El sistema auditivo es el sistema sensorial del sentido de la audición . Incluye tanto los órganos sensoriales (los oídos) como las partes auditivas del sistema sensorial . [1]
El oído externo canaliza las vibraciones del sonido hacia el tímpano , aumentando la presión sonora en el rango de frecuencia media. Los huesecillos del oído medio amplifican aún más la presión de vibración aproximadamente 20 veces. La base del estribo acopla las vibraciones a la cóclea a través de la ventana ovalada , que hace vibrar el líquido perilinfa (presente en todo el oído interno ) y hace que la ventana redonda se expanda a medida que la ventana ovalada se hincha hacia adentro. [ cita requerida ]
Los conductos vestibular y timpánico están llenos de perilinfa, y el conducto coclear más pequeño entre ellos está lleno de endolinfa , un líquido con una concentración de iones y un voltaje muy diferentes. [2] [3] [4] Las vibraciones de la perilinfa del conducto vestibular doblan el órgano de las células externas de Corti (4 líneas), lo que provoca que se libere prestina en las puntas de las células. Esto hace que las células se alarguen y encojan químicamente ( motor somático ) y que los haces de cabello se muevan, lo que, a su vez, afecta eléctricamente el movimiento de la membrana basilar (motor del haz de cabello). Estos motores ( células ciliadas externas) amplifican las amplitudes de las ondas viajeras más de 40 veces. [5] Las células ciliadas externas (OHC) están mínimamente inervadas por ganglios espirales en haces comunicativos recíprocos lentos (no mielinizados) (más de 30 pelos por fibra nerviosa ); esto contrasta con las células ciliadas internas (IHC) que solo tienen inervación aferente (más de 30 fibras nerviosas por cabello) pero están muy conectadas. Hay de tres a cuatro veces más OHC que IHC. La membrana basilar (BM) es una barrera entre las escalas, a lo largo de cuyo borde se encuentran las IHC y las OHC. El ancho y la rigidez de la membrana basal varían para controlar las frecuencias mejor detectadas por la IHC. En la base coclear, la MO es más estrecha y rígida (altas frecuencias), mientras que en el ápice coclear es más ancha y menos rígida (bajas frecuencias). La membrana tectorial (TM) ayuda a facilitar la amplificación coclear estimulando la OHC (directa) y la IHC (a través de vibraciones de la endolinfa). El ancho y la rigidez del TM son paralelos a los del BM y de manera similar ayudan en la diferenciación de frecuencia. [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [ citas excesivas ]
El complejo olivar superior (SOC), en la protuberancia , es la primera convergencia de los pulsos cocleares izquierdo y derecho. SOC tiene 14 núcleos descritos; aquí se utilizan sus abreviaturas (consulte el complejo olivar superior para conocer sus nombres completos). MSO determina el ángulo desde el que procede el sonido midiendo las diferencias de tiempo en la información izquierda y derecha. LSO normaliza los niveles de sonido entre los oídos; Utiliza las intensidades del sonido para ayudar a determinar el ángulo del sonido. LSO inerva el IHC. VNTB inerva OHC. MNTB inhibe LSO a través de glicina. Los LNTB son inmunes a la glicina y se utilizan para señalización rápida. Los DPO son de alta frecuencia y tonotópicos. Las DLPO son de baja frecuencia y tonotópicas. Las VLPO tienen la misma función que las DPO, pero actúan en un ámbito diferente. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO y SPON (inhibidos por glicina) son varios núcleos de señalización e inhibición. [15] [16] [17] [18]
El cuerpo trapezoide es donde la mayoría de las fibras del núcleo coclear (CN) se decusan (se cruzan de izquierda a derecha y viceversa); esta cruz ayuda en la localización del sonido. [19] El CN se divide en regiones ventral (VCN) y dorsal (DCN). El VCN tiene tres núcleos. [ se necesita aclaración ] Las células tupidas transmiten información de sincronización, su forma promedia los nervios de sincronización. Las células estrelladas (chopper) codifican espectros de sonido (picos y valles) mediante tasas de activación neuronal espacial basadas en la intensidad de la entrada auditiva (en lugar de la frecuencia). Las células de pulpo tienen una precisión temporal cercana a la mejor mientras se disparan, decodifican el código de sincronización auditiva. El DCN tiene 2 núcleos. DCN también recibe información de VCN. Las células fusiformes integran información para determinar señales espectrales de ubicaciones (por ejemplo, si un sonido se originó desde adelante o desde atrás). Las fibras nerviosas cocleares (más de 30.000) tienen cada una una frecuencia más sensible y responden en una amplia gama de niveles. [20] [21]
Simplificado, las señales de las fibras nerviosas son transportadas por células tupidas a las áreas binaurales del complejo olivar , mientras que las células estrelladas registran los picos y valles de la señal y las células del pulpo extraen la sincronización de la señal. El lemnisco lateral tiene tres núcleos: los núcleos dorsales responden mejor a las entradas bilaterales y tienen respuestas sintonizadas con complejidad; los núcleos intermedios tienen respuestas de sintonización amplias; y los núcleos ventrales tienen curvas de sintonización amplias y moderadamente complejas. Los núcleos ventrales del lemnisco lateral ayudan al colículo inferior (IC) a decodificar sonidos de amplitud modulada dando respuestas tanto fásicas como tónicas (notas cortas y largas, respectivamente). IC recibe entradas que no se muestran, incluidas áreas visuales (área pretectal: mueve los ojos al sonido. colículo superior: orientación y comportamiento hacia los objetos, así como movimientos oculares (sacádica)), puente (pedúnculo cerebeloso superior: conexión del tálamo al cerebelo /escuchar el sonido). y aprender la respuesta conductual), la médula espinal (gris periacueductal: escucha el sonido y se mueve instintivamente) y el tálamo. Lo anterior es lo que implica a la CI en la "respuesta de sobresalto" y los reflejos oculares. Más allá de la integración multisensorial, el CI responde a frecuencias de modulación de amplitud específicas, lo que permite la detección del tono. IC también determina las diferencias horarias en la audición binaural. [22] El núcleo geniculado medial se divide en ventral (células de retransmisión e inhibidoras de retransmisión: frecuencia, intensidad e información binaural transmitidas topográficamente), dorsal (núcleos sintonizados amplios y complejos: conexión con información somatosensorial) y medial (núcleos amplios, complejos, y núcleos sintonizados estrechos: intensidad del relé y duración del sonido). La corteza auditiva (AC) lleva el sonido a la conciencia/percepción. AC identifica sonidos (reconocimiento de nombre de sonido) y también identifica la ubicación de origen del sonido. AC es un mapa de frecuencia topográfico con haces que reaccionan a diferentes armonías, tiempos y tonos. El AC del lado derecho es más sensible a la tonalidad, el AC del lado izquierdo es más sensible a pequeñas diferencias secuenciales en el sonido. [23] [24] Las cortezas prefrontales rostromedial y ventrolateral participan en la activación durante el espacio tonal y en el almacenamiento de recuerdos a corto plazo, respectivamente. [25] La circunvolución de Heschl/circunvolución temporal transversal incluye el área y la funcionalidad de Wernicke, está muy involucrada en los procesos emoción-sonido, emoción-expresión facial y memoria de sonido. La corteza entorrinal es la parte del "sistema del hipocampo" que ayuda y almacena los recuerdos visuales y auditivos. [26] [27] La circunvolución supramarginal (SMG) ayuda a la comprensión del lenguaje y es responsable de las respuestas compasivas. SMG vincula sonidos con palabras con la circunvolución angular y ayuda en la elección de palabras. SMG integra información táctil, visual y auditiva. [28] [29]
Los pliegues de cartílago que rodean el canal auditivo se denominan pabellón auricular . Las ondas sonoras se reflejan y se atenúan cuando llegan al pabellón auricular y estos cambios proporcionan información adicional que ayudará al cerebro a determinar la dirección del sonido.
Las ondas sonoras entran en el canal auditivo , un tubo aparentemente simple. El canal auditivo amplifica los sonidos que se encuentran entre 3 y 12 kHz . [ cita requerida ] La membrana timpánica , en el extremo más alejado del canal auditivo, marca el comienzo del oído medio .
Las ondas sonoras viajan a través del canal auditivo y golpean la membrana timpánica o tímpano . Esta información de ondas viaja a través de la cavidad del oído medio llena de aire a través de una serie de huesos delicados: el martillo (martillo), el yunque (yunque) y el estribo (estribo). Estos huesecillos actúan como una palanca, convirtiendo las vibraciones sonoras de baja presión del tímpano en vibraciones sonoras de mayor presión en otra membrana más pequeña llamada ventana oval o ventana vestibular. El manubrio (mango) del martillo se articula con la membrana timpánica, mientras que la base del estribo se articula con la ventana oval. Es necesaria una presión mayor en la ventana oval que en la membrana timpánica porque el oído interno más allá de la ventana oval contiene líquido en lugar de aire. El reflejo estapedio de los músculos del oído medio ayuda a proteger el oído interno del daño al reducir la transmisión de energía sonora cuando el músculo estapedio se activa en respuesta al sonido. El oído medio todavía contiene la información sonora en forma de ondas; se convierte en impulsos nerviosos en la cóclea .
El oído interno consta de la cóclea y varias estructuras no auditivas. La cóclea tiene tres secciones llenas de líquido (es decir, la rampa media, la rampa timpánica y la rampa vestibular) y soporta una onda de líquido impulsada por la presión a través de la membrana basilar que separa dos de las secciones. Sorprendentemente, una sección, llamada conducto coclear o escala media , contiene endolinfa . El órgano de Corti se encuentra en este conducto de la membrana basilar y transforma las ondas mecánicas en señales eléctricas en las neuronas. Las otras dos secciones se conocen como scala tympani y scala vestibuli . Estos se encuentran dentro del laberinto óseo, que está lleno de un líquido llamado perilinfa , de composición similar al líquido cefalorraquídeo. La diferencia química entre los fluidos endolinfa y perilinfa es importante para la función del oído interno debido a las diferencias de potencial eléctrico entre los iones de potasio y calcio. [ cita necesaria ]
La vista en planta de la cóclea humana (típica de todos los mamíferos y de la mayoría de los vertebrados ) muestra dónde se producen frecuencias específicas a lo largo de su longitud. La frecuencia es una función aproximadamente exponencial de la longitud de la cóclea dentro del Órgano de Corti . En algunas especies, como los murciélagos y los delfines, la relación se amplía en áreas específicas para respaldar su capacidad de sonar activo.
El órgano de Corti forma una cinta de epitelio sensorial que recorre longitudinalmente toda la escala media de la cóclea . Sus células ciliadas transforman las ondas fluidas en señales nerviosas. El viaje de innumerables nervios comienza con este primer paso; a partir de aquí, un procesamiento posterior conduce a una variedad de reacciones y sensaciones auditivas.
Las células ciliadas son células columnares, cada una con un "haz de pelos" de 100 a 200 estereocilios especializados en la parte superior, que les da nombre. Hay dos tipos de células ciliadas específicas del sistema auditivo; Células ciliadas internas y externas . Las células ciliadas internas son los mecanorreceptores de la audición: transducen la vibración del sonido en actividad eléctrica en las fibras nerviosas , que se transmite al cerebro. Las células ciliadas externas son una estructura motora. La energía sonora provoca cambios en la forma de estas células, lo que sirve para amplificar las vibraciones del sonido en una frecuencia específica. Ligeramente apoyada sobre los cilios más largos de las células ciliadas internas se encuentra la membrana tectorial , que se mueve hacia adelante y hacia atrás con cada ciclo de sonido, inclinando los cilios, que es lo que provoca las respuestas eléctricas de las células ciliadas.
Las células ciliadas internas, como las células fotorreceptoras del ojo, muestran una respuesta gradual , en lugar de los picos típicos de otras neuronas. Estos potenciales graduados no están sujetos a las propiedades de "todo o nada" de un potencial de acción.
En este punto, uno puede preguntarse cómo ese movimiento de un mechón de cabello desencadena una diferencia en el potencial de membrana. El modelo actual es que los cilios están unidos entre sí mediante " enlaces de punta ", estructuras que unen las puntas de un cilio con otro. Al estirarse y comprimirse, los enlaces de la punta pueden abrir un canal iónico y producir el potencial receptor en la célula ciliada. Recientemente se ha demostrado que la cadherina-23 CDH23 y la protocadherina-15 PCDH15 son las moléculas de adhesión asociadas con estos enlaces de punta. [30] Se cree que un motor impulsado por calcio provoca un acortamiento de estos enlaces para regenerar tensiones. Esta regeneración de tensión permite la aprehensión de una estimulación auditiva prolongada. [31]
Las neuronas aferentes inervan las células ciliadas internas de la cóclea, en las sinapsis donde el neurotransmisor glutamato comunica señales desde las células ciliadas a las dendritas de las neuronas auditivas primarias.
Hay muchas menos células ciliadas internas en la cóclea que fibras nerviosas aferentes; muchas fibras nerviosas auditivas inervan cada célula ciliada. Las dendritas neurales pertenecen a neuronas del nervio auditivo , que a su vez se une al nervio vestibular para formar el nervio vestibulococlear , o par craneal número VIII. [32] La región de la membrana basilar que suministra las entradas a una fibra nerviosa aferente particular puede considerarse su campo receptivo .
Las proyecciones eferentes desde el cerebro a la cóclea también desempeñan un papel en la percepción del sonido, aunque esto no se comprende bien. Las sinapsis eferentes ocurren en las células ciliadas externas y en las dendritas aferentes (hacia el cerebro) debajo de las células ciliadas internas.
El núcleo coclear es el primer sitio de procesamiento neuronal de los datos "digitales" recién convertidos del oído interno (ver también fusión binaural ). En los mamíferos, esta región está anatómica y fisiológicamente dividida en dos regiones, el núcleo coclear dorsal (DCN) y el núcleo coclear ventral (VCN). La raíz nerviosa divide el VCN en el núcleo coclear posteroventral (PVCN) y el núcleo coclear anteroventral (AVCN). [33]
El cuerpo trapezoidal es un haz de fibras decusadas en la protuberancia ventral que transportan información utilizada para cálculos binaurales en el tronco del encéfalo. Algunos de estos axones provienen del núcleo coclear y cruzan al otro lado antes de viajar al núcleo olivar superior. Se cree que esto ayuda con la localización del sonido . [34]
El complejo olivar superior está situado en la protuberancia y recibe proyecciones predominantemente del núcleo coclear ventral, aunque el núcleo coclear dorsal también se proyecta allí, a través de la estría acústica ventral. Dentro del complejo olivar superior se encuentra la oliva superior lateral (LSO) y la oliva superior medial (MSO). El primero es importante para detectar diferencias de nivel interaural mientras que el segundo es importante para distinguir la diferencia de tiempo interaural . [17]
El lemnisco lateral es un tracto de axones en el tronco del encéfalo que transporta información sobre el sonido desde el núcleo coclear a varios núcleos del tronco encefálico y, en última instancia, al colículo inferior contralateral del mesencéfalo .
Los colículos inferiores (CI) se encuentran justo debajo de los centros de procesamiento visual conocidos como colículos superiores . El núcleo central del CI es un relevo casi obligatorio en el sistema auditivo ascendente y lo más probable es que actúe para integrar información (específicamente sobre la localización de la fuente de sonido desde el complejo olivar superior [16] y el núcleo coclear dorsal ) antes de enviarla al tálamo y corteza . [1] El colículo inferior también recibe entradas descendentes de la corteza auditiva y el tálamo auditivo (o núcleo geniculado medial ). [35]
El núcleo geniculado medial es parte del sistema de relevo talámico.
La corteza auditiva primaria es la primera región de la corteza cerebral en recibir información auditiva.
La percepción del sonido está asociada con la circunvolución temporal superior posterior (STG) izquierda. La circunvolución temporal superior contiene varias estructuras importantes del cerebro, incluidas las áreas 41 y 42 de Brodmann , que marcan la ubicación de la corteza auditiva primaria , la región cortical responsable de la sensación de las características básicas del sonido, como el tono y el ritmo. Sabemos por investigaciones en primates no humanos que la corteza auditiva primaria probablemente pueda dividirse en subregiones funcionalmente diferenciables. [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] Se puede considerar que las neuronas de la corteza auditiva primaria tienen campos receptivos que cubren un rango de frecuencias auditivas y tienen respuestas selectivas a los tonos armónicos. [43] Las neuronas que integran información de los dos oídos tienen campos receptivos que cubren una región particular del espacio auditivo.
La corteza auditiva primaria está rodeada por la corteza auditiva secundaria y se interconecta con ella. Estas áreas secundarias se interconectan con áreas de procesamiento adicionales en la circunvolución temporal superior , en el banco dorsal del surco temporal superior y en el lóbulo frontal . En los seres humanos, las conexiones de estas regiones con la circunvolución temporal media probablemente sean importantes para la percepción del habla . El sistema frontotemporal que subyace a la percepción auditiva nos permite distinguir sonidos como el habla, la música o el ruido.
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.De la corteza auditiva primaria emergen dos vías separadas: la corriente ventral auditiva y la corriente dorsal auditiva. [44] La corriente ventral auditiva incluye la circunvolución temporal anterosuperior, el surco temporal anterosuperior, la circunvolución temporal media y el polo temporal. Las neuronas de estas áreas son responsables del reconocimiento de sonidos y de la extracción de significado de las oraciones. La corriente dorsal auditiva incluye la circunvolución temporal superior posterior y el surco, el lóbulo parietal inferior y el surco intraparietal. Ambas vías se proyectan en humanos a la circunvolución frontal inferior. La función más establecida de la corriente dorsal auditiva en los primates es la localización del sonido. En los seres humanos, la corriente dorsal auditiva en el hemisferio izquierdo también es responsable de la repetición y articulación del habla, la codificación fonológica a largo plazo de los nombres de las palabras y la memoria de trabajo verbal.
Se requiere el funcionamiento adecuado del sistema auditivo para poder sentir, procesar y comprender el sonido del entorno. La dificultad para sentir, procesar y comprender la entrada de sonido tiene el potencial de afectar negativamente la capacidad de un individuo para comunicarse, aprender y completar de manera efectiva las tareas rutinarias diarias. [45]
En los niños, el diagnóstico temprano y el tratamiento de la función deteriorada del sistema auditivo es un factor importante para garantizar que se cumplan los hitos clave del desarrollo social, académico y del habla/lenguaje. [46]
El deterioro del sistema auditivo puede incluir cualquiera de los siguientes:
