Un apresorio es una célula especializada típica de muchos patógenos vegetales fúngicos que se utiliza para infectar plantas hospedantes . Es un órgano aplanado y de "presión" hifal , a partir del cual crece una diminuta clavija de infección que ingresa al huésped, utilizando una presión de turgencia capaz de atravesar incluso Mylar . [1] [2]
Después de la unión y germinación de las esporas en la superficie del huésped, el tubo germinal emergente percibe señales físicas como la dureza de la superficie y la hidrofobicidad , así como señales químicas que incluyen monómeros de cera que desencadenan la formación de apresorio. La formación del apresorio comienza cuando la punta del tubo germinal deja de crecer polarmente, se engancha y comienza a hincharse. Luego, el contenido de la espora se moviliza hacia el apresorio en desarrollo, se desarrolla un tabique en el cuello del apresorio y el tubo germinal y las esporas colapsan y mueren. A medida que el apresorio madura, se adhiere firmemente a la superficie de la planta y se deposita una densa capa de melanina en la pared del apresorio, excepto a través de un poro en la interfaz de la planta. La presión de turgencia aumenta dentro del apresorio y emerge una hifa de penetración en el poro, que es impulsada a través de la cutícula de la planta hacia las células epidérmicas subyacentes . La presión osmótica ejercida por el apresorio puede alcanzar hasta 8 MPa, lo que le permite perforar la cutícula de la planta. [3] Esta presión se puede lograr gracias a una pared celular pigmentada con melanina que es impermeable a compuestos más grandes que las moléculas de agua, por lo que los iones altamente concentrados no pueden escapar de ella. [4]
La adhesión de una espora de hongo a la superficie de la planta huésped es el primer paso crítico de la infección. Una vez hidratada la espora, se libera un mucílago adhesivo de su punta. [5] Durante la germinación , se continúan extruyendo sustancias mucilaginosas en las puntas del tubo germinal , que son esenciales para la unión del tubo germinal y la formación del apresorio. [6] La adhesión de las esporas y la formación de apresorio son inhibidas por enzimas hidrolíticas como la α- manosidasa , la α- glucosidasa y la proteasa , lo que sugiere que los materiales adhesivos están compuestos de glicoproteínas . [6] [7] La germinación también se inhibe en altas concentraciones de esporas, lo que podría deberse a un autoinhibidor lipófilo. La autoinhibición se puede superar con cera hidrófoba de hojas de arroz. [8]
En respuesta a las señales de la superficie, la punta del tubo germinal sufre un proceso de diferenciación celular para formar una estructura de infección especializada, el apresorio. Frank B. (1883), en 'Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten', acuñó el nombre de "apresorio" para el cuerpo de adhesión formado por el patógeno del frijol Gloeosporium lindemuthianum en la superficie del huésped. [9]
El desarrollo del apresorio implica una serie de pasos: división nuclear, formación del primer tabique, aparición de gérmenes, hinchazón de la punta y formación del segundo tabique. La mitosis ocurre por primera vez poco después de la unión a la superficie, y un núcleo de la segunda ronda de mitosis durante la hinchazón de la punta migra hacia la célula en forma de gancho antes de la formación del tabique. Un apresorio maduro normalmente contiene un solo núcleo. [2] [10] La membrana plasmática exterior del apresorio maduro está cubierta por una capa de melanina, excepto en la región en contacto con el sustrato, donde se desarrolla la clavija de penetración, una hifa especializada que penetra la superficie del tejido. [2] [11] La concentración de glicerol celular aumenta bruscamente durante la germinación de las esporas, pero disminuye rápidamente en el punto de inicio del apresorio y luego aumenta gradualmente nuevamente durante la maduración del apresorio. Esta acumulación de glicerol genera una alta presión de turgencia en el apresorio, y la melanina es necesaria para mantener el gradiente de glicerol a través de la pared celular del apresorio. [12]
Los apresorios se inducen en respuesta a señales físicas que incluyen la dureza de la superficie y la hidrofobicidad, así como señales químicas de aldehídos [13] AMPc exógeno , etileno , la hormona de maduración del huésped y el ácido hexadecanoico del monómero de cutina de la planta . [14] [15] Los ácidos grasos de cadena larga y la secuencia tripéptido Arg - Gly - Asp inhiben la inducción del apresorio. [16] [17]
Los hongos de la roya solo forman apresorios en los estomas , ya que solo pueden infectar a las plantas a través de estos poros. Otros hongos tienden a formar apresorios sobre las paredes celulares anticlinales y algunos los forman en cualquier lugar. [18] [19]
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