exhibe movimiento continuo.
lagarto con cambio abrupto en el patrón de la cola
El cambio notable en el patrón de la cola de este gecko jaspeado indica regeneración después de la autotomía.

Algunos lagartos , [4] [5] [6] [7] [ 8 ] [9] [10] [11] salamandras [12] [13] [14] y tuatara [15] cuando son atrapados por la cola mudan parte de ello al intentar escapar. En muchas especies, la cola desprendida seguirá moviéndose, [16] creando una sensación engañosa de lucha continua y distrayendo la atención del depredador de la presa que huye. Además, muchas especies de lagartos, como Plestiodon fasciatus , Cordylosaurus subtessellatus , Holaspis guentheri , Phelsuma barbouri y Ameiva wetmorei , tienen colas azules elaboradamente coloreadas que se ha demostrado que desvían los ataques depredadores hacia la cola y lejos del cuerpo y la cabeza. [17] Dependiendo de la especie, el animal puede regenerar parcialmente su cola, generalmente en un período de semanas o meses. Aunque funcional, la nueva sección de la cola a menudo es más corta y contendrá cartílago en lugar de vértebras de hueso regeneradas , [18] [19] y en color y textura la piel del órgano regenerado generalmente difiere claramente de su apariencia original. Sin embargo, algunas salamandras pueden regenerar una cola morfológicamente completa e idéntica. [20] Algunos reptiles, como el gecko con cresta, no regeneran la cola después de la autotomía.

Mecanismo

El término técnico para esta capacidad de dejar caer la cola es "autotomía caudal". En la mayoría de los lagartos que sacrifican la cola de esta manera, la rotura ocurre sólo cuando se agarra la cola con suficiente fuerza, pero algunos animales, como algunas especies de geckos, pueden realizar una verdadera autotomía, soltando la cola cuando están lo suficientemente estresados, como cuando atacado por hormigas. [21]

La autotomía caudal en lagartos adopta dos formas. En la primera forma, llamada autotomía intervertebral, la cola se rompe entre las vértebras . La segunda forma de autotomía caudal es la autotomía intravertebral, en la que hay zonas de debilidad, planos de fractura a lo largo de cada vértebra en la parte media de la cola. En este segundo tipo de autotomía, el lagarto contrae un músculo para fracturar una vértebra, en lugar de romper la cola entre dos vértebras. [22] Los músculos del esfínter de la cola luego se contraen alrededor de la arteria caudal para minimizar el sangrado. [23] Otra adaptación asociada con la autotomía intravertebral es que los colgajos de piel se pliegan sobre la herida en el sitio de la autotomía para sellar fácilmente la herida, lo que puede minimizar la infección en el sitio de la autotomía. [24] La autotomía caudal prevalece entre los lagartos; se ha registrado en 13 de aproximadamente 20 familias. [25]

Efectividad y costos

La autotomía caudal está presente como una táctica antidepredador, pero también está presente en especies que tienen altas tasas de competencia y agresión intraespecífica. El lagarto Agama agama lucha usando su cola como látigo contra otros congéneres. Puede autotomizar su cola, pero esto conlleva un costo social: la pérdida de la cola disminuye la posición social y la capacidad de apareamiento. Por ejemplo, Uta stansburiana sufre un estatus social reducido después de la autotomía caudal, mientras que Iberolacerta monticola experimenta un éxito de apareamiento reducido. Entre Coleonyx brevis , se producen huevos más pequeños o ningún huevo después de que se pierde la cola. [26] Sin embargo, la cola regenerada en Agama agama adquiere una nueva forma de garrote que proporciona al macho una mejor arma de lucha, de modo que la autotomía y la regeneración trabajan juntas para aumentar la capacidad del lagarto para sobrevivir y reproducirse. [27] [28] [29] También hay ejemplos en los que las salamandras atacan las colas de sus congéneres para establecer dominio social y disminuir la aptitud de los competidores. [30]

A pesar de la eficacia de este mecanismo, es costoso y sólo se emplea después de que otras defensas han fallado. [31] [32] Uno de los costos es para el sistema inmunológico: la pérdida de la cola da como resultado un sistema inmunológico debilitado que permite que los ácaros y otros organismos dañinos tengan un impacto negativo mayor en los individuos y reduzcan su salud y esperanza de vida. [33] Dado que la cola desempeña un papel importante en la locomoción y el almacenamiento de energía de los depósitos de grasa, [22] [32] es demasiado valiosa para dejarla caer al azar. Muchas especies han desarrollado comportamientos específicos después de la autotomía, como la disminución de la actividad, para compensar consecuencias negativas como el agotamiento de los recursos energéticos. [10] Algunos de estos lagartos, en los que la cola es un importante órgano de almacenamiento para acumular reservas, volverán a tener una cola caída una vez que la amenaza haya pasado y se la comerán para recuperar parte de los suministros sacrificados. [34] Por el contrario, se ha observado que algunas especies atacan a sus rivales y se agarran la cola, que comen después de que sus oponentes huyen. [35]

También hay adaptaciones que ayudan a mitigar el costo de la autotomía, como se ve en la salamandra altamente tóxica, Bolitoglossa rostrata , en la que el individuo retrasará la autotomía hasta que el depredador mueva sus mandíbulas hacia arriba por la cola o la sujete durante mucho tiempo, lo que le permitirá a la salamandra retener su cola cuando la toxicidad por sí sola puede ahuyentar a los depredadores. [36] La regeneración es una de las principales prioridades después de la autotomía, con el fin de optimizar el rendimiento locomotor y recuperar la aptitud reproductiva. Mientras se regeneran sus colas, la autotomía caudal se restablece con un costo energético que a menudo dificulta el crecimiento corporal o las interacciones entre especies. [31] [37]

Autotomía en el registro fósil

Se han encontrado fósiles de reptiles con capacidad de autotomizarse que no están dentro de la familia de los lagartos y que datan del Carbonífero Superior y del Pérmico Inferior , pertenecientes a los grupos Recumbirostra y Captorhinidae . [38] [39] Se identificaron dos especies de escamosos del período Jurásico, Eichstaettisaurus schroederi y Ardeosaurus digitatellus , por tener planos de autotomía intervertebrales, y estas especies se colocaron en la taxonomía de escamosos como un antepasado de los gecos existentes actualmente. [40]

Mamíferos

Al menos dos especies de ratones espinosos africanos , Acomys kempi y Acomys percivali , son capaces de liberar piel de forma autotómica, por ejemplo, al ser capturados por un depredador. Son los primeros mamíferos que se sabe que lo hacen. [41] Pueden regenerar completamente el tejido de la piel liberado automáticamente o dañado de otro modo: haciendo que los folículos pilosos, la piel, las glándulas sudoríparas, el pelaje y el cartílago vuelvan a crecer con poca o ninguna cicatriz. [42] También se sabe que estas y otras especies de roedores exhiben la llamada "autotomía caudal falsa", mediante la cual la piel de la cola se desliza con una fuerza mínima, dejando solo la estructura vertebral desnuda. [43] Ejemplos de especies que poseen esta capacidad son las ratas algodoneras ( Sigmodon hispidus ), las ardillas listadas orientales ( Tamias striatus ) y los degu ( Octodon degus ). [44]

Invertebrados

Más de 200 especies de invertebrados son capaces de utilizar la autotomía como comportamiento de evitación o protección. [37] [45] Estos animales pueden deshacerse voluntariamente de apéndices cuando sea necesario para sobrevivir. La autotomía puede ocurrir en respuesta a estimulación química, térmica y eléctrica, pero quizás sea más frecuentemente una respuesta a la estimulación mecánica durante la captura por un depredador. La autotomía sirve para mejorar las posibilidades de escape o para reducir daños adicionales que se producen en el resto del animal, como la propagación de una toxina química después de una picadura.

Moluscos

La autotomía ocurre en algunas especies de pulpos para sobrevivir y reproducirse: el brazo reproductor especializado (el hectocotylus ) se desprende del macho durante el apareamiento y permanece dentro de la cavidad del manto de la hembra .

Las especies de babosas (terrestres) del género Prophysaon pueden autoamputarse una parte de su cola. [46] Se conoce la autotomía de la cola del caracol marino Oxynoe panamensis bajo irritación mecánica persistente. [47]

Algunas babosas marinas exhiben autotomía. Tanto Discodoris lilacina como Berthella martensi a menudo dejan caer toda la falda del manto cuando se manipulan, lo que lleva a que Discodoris lilacina también se llame Discodoris fragilis . Los miembros de Phyllodesmium dejarán caer una gran cantidad de sus cerata cada uno, teniendo en la punta una gran glándula pegajosa que secreta una sustancia pegajosa. [48] ​​Los especímenes jóvenes de dos especies de Elysia , E. atroviridis y E. marginata , pueden regenerar todo su cuerpo parasitado a partir de su cabeza, lo que puede haber evolucionado como un mecanismo de defensa contra los parásitos internos. Se sabe que estas babosas marinas pueden realizar la fotosíntesis mediante la incorporación de cloroplastos de alimentos de algas en sus células, que utilizan para sobrevivir después de la separación de su sistema digestivo. [49] [50]

Crustáceos

Los humanos utilizan los cangrejos moros autóctonos como fuente de alimento para reabastecerse a sí mismos, particularmente en Florida. La recolección se logra quitando una o ambas garras del animal vivo y devolviéndolo al océano, donde puede recuperar las extremidades perdidas. [51] Sin embargo, en condiciones experimentales, pero utilizando técnicas comercialmente aceptadas, el 47% de los cangrejos moros a los que se les extrajeron ambas garras murieron después de quitarles las garras, y el 28% de los amputados con una sola garra murieron; El 76% de las víctimas murieron dentro de las 24 horas posteriores a la eliminación de las garras. [52] La aparición de garras regeneradas en la captura pesquera es baja; un estudio indica menos del 10%, [52] y un estudio más reciente indica que sólo el 13% tiene garras regeneradas. [53] (Ver Desungulación de cangrejos )

La autotomía de las patas después de la captura puede ser problemática en algunas pesquerías de cangrejos y langostas, y a menudo ocurre si estos crustáceos se exponen a agua dulce o agua hipersalina en forma de sal seca en bandejas de clasificación. [54] El reflejo de autotomía en los crustáceos se ha propuesto como un ejemplo de comportamiento natural que plantea dudas sobre las afirmaciones sobre si los crustáceos pueden "sentir dolor", que pueden basarse en definiciones de "dolor" que son erróneas por falta de cualquier prueba falsificable. , ya sea para establecer o negar el significado del concepto en este contexto. [55]

Arañas

Una araña pescadora a la que le faltan dos extremidades

En condiciones naturales, las arañas tejedoras de orbes ( Argiope spp.) se someten a autotomía si son picadas en una pierna por avispas o abejas. [56] En condiciones experimentales, cuando a las arañas se les inyecta veneno de abeja o de avispa en la pata, se desprenden de este apéndice. Pero, si se les inyecta sólo solución salina, rara vez autotomizan la pierna, lo que indica que no es la inyección física o la entrada de líquido lo que necesariamente causa la autotomía. Además, las arañas a las que se les inyectan componentes de veneno que hacen que los humanos informen dolor ( serotonina , histamina , fosfolipasa A2 y melitina ) autotomizan la pierna, pero si las inyecciones contienen componentes de veneno que no causan dolor a los humanos, la autotomía no ocurre. [57]

En las arañas, la autotomía también puede desempeñar un papel en el apareamiento. El macho de Nephilengys malabarensis del sudeste asiático rompe su pedipalpo al transferir esperma y tapa la abertura genital de la hembra, después de lo cual el palpo sigue bombeando. Esto ayuda al macho a evitar el canibalismo sexual y, si logra escapar, el macho protege a "su" hembra de sus competidores. [58]

Abejas y avispas

A veces, cuando las abejas melíferas (género Apis ) pican a una víctima, el aguijón con púas permanece incrustado. A medida que la abeja se suelta, el aguijón se lleva todo el segmento distal del abdomen de la abeja, junto con un ganglio nervioso , varios músculos, un saco de veneno y el final del tracto digestivo de la abeja. [59] [60] Esta ruptura abdominal masiva mata a la abeja. [61] Aunque se cree ampliamente que una abeja obrera puede picar sólo una vez, esto es en parte un error: aunque el aguijón tiene púas para alojarse en la piel de la víctima , desprendiéndose del abdomen de la abeja y provocando su muerte, Esto sólo ocurre si la piel de la víctima es lo suficientemente gruesa, como la de un mamífero. [62] Sin embargo, la picadura de una abeja reina no tiene púas y no se autotomiza. [63] Todas las especies de abejas melíferas verdaderas tienen esta forma de autotomía del aguijón. Ningún otro insecto que pica tiene el aparato de picadura modificado de esta manera, aunque algunos pueden tener picaduras con púas. Dos especies de avispas que utilizan la autotomía de la picadura como mecanismo de defensa son Polybia rechazada y Synoeca surinama . [64]

Las porciones endofalo y cornua de los genitales de las abejas melíferas macho ( zánganos ) también se autotomizan durante la cópula y forman un tapón de apareamiento , que debe ser eliminado por los genitales de los zánganos posteriores si también se aparean con la misma reina. [65] Los zánganos mueren a los pocos minutos de aparearse.

Equinodermos

La evisceración , la expulsión de los órganos internos de los pepinos de mar cuando están estresados, también es una forma de autotomía y regeneran los órganos perdidos. [66]

Algunas estrellas de mar mudan sus brazos. [67] El brazo mismo puede incluso volver a crecer y convertirse en una nueva estrella de mar. [68]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

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