Asplenium bradleyi , comúnmente conocida como bazo de Bradley o bazo de acantilado , es un raro helecho epipétrico del centro-este de América del Norte. Nombrado en honor al profesor Frank Howe Bradley , quien lo recolectó por primera vez en Tennessee, puede encontrarse con poca frecuencia en gran parte de los Montes Apalaches , los Ozarks y los Montes Ouachita , creciendo en pequeñas grietas en acantilados de arenisca expuestos . La especie se originó como un híbrido entre el bazo de montaña ( Asplenium montanum ) y el bazo de ébano ( Asplenium platyneuron ); A. bradleyi se originó cuando esehíbrido diploide estéril experimentó una duplicación cromosómica para convertirse en un tetraploide fértil , un fenómeno conocido como alopoliploidía . Los estudios indican que la población actual de bazo de Bradley surgió de varias duplicaciones independientes de híbridos diploides estériles. A. bradleyi también puede formar híbridos estériles con varias otras plantas del género A. bradleyi.
Aunque otras plantas pueden desplazar fácilmente a A. bradleyi en hábitats más fértiles, está bien adaptada al suelo ácido y delgado y al duro entorno de sus acantilados nativos, donde encuentra pocos competidores. Su situación aislada en estos acantilados la protege de la mayoría de las amenazas, pero la explotación de canteras y minas, la escalada en roca y otras actividades que perturban el ecosistema de los acantilados pueden destruirla.
Asplenium bradleyi es un helecho pequeño con frondas pinnadas -pinnatífidas a bipinnadas de color verde oscuro . [2] Estas forman penachos perennes de hoja perenne . [3] Las características notables son el tallo oscuro, cuyo color se extiende hasta el eje de la lámina de la hoja, un lóbulo o pínnula acroscópica profundamente cortada en la base de cada pinna y bordes dentados de las pinnas. [2] Sin embargo, algunas de estas características son variables y es posible que no se observen en todos los individuos de A. bradleyi . Algunos especímenes tienen bordes redondeados, en lugar de dentados [4] y otros carecen de coloración oscura en la mayor parte del tallo. [5] Las frondas son monomórficas, y las frondas estériles y fértiles parecen tener el mismo tamaño y forma. [6]
Sus rizomas (tallos subterráneos) son cortos y paralelos al suelo, o a veces curvados hacia arriba, por lo que las frondas brotan en un grupo. El rizoma tiene alrededor de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de diámetro, cubierto de escamas estrechamente triangulares que son de color rojizo oscuro a marrón [2] y fuertemente clatradas (con un patrón similar a un enrejado). [7] Las escamas tienen de 3 a 5 milímetros (0,1 a 0,2 pulgadas) de largo y de 0,2 a 0,4 milímetros de ancho, con bordes sin dientes o poco dentados. [2] El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) es vertical, [6] de 1 a 10 centímetros (0,4 a 4 pulgadas) de largo, ocasionalmente hasta 13 centímetros (5 pulgadas). Carece de alas y es de color rojizo a marrón violáceo y brillante. Tiene entre un tercio y tres cuartos de la longitud de la lámina. Las pequeñas escamas marrones en la base del estípite se reducen a pelos a medida que uno se acerca a la punta de la hoja. [2]
La forma general de la hoja varía de oblonga (estrechándose en los extremos pero aproximadamente del mismo ancho en toda su extensión) a lanceolada (ligeramente más ancha a poca distancia por encima de la base, estrechándose hasta un punto en el ápice). [2] Es cuadrada en la base y se estrecha en la punta. [7] La hoja varía de 2 a 17 centímetros (0,8 a 7 pulgadas) de largo, raramente a 20 centímetros (7,9 pulgadas), y de 1 a 6 centímetros (0,4 a 2 pulgadas) de ancho, y puede ser delgada o algo gruesa. La hoja está cortada en 5 a 15 pares de pinnas (posiblemente tan bajas como 3 o tan altas como 20 en especímenes inusuales), que son a su vez profundamente lobuladas o subdivididas en pínnulas. [2] Las pinnas inferiores son pecioladas, mientras que las pinnas superiores no. [6] Tienen una forma variable, tienden a tener una base cuadrada o muy curvada, y son típicamente más anchas en o cerca de la base. El lóbulo acroscópico o pínnula más cercana al raquis (ubicado en el lado apical de cada pinna) tiende a estar agrandado, y las pinnas son dentadas. [a] [2] [7] Varían de 6 a 40 milímetros (0,2 a 2 pulgadas) de largo y de 3 a 10 milímetros (0,1 a 0,4 pulgadas) en el medio de la fronda. [2]
Cada pinna de una fronda fértil tiene tres o más pares de soros . [2] Estos miden de 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulgadas) de largo, [7] y son de color marrón oxidado o oscuro. Están ubicados entre el margen y la vena media de las pinnas. [6] Los soros están cubiertos por indusia opaca con bordes sin dientes. La indusia es de color blanco a tostado claro [7] y tiene una textura membranosa. [6] Cada esporangio contiene 64 esporas . La especie tiene un número de cromosomas de 144 en el esporofito , lo que indica un origen alotetraploide . [2] Esporula de junio a diciembre. [8]
Se han reportado variantes de A. bradleyi . Los especímenes encontrados creciendo en un ambiente muy sombreado, que carecían de color en el raquis y eran simplemente pinnados, se han confundido con A. viride . Pero incluso en tales condiciones, A. bradleyi tiene una textura de hoja más coriácea que A. viride , y sus rangos de distribución no se superponen. [9] En 1923, Edgar T. Wherry describió lo que creía que era una nueva especie de helecho, A. stotleri (en honor a TC Stotler, su descubridor). Wherry creía que era el híbrido de A. pinnatifidum lobulada y A. platyneuron . [10] Sin embargo, más tarde se demostró que era simplemente una forma de A. bradleyi con dientes redondeados, en lugar de afilados. [4] Wallace R. Weber y Robert H. Mohlenbrock descubrieron en Illinois una forma enana de A. bradleyi , con frondas de aproximadamente 1 centímetro (0,4 pulgadas) de largo. Esta forma carecía de color oscuro en el estípite y el raquis, excepto en la base; algunos ejemplares ligeramente más grandes, con una fronda de 2 centímetros (0,8 pulgadas), conservaban la coloración normal de estas estructuras. [5]
Entre las especies fértiles, A. bradleyi es la que más se parece a su especie progenitora, A. montanum . Existen varias características que las distinguen: las pinnas de A. bradleyi son dentadas y menos lobuladas o cortadas que las de A. montanum (donde las pinnas a menudo están completamente cortadas en pínnulas), el color oscuro del estípite se extiende hasta el raquis, [11] las pinnas superiores carecen de tallos, [6] y la forma general de la lámina de la hoja es de lados paralelos, en lugar de lanceolada. A. bradleyi también muestra cierta semejanza con la acanthus adiantum-nigrum (aunque sus áreas de distribución no se superponen). Esta última puede identificarse por su lámina de hoja de forma claramente triangular, hojas más profundamente cortadas (las pínnulas de sus pinnas basales son lobuladas) y pínnulas basiscópicas agrandadas, en lugar de acroscópicas. [11]
Asplenium bradleyi es similar a dos especies híbridas de las que es progenitor, A. × gravesii , un híbrido con A. pinnatifidum , y A. × wherryi , un retrocruzamiento con A. montanum . En A. × gravesii , el color oscuro del estípite termina en la base de la lámina de la hoja, las pinnas son lobuladas menos profundamente y el agrandamiento de los lóbulos acroscópicos o pínnulas es menos distintivo, y la porción apical de la lámina forma una punta larga y afilada con lóbulos leves (como en A. pinnatifidum ), en lugar de estar cortada en pinnas. [12] Además de la reducción general de la dentadura de A. bradleyi , A. × gravesii también muestra un ligero alado a lo largo del estípite. [13] Asimismo, en A. × wherryi , el color oscuro del estípite termina nuevamente en la base de la lámina de la hoja, la forma general de la lámina tiende a ser más claramente lanceolada y las frondas están cortadas algo más profundamente que en A. bradleyi , progresando de bipinnadas en la mitad inferior a pinnadas-pinnatífidas y finalmente pinnadas en el ápice. [14] Finalmente, el híbrido diploide A. montanum × platyneuron , del cual surgió A. bradleyi por duplicación cromosómica, es esencialmente idéntico en apariencia a A. bradleyi . En un examen minucioso, se descubre que sus esporas son abortivas, y los soros son más pequeños y no se fusionan entre sí a medida que crecen, como lo hacen en A. bradleyi fértil . [15]
El descubrimiento científico de A. bradleyi ocurrió en 1871, cuando Frank Howe Bradley recolectó una serie de especímenes cerca de Coal Creek , en Walden's Ridge en el este de Tennessee . Bradley envió algunos de ellos a Daniel Cady Eaton , quien la reconoció como una especie distinta de A. montanum y la nombró en honor a Bradley en una publicación de 1873. [16]
Aunque tanto Asa Gray como Eaton identificaron a A. bradleyi como un híbrido intermedio entre A. montanum y A. platyneuron , el botánico inglés R. Morton Middleton propuso en 1892 que era idéntico o estrechamente relacionado con A. viride . Esta conclusión se basó en el examen de formas que crecían a la sombra en la meseta de Cumberland que carecían de color en el raquis, y fue respaldada por botánicos contemporáneos de Tennessee como Augustin Gattinger y Kirby Smith . [17] [9] Esto fue refutado en 1893 por Amos A. Heller , quien señaló que la mayoría de las colecciones de A. bradleyi tenían un estípite oscuro y que poseía una aurícula (la pínnula acroscópica) de la que carecía A. viride . En cambio, Heller percibió en algunos de sus especímenes del bajo río Susquehanna afinidades con A. montanum y A. pinnatifidum . [b] [18] Middleton, sin embargo, continuó manteniendo su teoría de una afinidad con A. viride , y especuló que A. bradleyi no era un híbrido, sino un "intermedio" entre A. viride y la arvense lanceolada (A. obovatum ssp. lanceolatum ). [9]
Edgar T. Wherry especuló extensamente sobre los orígenes híbridos de A. bradleyi y otras plantas apalaches en 1925, pero el esquema que propuso más tarde se consideró insostenible, aunque reconoció la contribución de A. platyneuron a su ascendencia. [10] [c] Herb Wagner , en 1953, sugirió en cambio que era el híbrido de A. montanum y A. platyneuron , señalando que Eaton y WN Clute ya habían hecho sugerencias tentativas en esa línea. [19] [d] Sus estudios citológicos al año siguiente mostraron que A. bradleyi era un alotetraploide , el producto de la hibridación entre A. montanum y A. platyneuron para formar un diploide estéril, seguido de duplicación cromosómica que restauró la fertilidad. [20]
Estos hallazgos fueron respaldados posteriormente por el análisis cromatográfico de compuestos flavonoides . Los cromatogramas de A. bradleyi mostraron una combinación de todos los compuestos encontrados en A. montanum y todos aquellos en A. platyneuron . A. × wherryi mostró el mismo patrón, ya que también contiene cromosomas de ambas especies. [21] Posteriormente se demostró que un espécimen de A. stotleri también formaba los mismos cromatogramas. Esto demostró que no descendía de A. pinnatifidum , cuyos cromatogramas contienen compuestos heredados del helecho caminante ( A. rhizophyllum ), y verificó que A. stotleri era simplemente una forma de A. bradleyi . [22] El análisis de alozimas en la década de 1980 también respaldó estos orígenes híbridos de A. bradleyi . [23] Una filogenia de cloroplastos ha sugerido que A. montanum es el ancestro materno de A. bradleyi . [24]
La especie fue segregada de Asplenium como Chamaefilix bradleyi por Farwell en 1931. [25] El cambio no fue ampliamente aceptado y las autoridades actuales no reconocen este género segregado. [2]
El híbrido diploide estéril de A. montanum y A. platyneuron , que se parece a A. bradleyi excepto por sus esporas abortivas y soros más pequeños, no fue recolectado hasta 1972, en Crowder's Mountain , Georgia . [15] Aunque el híbrido diploide rara vez se recolecta, los estudios de alozimas muestran que A. bradleyi tiene múltiples orígenes; es decir, diferentes poblaciones de A. bradleyi se han originado a partir de la duplicación cromosómica de diploides formados independientemente. A pesar de sus orígenes independientes, estas poblaciones son probablemente interfértiles y no están reproductivamente aisladas unas de otras. [26]
Además de su especie parental, A. bradleyi se hibrida con varias otras esplenworts. Su híbrido con A. pinnatifidum fue reconocido como tal por William R. Maxon en 1918. Lo nombró A. gravesii en honor a su descubridor, Edward W. Graves. [13] También puede retrocruzarse con su especie parental. Wherry recolectó especímenes de A. bradleyi × montanum de un acantilado cerca de Blairstown, Nueva Jersey en 1935. [27] No se cree que haya sido recolectado nuevamente hasta 1961, cuando fue descrito y nombrado en honor a Wherry. [14] Los especímenes que se cree que son A. bradleyi × platyneuron fueron recolectados en una fecha temprana en McCall's Ferry, a lo largo del río Susquehanna. El sitio de recolección quedó sumergido por la construcción de la presa Holtwood . [28] En 1989 se realizó un informe preliminar de A. bradleyi diploide y A. bradleyi × platyneuron del condado de Sequatchie, Tennessee. [29]
A. bradleyi , una de las "plantas apalaches", se puede encontrar a lo largo de los montes Apalaches desde el norte de Nueva Jersey y Pensilvania al suroeste hasta Georgia y Alabama, y ocasionalmente a lo largo del valle de Ohio hasta los Ozarks y Ouachitas , donde se encuentra en Misuri, Arkansas y el este de Oklahoma. Las poblaciones de Maryland y Nueva York se consideran históricas. [30] Las poblaciones están generalmente dispersas en los Apalaches, pero son más frecuentes en los Ozarks y Ouachitas. [2]
Asplenium bradleyi se puede encontrar en rocas empinadas y ácidas desde altitudes de 0 a 1000 metros (0 a 3281 pies). [2] La arenisca es un sustrato común, pero también se puede encontrar en esquisto , gneis , [31] granito u otras rocas ácidas. [7] [e] Al igual que A. montanum , el suelo formado cuando estas rocas se meteorizan debe ser subácido ( pH 4,5-5,0) a mediacido (pH 3,5-4,0) para soportar A. bradleyi ; [33] es ligeramente tolerante al calcio . [31] Por lo general, crece firmemente encajado en grietas horizontales o verticales en rocas expuestas o caras de acantilados. Estos micrositios son demasiado pequeños para que la mayoría de las otras plantas vasculares sobrevivan, a excepción de algunas otras esplenworts. Algunos musgos y líquenes pueden aparecer en el mismo hábitat. El suelo de esta zona suele estar compuesto por una mezcla de arena ácida erosionada de la roca y materiales orgánicos en descomposición, que a menudo incluyen frondas viejas. Las frondas se pierden con frecuencia y se descomponen en verano, cuando el suelo está más seco, pero las grietas suelen estar húmedas o mojadas en invierno y primavera. Puede haber algo de sombra, pero no tolera la sombra densa. A. bradleyi se especializa en crecer en este entorno bastante hostil y compite mal con otras plantas en entornos incluso ligeramente más ricos. [34]
La inaccesibilidad de su hábitat le brinda cierta protección a A. bradleyi . La explotación de canteras y la minería a cielo abierto pueden amenazar los acantilados de arenisca, especialmente en la meseta de Cumberland. Los escaladores de rocas y los recolectores botánicos también han dañado las poblaciones de este helecho. La escorrentía tóxica de lo alto de los acantilados puede afectarlos, y también pueden verse amenazados por el sombreado natural y antropogénico de los acantilados debido al aumento del crecimiento de árboles en la base del acantilado, las enredaderas invasoras que invaden la cara del acantilado o la acumulación de desechos contra el acantilado después de la tala. [35]
El Asplenium bradleyi está protegido como especie en peligro de extinción en los estados de Illinois, Indiana, Nueva Jersey y Pensilvania, y se considera amenazado en Ohio. [36] La Reserva Natural Estatal Acadia Cliffs en Ohio, adquirida en 1994, contiene la única población protegida de A. bradleyi del estado . [37]
