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La diferencia de tiempo interaural (o ITD ) cuando se trata de humanos o animales, es la diferencia en el tiempo de llegada de un sonido entre dos oídos. Es importante en la localización de sonidos , ya que proporciona una pista sobre la dirección o el ángulo de la fuente del sonido desde la cabeza. Si una señal llega a la cabeza desde un lado, la señal tiene que viajar más para llegar al oído lejano que al oído cercano. Esta diferencia de longitud de trayectoria da como resultado una diferencia de tiempo entre las llegadas del sonido a los oídos, que se detecta y ayuda al proceso de identificación de la dirección de la fuente del sonido.
Cuando una señal se produce en el plano horizontal, su ángulo en relación con la cabeza se denomina azimut , siendo el acimut de 0 grados (0°) directamente frente al oyente, 90° a la derecha y 180°. directamente detrás.
La teoría dúplex propuesta por Lord Rayleigh (1907) proporciona una explicación de la capacidad de los humanos para localizar sonidos mediante diferencias de tiempo entre los sonidos que llegan a cada oído (ITD) y diferencias en el nivel del sonido que ingresa a los oídos (diferencias de nivel interaural, ILD). Pero todavía queda la duda de si el ITD o el ILD son prominentes.
La teoría dúplex establece que los ITD se utilizan para localizar sonidos de baja frecuencia, en particular, mientras que los ILD se utilizan para localizar entradas de sonido de alta frecuencia. Sin embargo, los rangos de frecuencia para los cuales el sistema auditivo puede utilizar ITD e ILD se superponen significativamente, y la mayoría de los sonidos naturales tendrán componentes de frecuencia alta y baja, por lo que en la mayoría de los casos el sistema auditivo tendrá que combinar información tanto de ITD como de ILD para juzgar la ubicación de una fuente de sonido. [1] Una consecuencia de este sistema dúplex es que también es posible generar los llamados estímulos de "comercio de señales" o "comercio de intensidad de tiempo" en los auriculares, donde los ITD que apuntan a la izquierda se compensan con los ILD que apuntan a la derecha. por lo que se percibe que el sonido proviene de la línea media. Una limitación de la teoría dúplex es que no explica completamente la audición direccional, ya que no se da ninguna explicación sobre la capacidad de distinguir entre una fuente de sonido directamente delante y detrás. Además, la teoría sólo se refiere a la localización de sonidos en el plano horizontal alrededor de la cabeza. La teoría tampoco tiene en cuenta el uso del pabellón auricular en la localización (Gelfand, 2004).
Los experimentos realizados por Woodworth (1938) probaron la teoría dúplex utilizando una esfera sólida para modelar la forma de la cabeza y midiendo los ITD en función del acimut para diferentes frecuencias. El modelo utilizado tenía una distancia entre las dos orejas de aproximadamente 22-23 cm. Las mediciones iniciales encontraron que había un retraso de tiempo máximo de aproximadamente 660 μs cuando la fuente de sonido se colocaba directamente en un acimut de 90° con respecto a un oído. Este retardo de tiempo se correlaciona con la longitud de onda de una entrada de sonido con una frecuencia de 1500 Hz. Los resultados concluyeron que cuando un sonido reproducido tenía una frecuencia inferior a 1500 Hz, la longitud de onda es mayor que este retardo de tiempo máximo entre los oídos. Por lo tanto, existe una diferencia de fase entre las ondas sonoras que ingresan a los oídos, lo que proporciona señales de localización acústica. Con una entrada de sonido con una frecuencia más cercana a 1500 Hz, la longitud de onda de la onda sonora es similar al retardo de tiempo natural. Por tanto, debido al tamaño de la cabeza y a la distancia entre las orejas hay una diferencia de fase reducida por lo que se empiezan a cometer errores de localización. Cuando se utiliza una entrada de sonido de alta frecuencia con una frecuencia superior a 1500 Hz, la longitud de onda es más corta que la distancia entre los dos oídos, se produce una sombra en la cabeza y el ILD proporciona señales para la localización de este sonido.
Feddersen et al. (1957) también realizaron experimentos midiendo cómo se alteran los ITD al cambiar el acimut del altavoz alrededor del cabezal a diferentes frecuencias. Pero a diferencia de los experimentos de Woodworth, se utilizaron sujetos humanos en lugar de un modelo de cabeza. Los resultados del experimento coincidieron con la conclusión de Woodworth sobre los ITD. Los experimentos también concluyeron que no hay diferencia en los ITD cuando los sonidos se proporcionan directamente desde delante o detrás en azimut de 0° y 180°. La explicación es que el sonido llega a la misma distancia de ambos oídos. Las diferencias de tiempo interaural se modifican a medida que el altavoz se mueve alrededor de la cabeza. El ITD máximo de 660 μs se produce cuando una fuente de sonido se coloca en un acimut de 90° con respecto a un oído.
A partir de 1948, la teoría predominante sobre las diferencias de tiempo interaurales se centró en la idea de que las entradas de la oliva superior medial procesan de manera diferencial las entradas del lado ipsilateral y contralateral en relación con el sonido. Esto se logra a través de una discrepancia en el tiempo de llegada de las entradas excitadoras a la oliva superior medial, basada en la conductancia diferencial de los axones, lo que permite que ambos sonidos converjan finalmente al mismo tiempo a través de neuronas con propiedades intrínsecas complementarias.
Franken et al. intentaron dilucidar mejor los mecanismos subyacentes a la ITD en el cerebro de los mamíferos. [2] Un experimento que realizaron fue aislar potenciales postsinápticos inhibidores discretos para tratar de determinar si las entradas inhibidoras a la aceituna superior permitían que la entrada excitadora más rápida retrasara la activación hasta que las dos señales estuvieran sincronizadas. Sin embargo, después de bloquear los EPSP con un bloqueador del receptor de glutamato, determinaron que el tamaño de las entradas inhibidoras era demasiado marginal para parecer desempeñar un papel importante en el bloqueo de fase. Esto se verificó cuando los experimentadores bloquearon las entradas inhibidoras y aún vieron un bloqueo de fase claro de las entradas excitadoras en su ausencia. Esto los llevó a la teoría de que las entradas excitadoras en fase se suman de manera que el cerebro puede procesar la localización del sonido contando el número de potenciales de acción que surgen de diversas magnitudes de despolarización sumada.
Franken y otros. También examinó patrones anatómicos y funcionales dentro de la oliva superior para aclarar teorías previas sobre el eje rostrocaudal que sirve como fuente de tonotopía. Sus resultados mostraron una correlación significativa entre la frecuencia de sintonización y la posición relativa a lo largo del eje dorsoventral, mientras que no vieron ningún patrón distinguible de frecuencia de sintonización en el eje rostrocaudal.
Por último, continuaron explorando más a fondo las fuerzas impulsoras detrás de la diferencia de tiempo interaural, específicamente si el proceso es simplemente la alineación de entradas procesadas por un detector de coincidencias, o si el proceso es más complicado. La evidencia de Franken, et al. muestra que el procesamiento se ve afectado por entradas que preceden a la señal binaural, lo que alteraría el funcionamiento de los canales de sodio y potasio dependientes de voltaje para cambiar el potencial de membrana de la neurona. Además, el cambio depende de la sintonización de frecuencia de cada neurona, lo que en última instancia crea una confluencia y un análisis del sonido más complejos. Los hallazgos de Franken y otros proporcionan varias pruebas que contradicen las teorías existentes sobre la audición binaural.
Las fibras del nervio auditivo, conocidas como fibras nerviosas aferentes , transportan información desde el órgano de Corti hasta el tronco del encéfalo y el cerebro . Las fibras aferentes auditivas constan de dos tipos de fibras llamadas fibras tipo I y tipo II. Las fibras de tipo I inervan la base de una o dos células ciliadas internas y las fibras de tipo II inervan las células ciliadas externas. Ambos salen del órgano de Corti a través de una abertura llamada habénula perforata. Las fibras de tipo I son más gruesas que las de tipo II y también pueden diferir en la forma en que inervan las células ciliadas internas . Las neuronas con grandes terminaciones caliciales aseguran la preservación de la información de sincronización a lo largo de la vía ITD.
El siguiente en la vía es el núcleo coclear , que recibe principalmente aferencias ipsilaterales (es decir, del mismo lado). El núcleo coclear tiene tres divisiones anatómicas distintas, conocidas como núcleo coclear anteroventral (AVCN), núcleo coclear posteroventral (PVCN) y núcleo coclear dorsal (DCN), y cada uno tiene diferentes inervaciones neurales.
El AVCN contiene predominantemente células tupidas , con una o dos dendritas profusamente ramificadas ; Se cree que las células tupidas pueden procesar el cambio en el perfil espectral de estímulos complejos. Los AVCN también contienen células con patrones de activación más complejos que las células tupidas llamadas células multipolares ; estas células tienen varias dendritas profusamente ramificadas y cuerpos celulares de forma irregular. Las células multipolares son sensibles a los cambios en los estímulos acústicos y, en particular, al inicio y fin de los sonidos, así como a los cambios de intensidad y frecuencia. Los axones de ambos tipos de células salen del AVCN como un gran tracto llamado estría acústica ventral , que forma parte del cuerpo trapezoide y viaja hasta el complejo olivar superior .
Un grupo de núcleos en la puente forma el complejo olivar superior (SOC). Esta es la primera etapa en la vía auditiva para recibir información de ambas cócleas, lo cual es crucial para nuestra capacidad de localizar la fuente de los sonidos en el plano horizontal. El SOC recibe información de los núcleos cocleares, principalmente del AVCN ipsilateral y contralateral. Cuatro núcleos forman el SOC, pero sólo la oliva superior medial (MSO) y la oliva superior lateral (LSO) reciben información de ambos núcleos cocleares.
El MSO está formado por neuronas que reciben información de las fibras de baja frecuencia del AVCN izquierdo y derecho. El resultado de recibir información de ambas cócleas es un aumento en la velocidad de activación de las unidades MSO. Las neuronas del MSO son sensibles a la diferencia en el tiempo de llegada del sonido a cada oído, también conocida como diferencia de tiempo interaural (ITD). Las investigaciones muestran que si la estimulación llega a un oído antes que al otro, muchas de las unidades MSO tendrán mayores tasas de descarga. Los axones del MSO continúan hacia partes superiores de la vía a través del tracto del lemnisco lateral ipsilateral (Yost, 2000).
El lemnisco lateral (LL) es el tracto auditivo principal en el tronco del encéfalo que conecta el SOC con el colículo inferior . El núcleo dorsal del lemnisco lateral (DNLL) es un grupo de neuronas separadas por fibras del lemnisco, estas fibras están destinadas predominantemente al colículo inferior (IC). En estudios que utilizaron un conejo no anestesiado, se demostró que el DNLL altera la sensibilidad de las neuronas del CI y puede alterar la codificación de las diferencias de sincronización interaural (ITD) en el CI. (Kuwada et al., 2005) El núcleo ventral del lemnisco lateral ( VNLL) es una fuente principal de información al colículo inferior. La investigación con conejos muestra que los patrones de descarga, la sintonización de frecuencia y los rangos dinámicos de las neuronas VNLL suministran al colículo inferior una variedad de entradas, cada una de las cuales permite una función diferente en el análisis del sonido. (Batra y Fitzpatrick, 2001) En el colículo inferior (IC ) convergen todas las vías ascendentes principales desde el complejo olivar y el núcleo central. El CI está situado en el mesencéfalo y consta de un grupo de núcleos, el mayor de ellos es el núcleo central del colículo inferior (CNIC). La mayor parte de los axones ascendentes que forman el lemnisco lateral terminarán en el CNIC ipsilateral, sin embargo, algunos siguen la comisura de Probst y terminan en el CNIC contralateral. Los axones de la mayoría de las células CNIC forman el braquio de IC y abandonan el tronco del encéfalo para viajar hasta el tálamo ipsilateral . Las células en diferentes partes del CI tienden a ser monoaurales, respondiendo a la entrada de un oído, o binaurales y, por lo tanto, responden a la estimulación bilateral.
El procesamiento espectral que ocurre en el AVCN y la capacidad de procesar estímulos binaurales, como se ve en el SOC, se replican en el IC. Los centros inferiores del CI extraen diferentes características de la señal acústica, como frecuencias, bandas de frecuencia, inicios, compensaciones, cambios de intensidad y localización. Se cree que la integración o síntesis de información acústica se inicia en el CNIC (Yost, 2000).
Varios estudios han analizado el efecto de la pérdida auditiva sobre las diferencias horarias interaurales. En su revisión de estudios de localización y lateralización, Durlach, Thompson y Colburn (1981), citado en Moore (1996), encontraron una "clara tendencia a una mala localización y lateralización en personas con daño coclear unilateral o asimétrico". Esto se debe a la diferencia de rendimiento entre los dos oídos. En apoyo de esto, no encontraron problemas de localización significativos en individuos con pérdidas cocleares simétricas. Además de esto, se han realizado estudios sobre el efecto de la pérdida auditiva en el umbral de las diferencias horarias interaurales. El umbral humano normal para la detección de un ITD es de hasta una diferencia de tiempo de 10 μs (microsegundos). Los estudios de Gabriel, Koehnke y Colburn (1992), Häusler, Colburn y Marr (1983) y Kinkel, Kollmeier y Holube (1991) (citados por Moore, 1996) han demostrado que puede haber grandes diferencias entre individuos en cuanto a la conexión binaural. actuación. Se descubrió que las pérdidas auditivas unilaterales o asimétricas pueden aumentar el umbral de detección de DTI en los pacientes. Se descubrió que esto también se aplica a personas con pérdidas auditivas simétricas al detectar ITD en señales de banda estrecha. Sin embargo, los umbrales de ITD parecen ser normales para quienes tienen pérdidas simétricas al escuchar sonidos de banda ancha.