La fusión binaural o integración binaural es un proceso cognitivo que implica la combinación de diferentes informaciones auditivas presentadas de forma binaural , o en cada oído . En los seres humanos, este proceso es esencial para comprender el habla en entornos ruidosos y reverberantes.
El proceso de fusión binaural es importante para percibir la ubicación de las fuentes de sonido , especialmente a lo largo de la dirección horizontal o acimutal, y es importante para la segregación del sonido. [1] La segregación del sonido se refiere a la capacidad de identificar componentes acústicos de una o más fuentes de sonido. [2] El sistema auditivo binaural es altamente dinámico y capaz de ajustar rápidamente las propiedades de sintonización dependiendo del contexto en el que se escuchan los sonidos. Cada tímpano se mueve unidimensionalmente; el cerebro auditivo analiza y compara los movimientos de los dos tímpanos para extraer señales físicas y percibir objetos auditivos. [3]
Cuando la estimulación sonora llega al oído, el tímpano se desvía de manera mecánica y los tres huesecillos del oído medio transmiten la señal mecánica a la cóclea , donde las células ciliadas transforman la señal mecánica en una señal eléctrica. El nervio auditivo, también llamado nervio coclear , transmite entonces potenciales de acción al sistema nervioso auditivo central . [3]
En la fusión binaural, las señales de ambos oídos se integran y fusionan para crear una imagen auditiva completa en el tronco encefálico . Por lo tanto, las señales enviadas al sistema nervioso auditivo superior son representativas de esta imagen completa, información integrada de ambos oídos en lugar de un solo oído.
El efecto de silenciamiento binaural es el resultado de que los núcleos del tronco encefálico procesan las diferencias de tiempo, amplitud y espectro entre los dos oídos. Los sonidos se integran y luego se separan en objetos auditivos. Para que se produzca este efecto, se requiere la integración neuronal de ambos lados. [4]
En los mamíferos vertebrados , a medida que las ondas sonoras viajan a través del tímpano, a través de la cóclea en el oído interno , estimulan las células ciliadas que recubren la membrana basilar . [5] Usando estas células ciliadas, la cóclea convierte la información auditiva en cada oído en impulsos eléctricos, que viajan por medio del nervio auditivo (AN) desde la cóclea hasta el núcleo coclear (CN), que se encuentra en la protuberancia del tronco encefálico. [6] Desde el CN ventral (VCN), las señales nerviosas se proyectan al complejo olivar superior (SOC), un conjunto de núcleos del tronco encefálico que consta principalmente de dos núcleos, la oliva superior medial (MSO) y la oliva superior lateral (LSO) , y es el sitio primario de fusión binaural. La subdivisión del VCN que concierne a la fusión binaural es el núcleo coclear anteroventral (AVCN) . [3] El AVCN está formado por células tupidas esféricas y globulares y también puede transmitir señales al núcleo medial del cuerpo trapezoidal (MNTB) , cuyas neuronas se proyectan al MSO. Las transmisiones del SOC viajan al colículo inferior (CI) a través del lemnisco lateral . A nivel del CI, la fusión binaural es más completa. La señal asciende al cuerpo geniculado medial (MGC) del sistema talamocortical; las entradas sensoriales al MGB se transmiten luego a la corteza auditiva primaria . [3] [7] [8] [9]
La fusión binaural se encarga de evitar la creación de múltiples imágenes sonoras a partir de una fuente sonora y sus reflexiones. Las ventajas de este fenómeno son más notorias en salas pequeñas, disminuyendo a medida que las superficies reflectantes se alejan del oyente. [10]
El sistema auditivo central hace converger las señales provenientes de ambos oídos hacia las neuronas del tronco encefálico. Este sistema contiene numerosos núcleos subcorticales que recogen, integran y analizan las señales aferentes de los oídos para extraer y analizar las dimensiones de los sonidos. El resultado es una representación del espacio auditivo y de los objetos auditivos. [3] [11]
Las células de las vías auditivas inferiores están especializadas en analizar los parámetros físicos del sonido. [3] La suma se observa cuando la intensidad de un sonido de un estímulo se percibe como si se hubiera duplicado al escucharse con ambos oídos en lugar de solo uno. Este proceso de suma se denomina suma binaural y es el resultado de una acústica diferente en cada oído, según de dónde provenga el sonido. [4]
El MSO contiene células que funcionan comparando las entradas de los núcleos cocleares izquierdo y derecho. [12] La sintonización de las neuronas en el MSO favorece las frecuencias bajas, mientras que las del LSO favorecen las frecuencias altas. [13]
Los receptores GABA B en el LSO y el MSO están involucrados en el equilibrio de las entradas excitatorias e inhibidoras. Los receptores GABA B están acoplados a las proteínas G y proporcionan una forma de regular la eficacia sináptica. Específicamente, los receptores GABA B modulan las entradas excitatorias e inhibidoras al LSO. [3] El que el receptor GABA B funcione como excitador o inhibidor para la neurona postsináptica depende de la ubicación exacta y la acción del receptor. [1]
La localización del sonido es la capacidad de identificar correctamente la ubicación direccional de los sonidos, cuantificada típicamente en términos de acimut (ángulo alrededor del plano horizontal ) y elevación (definida de diversas maneras como un ángulo desde el plano horizontal). El tiempo, la intensidad y las diferencias espectrales en los sonidos que llegan a los dos oídos se utilizan en la localización. La lateralización (localización en acimut) de los sonidos se logra principalmente mediante el análisis de la diferencia de tiempo interaural (ITD) . La localización de sonidos de alta frecuencia se ve facilitada por el análisis de la diferencia de nivel interaural (ILD) y las señales espectrales. [4]
Los mecanismos clave del AN y CN son sinapsis rápidas que preservan los detalles de los tiempos, o la estructura fina temporal, de los sonidos tal como se transducen a potenciales de acción, desde las células ciliadas en la cóclea hasta el complejo olivar. Los mecanismos involucrados incluyen las sinapsis más grandes y rápidas en el cuerpo de los mamíferos, los bulbos terminales de Held , donde las fibras mielinizadas del AN inervan el AVCN, y el cáliz de Held , donde las neuronas del AVCN inervan el MNTB. El procesamiento y propagación de potenciales de acción a través de estas grandes sinapsis excitatorias es rápido y temporalmente preciso y, por lo tanto, la información sobre el tiempo de las ondas sonoras, que es crucial para el procesamiento binaural, se preserva con precisión. [14]
El procesamiento binaural se produce a través de la interacción de entradas excitatorias e inhibitorias en el LSO y el MSO . [1] [3] [12] El SOC procesa e integra la información binaural, generalmente descrita como ITD e ILD . Este procesamiento inicial de ILD e ITD está regulado por los receptores GABA B. [1] Los mecanismos exactos aún se están investigando. [15]
Las señales de salida del MSO y el LSO se envían a través del lemnisco lateral al IC, que integra la localización espacial del sonido. En el IC, las señales acústicas se han procesado y filtrado en flujos separados, formando la base del reconocimiento de objetos auditivos. [3] Cada IC responde principalmente a los sonidos de la dirección contralateral .
Las neuronas LSO se excitan con las señales provenientes de un oído y se inhiben con las señales provenientes del otro, por lo que se las denomina neuronas IE. Las señales excitatorias se reciben en el LSO desde las células tupidas esféricas del núcleo coclear ipsilateral , que combinan señales provenientes de varias fibras nerviosas auditivas. Las señales inhibidoras sincronizadas con precisión se reciben en el LSO desde el MNTB, que se transmiten desde las células tupidas globulares del núcleo coclear contralateral . [3]
Las neuronas MSO se excitan bilateralmente, lo que significa que se excitan con las entradas de ambos oídos, y por lo tanto se las denomina neuronas EE. [3] Las neuronas MSO extraen información ITD de las entradas binaurales y resuelven pequeñas diferencias en el tiempo de llegada de los sonidos a cada oído. [3]
Actualmente se están realizando investigaciones sobre la disfunción de la fusión binaural en personas con autismo . El trastorno neurológico autismo se asocia con muchos síntomas de deterioro de la función cerebral, incluida la degradación de la audición, tanto unilateral como bilateral. [16] Las personas con autismo que experimentan pérdida auditiva mantienen síntomas como dificultad para escuchar ruido de fondo y deterioro en la localización del sonido. Tanto la capacidad de distinguir a hablantes particulares del ruido de fondo como el proceso de localización del sonido son productos clave de la fusión binaural. Están particularmente relacionados con el funcionamiento adecuado del SOC, y hay cada vez más evidencia de que las anomalías morfológicas dentro del tronco encefálico, es decir, en el SOC, de las personas autistas son una causa de las dificultades auditivas. [17] Las neuronas del MSO de las personas con autismo muestran características anatómicas atípicas, incluida la forma celular atípica y la orientación del cuerpo celular, así como formaciones estrelladas y fusiformes. [18] Los datos también sugieren que las neuronas del LSO y del MNTB presentan una dismorfología distintiva en los individuos autistas, como formas irregulares estrelladas y fusiformes y un tamaño más pequeño de lo normal. Además, se observa una disminución significativa de las neuronas del SOC en el tronco encefálico de los individuos autistas. Todas estas estructuras desempeñan un papel crucial en el funcionamiento adecuado de la fusión binaural, por lo que su dismorfología puede ser al menos parcialmente responsable de la incidencia de estos síntomas auditivos en pacientes autistas. [17]
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